鈣素對馬鈴薯的影響研究進(jìn)展

苑智華

（烏蘭察布職業(yè)學(xué)院，內(nèi)蒙古 集寧012000）

馬鈴薯作為我國糧菜兼做的重要作物，不論是在糧食短缺的年代，還是在農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)化快速發(fā)展的今天，都為解決城鄉(xiāng)居民溫飽問題和農(nóng)民脫貧致富發(fā)揮著重要作用。近幾十年來，馬鈴薯產(chǎn)量得到了大幅提升，其中合理施肥至關(guān)重要。在馬鈴薯肥料研究上已不乏氮、磷、鉀等大量元素的研究，但中微量營養(yǎng)元素對馬鈴薯生長發(fā)育的影響報道較少，尤其是對鈣等元素的研究上。鈣元素不僅是馬鈴薯生長發(fā)育所必需的營養(yǎng)元素，而且一旦缺乏，就會影響到馬鈴薯植株的正常生長。本文從鈣素生理功能、品質(zhì)改良、營養(yǎng)特點(diǎn)及施肥對策角度出發(fā)，綜述了近年來馬鈴薯鈣素的研究進(jìn)展。

1 鈣素的生理功能

鈣對于植物的生長發(fā)育具有至關(guān)重要的意義，對植物的生理功能具有較強(qiáng)的調(diào)節(jié)作用。自19世紀(jì)以來，鈣就已經(jīng)被納入“肥料四要素”的范圍，即鈣、氮、磷、鉀。

從細(xì)胞層面來看，鈣可以在細(xì)胞膜上將磷酸以及蛋白質(zhì)的羥基加以連接，對細(xì)胞膜的骨架具有一定支撐作用。一旦植物體缺鈣，首先受影響的是細(xì)胞膜，其結(jié)構(gòu)會比原來松散，細(xì)胞膜的通透性會提高，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)的有機(jī)化合物以及各種離子大量外滲。若細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)徹底遭到破壞，則選擇透過性會受到干擾，阻礙植物的主動吸收。

鈣對于細(xì)胞壁中的果膠質(zhì)具有結(jié)構(gòu)性作用，如果鈣含量過低則細(xì)胞壁無法達(dá)到一定硬度，由此細(xì)胞對真菌侵染的抵御能力會大幅度降低，最終導(dǎo)致裂果。對于具有液泡的細(xì)胞來說，液泡就是鈣的主要儲藏場所，鈣對液泡內(nèi)部的物質(zhì)平衡有著重要意義。鈣能夠有效促進(jìn)碳水化合物以及蛋白質(zhì)的生物合成，并且能夠?qū)χ参矬w內(nèi)的各項(xiàng)生理機(jī)能進(jìn)行適當(dāng)調(diào)節(jié)，推進(jìn)原生質(zhì)膠體的聚集，并且提高原生質(zhì)的黏性。植物體內(nèi)的鈣含量一旦低于最低水平，其根、果實(shí)等生長速度較快的部位受影響程度最大，表現(xiàn)出凋零甚至壞死。此外，鈣被認(rèn)為是一種激素，調(diào)節(jié)植物的許多生長和發(fā)育過程。

Ca2+作為細(xì)胞內(nèi)重要的第二信使，當(dāng)植物受到低溫、高鹽、干旱、病毒、細(xì)菌等外界環(huán)境刺激時，細(xì)胞壁以及細(xì)胞器內(nèi)儲存的Ca2+通過專一的Ca2+通道、Ca2+泵以及Ca2+轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白運(yùn)輸，使細(xì)胞質(zhì)中Ca2+濃度出現(xiàn)特異性升高。鈣與鈣調(diào)蛋白特異結(jié)合形成CaM-Ca復(fù)合體，通過與其下游靶蛋白的相互作用，將信息傳遞到下游從而產(chǎn)生應(yīng)答反應(yīng)。鈣信號轉(zhuǎn)導(dǎo)在植物應(yīng)對環(huán)境脅迫中的重要性被許多研究證實(shí)，是最近十多年的研究熱點(diǎn)，并取得了許多重要進(jìn)展[1-2]。

2 鈣素對馬鈴薯產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

鈣含量與馬鈴薯的品質(zhì)存在密不可分的聯(lián)系，通過試驗(yàn)表明，使用鈣肥的馬鈴薯產(chǎn)量可有效提升90%。但同時也有另外的實(shí)驗(yàn)結(jié)論與此相反，鈣肥對馬鈴薯商品薯率有著顯著的積極影響，然而從總產(chǎn)量上來說，沒有明顯的改善作用，反而結(jié)薯數(shù)量可能降低[2]。進(jìn)一步究其原因，應(yīng)該是植株的培育環(huán)境以及土壤中的鈣含量存在較大差異。辛建華通過設(shè)置試驗(yàn)，高度對比了無土栽培、組織培養(yǎng)兩種方式，并對試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行深入分析，鈣含量增多能夠使得無土栽培的馬鈴薯塊莖數(shù)目降低，但是組織培養(yǎng)的馬鈴薯塊莖數(shù)目會升高，而質(zhì)量、大小等特性都有著顯著提升[4-5]。從整體上進(jìn)行評估，鈣含量升高能夠?qū)︸R鈴薯的生長發(fā)育產(chǎn)生良好的影響。

鈣對碳水化合物的分配也有著重要意義，這是因?yàn)殁}能夠有效促進(jìn)植物體內(nèi)有機(jī)物的流通，通過相關(guān)試驗(yàn)結(jié)果顯示，對馬鈴薯施用鈣肥，提高植物體內(nèi)的鈣含量能夠有效促進(jìn)干物質(zhì)在塊莖中的大量累積。如果外源鈣在一定范圍內(nèi)持續(xù)升高，則馬鈴薯塊莖內(nèi)的蛋白質(zhì)、維生素以及淀粉的含量也會隨之升高。鈣能夠有效提高塊莖中含有的磷酸蔗糖合成酶的活性，并且適當(dāng)降低中性以及酸性轉(zhuǎn)化酶的活性，能夠更好地積累大量淀粉。如果植物體中的鈣含量過低，則蔗糖合成酶的活性也無法達(dá)到正常水平，此時轉(zhuǎn)化酶的活性反而會升高。在收獲完畢后對塊莖進(jìn)行鈣處理，能夠有效保持高含量的干物質(zhì)、淀粉和蛋白質(zhì)，同時能夠大幅度減弱淀粉酶的活性以及還原糖的含量，從而有效減輕馬鈴薯塊莖的糖化反應(yīng)，進(jìn)一步使得塊莖質(zhì)量得到保障[6]。

鈣能夠有效增厚馬鈴薯的薯皮，從而延長塊莖的儲藏時間。鈣對細(xì)胞壁水解酶、纖維素酶以及果膠酶的活性都能夠產(chǎn)生抑制作用，有利于維持馬鈴薯皮中細(xì)胞壁的穩(wěn)定性[7]。通過最近的研究結(jié)果表明，如果馬鈴薯皮中鈣含量升高，則能夠與鈣發(fā)生交聯(lián)的果膠分子數(shù)目也會隨之升高，鈣與果膠緊密交織而成的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)能夠起到支撐細(xì)胞壁的作用。馬鈴薯植株的整個生長發(fā)育過程中對鈣的需求從未停止，雖然植物體中正常的鈣含量并不高，但意義重大。馬鈴薯通過根吸收的游離鈣經(jīng)過蒸騰作用，運(yùn)輸至植物體的各個器官以及組織。通常情況下馬鈴薯的塊莖部分鈣含量較低，病變率較高，究其原因，是由于塊莖始終被埋在土壤中，因此蒸騰作用強(qiáng)度不夠，導(dǎo)致鈣的運(yùn)輸在該部位受阻。適當(dāng)采取一定措施提高鈣含量能夠使得馬鈴薯的質(zhì)量大幅提升，干物質(zhì)含量增多，質(zhì)量越好的馬鈴薯越適合進(jìn)一步加工成薯?xiàng)l、薯片。

3 馬鈴薯鈣素的吸收

植物中的鈣與水一起運(yùn)動，塊莖天生缺鈣。塊莖從植物學(xué)的角度看屬于莖組織。和馬鈴薯植株的地上部分莖組織相比，塊莖含有很少的鈣。蒸騰作用是鈣在植物體內(nèi)運(yùn)輸?shù)闹饕?qū)動力，因此，鈣隨著木質(zhì)部中的水分而移動。像水果和塊莖這樣的低蒸發(fā)量器官本身就會缺鈣。馬鈴薯塊莖被潮濕的土壤包圍，它的蒸騰作用比地上部分要小得多。因此，低揮發(fā)的塊莖積累的鈣比葉片和地上的莖少得多。在沙土中種植的馬鈴薯塊莖組織的鈣缺乏會更加顯著，因?yàn)樵谶@種類型土壤中的水溶性鈣含量較低。此外，在灌溉和雨水的作用下，水溶性鈣經(jīng)常從山上被淋溶。因此，塊莖周圍的土壤包含極低的可溶性鈣，尤其是在塊莖發(fā)育的中后期。

塊莖通過周圍的小根和匍匐莖從周圍土壤中獲取鈣。由于塊莖被相對而言潮濕的土壤包圍，它們不能像樹葉那樣，通過蒸騰作用進(jìn)行水分吸收。塊莖必須依靠靠近它們的根(塊莖根、匍匐枝結(jié)根和匍匐枝根)從土壤中運(yùn)輸水分。由于鈣隨水在木質(zhì)部中移動，因此馬鈴薯所需要的鈣必須是塊莖從其附近的土壤中運(yùn)輸進(jìn)來。

4 馬鈴薯鈣素營養(yǎng)的施用

鈣肥的施用位置及時間對提高馬鈴薯塊莖鈣含量很重要。提高塊莖鈣含量的最有效途徑是將水溶性鈣肥送入灌溉管道中。由于塊莖生長在季節(jié)中后期，在塊莖膨大期間補(bǔ)充鈣是很重要的，在沙質(zhì)土壤中尤其重要。由于沙土中含水量低，沙土通常每周灌溉2～3次。因此，山頂不斷被灌溉和雨水沖刷，可溶性營養(yǎng)物質(zhì)被轉(zhuǎn)移到山腳下。

這些營養(yǎng)物質(zhì)仍然可以通過主根系統(tǒng)進(jìn)入植株參與營養(yǎng)生長。然而，在生長季節(jié)后期的塊莖無法通過塊莖或匍匐根獲得這些營養(yǎng)。因此，在塊莖膨大期間，通過灌溉水輸送液態(tài)鈣肥是提高山丘可溶性鈣的有效途徑。含有硝酸鈣或氯化鈣作為鈣源的液體肥料是很好的選擇。在威斯康星大學(xué)的大多數(shù)研究中，使用每英畝100～150磅的鈣，從塊莖開始形成階段開始分3次或4次施用（兩周或三周為一間隔）。

如上所述，塊莖從周圍的土壤中吸收鈣，因此，將鈣肥放入土壤中是提高塊莖吸收鈣的最佳方法。當(dāng)通過灌溉設(shè)備施用鈣無法實(shí)施時，最好在最后一次耕作時施用鈣，將產(chǎn)品混合到土壤中。在沙質(zhì)土壤中，由于從山頂淋溶可溶性鈣的潛力很大，所以最好使用可溶性較低的產(chǎn)品，如石膏。在較重的土壤中，可溶性產(chǎn)品，如粒狀硝酸鈣，可以施入丘陵。

研究表明，馬鈴薯對季節(jié)的反應(yīng)是積極的。可溶性鈣在可交換土壤上的應(yīng)用鈣含量為百萬分之300～1300，可交換的鈣數(shù)量每英畝600～2600鎊。從這個廣闊范圍，可以看出，土壤測試不是決定土壤是否缺鈣的可靠措施。大部分土壤中的鈣都不易溶于水，因此不能被塊莖吸收。當(dāng)然，土壤測試鈣含量越高，對塊莖鈣的吸收效果越好。此外，鈣作為土壤鹽基飽和度的重要組成。好的土壤應(yīng)該含有至少60%的總堿(Ca＋Mg＋K)的鈣。

一般來說，土壤鈣的增加導(dǎo)致了植株匍匐莖數(shù)量的減少，從而轉(zhuǎn)化為數(shù)量較少但體積較大的塊莖。如果土壤測試表明土壤中的鈣已經(jīng)很高，那么這種效應(yīng)可能不那么顯著。塊莖鈣含量是一種遺傳性狀，品種間差異很大。一般來說，黃褐色品種的鈣濃度高于切片品種。然而，所有品種對季節(jié)鈣肥的反應(yīng)都是積極的。在許多品種中，塊莖組織內(nèi)鈣濃度大約為百萬分之200被認(rèn)為是理想的。

總之，施鈣的主要益處包括：減少存儲腐爛；減少包括空心、褐斑、黑斑腐爛在內(nèi)的內(nèi)部缺陷的發(fā)生率，褐色斑點(diǎn)和黑斑擦傷；減少冷熱脅迫對植物的影響和減少塊莖內(nèi)熱壞死的發(fā)生率；提高了種子質(zhì)量和發(fā)芽健康。萌發(fā)的芽生長所需的鈣最初來源于塊莖。如果種薯缺鈣，芽尖就會受損，導(dǎo)致側(cè)枝的生長和莖數(shù)的增加，這將導(dǎo)致增加塊莖數(shù)量，而使塊莖大小減少。