590份皮燕麥種質(zhì)資源穗部性狀遺傳多樣性分析

梁國玲， 劉文輝， 馬 祥

(青海大學(xué)(青海省)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院， 青海省青藏高原優(yōu)良牧草種質(zhì)資源利用重點實驗室， 青海 西寧 810016)

燕麥(AvenasativaL.)在我國種植歷史悠久，遍及各山區(qū)、高原和北部高寒冷涼地區(qū)，具有產(chǎn)量高、營養(yǎng)全面、耐寒、耐鹽堿、適應(yīng)性廣等特性，適宜在冷涼地區(qū)生長[1]。燕麥分為裸燕麥和皮燕麥，其中裸燕麥120多萬公頃，占燕麥播種面積的92%，主要集中在內(nèi)蒙古、河北和山西等??；皮燕麥主要集中在青海省、甘肅省和西藏自治區(qū)等[2]。然而，由于燕麥育種受到種質(zhì)資源、育種技術(shù)和專業(yè)人員缺乏等限制，尤其是種質(zhì)資源利用效率低、種質(zhì)資源遺傳關(guān)系不明確、改良技術(shù)落后、育種效率低、選育的品種跟不上當(dāng)前農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)需求等問題，燕麥產(chǎn)業(yè)化發(fā)展比較緩慢[3]。探明燕麥種質(zhì)資源的農(nóng)藝學(xué)性狀和適應(yīng)性，為合理選擇、培育和利用燕麥種質(zhì)資源及燕麥育種等起著至關(guān)重要的作用。

搜集具有多樣性表型的種質(zhì)資源一直是育種工作的重點[4-5]。燕麥種質(zhì)資源遺傳多樣性研究，不僅有利于燕麥種質(zhì)資源的合理保存、優(yōu)異種質(zhì)資源的挖掘與創(chuàng)新，而且對燕麥生產(chǎn)和育種具有重要指導(dǎo)意義。國內(nèi)學(xué)者從形態(tài)學(xué)水平[6-8]、細胞學(xué)水平[9-10]、生理生化水平[11]和分子水平[12-14]對燕麥進行遺傳多樣性研究，揭示遺傳物質(zhì)的變異，而形態(tài)學(xué)鑒定是最直接、最簡便、最易行且成本最低的檢測方法，是資源分析鑒定的首選方法，也是進行分子鑒定的前提。如王建麗等[3]、張坤等[15]、齊冰潔等[16]、張向前等[7]和王娟等[8]在不同生產(chǎn)區(qū)域?qū)Σ煌瑏碓雌ぢ阊帑湹闹魉胄∷霐?shù)、主穗粒重、花序長、株高和千粒重等農(nóng)藝學(xué)性狀表型數(shù)據(jù)，利用聚類分析、主成分分析和遺傳多樣性指數(shù)等對表型數(shù)據(jù)進行遺傳多樣性分析，客觀評價燕麥種質(zhì)資源重要農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性，為進一步深入研究提供了科學(xué)依據(jù)。然而在資源農(nóng)藝性狀評價過程中，受自然環(huán)境、氣候、人為因素及測定指標(biāo)等因素影響，得出的結(jié)論也不盡一致，再加上資源份數(shù)相對較少，反應(yīng)信息有限，難以詳細、準(zhǔn)確的闡明其遺傳變異情況，在燕麥種質(zhì)資源利用和育種等方面有一定局限性。

皮燕麥?zhǔn)歉吆貐^(qū)農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)中不可或缺的重要糧飼兼用型作物，當(dāng)?shù)氐目蒲泄ぷ髡咭恢敝铝τ谘帑溤耘嘤N方面的研究。然而，近年來由于燕麥種植面積不斷擴大，農(nóng)牧民對燕麥品種的需求不斷提高，對燕麥科研工作者提出了更高要求。為此，本研究對來源不同的590份皮燕麥資源在高寒區(qū)進行整體評價，針對這些材料穗部表型特征的數(shù)量及質(zhì)量性狀，通過聚類分析、主成分分析及相關(guān)性分析，探索高寒區(qū)皮燕麥穗部形態(tài)特征方面的表型遺傳變異水平，為高寒區(qū)皮燕麥種質(zhì)資源的篩選、利用和品種選育等提供重要參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試皮燕麥種質(zhì)資源590份，均由青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院提供。分別來自15個國家，其中128份來自中國，占21.69%；305份來自丹麥，占51.69%；79份來自加拿大，占13.39%；19份來自匈牙利，占3.22%。詳見表1。

表1 供試材料的來源及數(shù)量Table 1 The origin and amount of oats germplasm resources

1.2 田間種植及性狀調(diào)查

1.2.1田間種植 試驗位于青海省西寧市湟中縣甘河灘鎮(zhèn)下營村(101°33′20″ E，36°30′57″ N)，海拔2 592 m。試驗田地勢平坦，前茬作物油菜(BrassicanapusL.)，土壤屬灰鈣土。試驗小區(qū)面積6.0 m2(2.0 m×3.0 m)，材料于2017年4月25～26日播種，條播，行長3 m，行距25 cm，播深3～4 cm，播前測定每份材料的千粒重和發(fā)芽率，按525萬株·hm-2保苗數(shù)計算實際播量，小區(qū)間距50 cm，區(qū)組間距80 cm，四周設(shè)1 m保護行，不設(shè)重復(fù)。播前施150 kg·hm-2磷酸二銨和75 kg·hm-2尿素作基肥，旱作。

1.2.2性狀調(diào)查 田間性狀調(diào)查參照《燕麥種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[17]進行。各材料于完熟期隨機選取單株各5株，進行表型測定和考種，描述其穗型、粒型、粒色、芒型、芒色、芒性、落粒性和籽粒飽滿度等9個質(zhì)量性狀(表2)；測定主穗籽粒數(shù)、主穗小穗數(shù)、主穗籽粒重、花序長、小花數(shù)、空鈴數(shù)、輪生層數(shù)和千粒重等16個數(shù)量性狀。

表2 燕麥種質(zhì)資源描述項目及鑒定標(biāo)準(zhǔn)[17]Table 2 Describe items and appraisal standards of oat germplasm resources

1.3 數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計分析

由于9個質(zhì)量性狀的量綱不同，將粒型、粒色等質(zhì)量性狀分別予以賦值(表2)。采用Excel 2016統(tǒng)計各個樣品數(shù)量性狀的平均值(μ)、最大值(Max)、最小值(Min)、標(biāo)準(zhǔn)差(σ)和變異系數(shù)(Cv)；SPSS 19.0進行主成分分析(PCA)和聚類分析(CA)，其中聚類分析采用離差平方和法，種質(zhì)間遺傳距離采用歐式距離[18-19]；Origin 8.0繪制次數(shù)分布直方圖，用分布函數(shù)X2檢驗法檢驗各數(shù)量性狀是否符合正態(tài)分布。

數(shù)量性狀遺傳多樣性指數(shù)采用Shannon-Weaver指數(shù)(H′)計算[3]，計算公式為：多樣性指數(shù)(H′)=-∑PilnPi，其中Pi為某性狀第i個品種出現(xiàn)的頻率。質(zhì)量性狀遺傳多樣性指數(shù)采用Shannon-Wiener diversity index指數(shù)(H′)計算[20]：通過計算參試材料的平均數(shù)(μ)和標(biāo)準(zhǔn)差(σ)，將考查的目標(biāo)性狀均劃分為10級，從第1級[xi<(μ- 2σ)]到第10級[xi>(μ+ 2σ)]，每間隔0.5σ為一級，計算每一級相對頻率Pi，從而根據(jù)公式H′ =-∑PilnPi計算多樣性指數(shù)，式中Pi為某性狀第i級別材料份數(shù)占總份數(shù)的百分比。

2 結(jié)果與分析

2.1 穗部主要性狀變異及分布

2.1.1質(zhì)量性狀遺傳多樣性分析 對590份皮燕麥9個質(zhì)量性狀的遺傳多樣性分析表明(表3)，粒色遺傳多樣性指數(shù)最高，為1.479，以淺黃色居多，分布頻率為0.505，說明該性狀遺傳差異較大，遺傳基礎(chǔ)比較廣泛；其次抗倒伏性、穗型和落粒性遺傳多樣性指數(shù)較高，均在1.0以上，主要以抗倒伏、周散和口松居多，分布頻率為0.403，0.649和0.492；芒型和芒性遺傳多樣性指數(shù)相對較低，分別為0.652和0.696。9個質(zhì)量性狀中遺傳多樣性指數(shù)大小依次為粒色>抗倒伏性>穗型>落粒性>芒色>粒型>籽粒飽滿度>芒性>芒型。

2.1.2質(zhì)量性狀分布 皮燕麥穗部9個質(zhì)量性狀分布類型和分布頻率表明(圖1)，穗型以周散型居多，占64.92%；籽粒形狀主要是披針形和紡錘形，分別占資源總數(shù)的32.54%和60.85%；籽粒顏色淺黃色較多，占50.51%；部分種質(zhì)具芒，其中具芒種質(zhì)占資源總數(shù)的25.60%，芒色主要是黃色和褐色，芒型以直立居多，約占資源總數(shù)的75.25%；落粒性一般，其中口松的約占資源總數(shù)49.15%；抗倒伏資源居多，約占資源總數(shù)的40.33%；多數(shù)資源籽粒飽滿，約占資源總數(shù)的63.22%。

2.1.3數(shù)量性狀變異及遺傳多樣性 變異系數(shù)大小反映品種固有特征的個體差異范圍，而分布狀態(tài)反映性狀集散性，在進行數(shù)量性狀分析時二者均應(yīng)考慮[21-22]。590份皮燕麥種質(zhì)資源穗部數(shù)量性狀變異情況分析顯示(表4)，16個數(shù)量性狀的平均變異系數(shù)為28.84%，平均遺傳多樣性指數(shù)1.99。16個數(shù)量性狀中空鈴數(shù)變異系數(shù)最大，達63.97%，變異幅度0～18.80個；其次為單株籽粒重和單株籽粒數(shù)變異系數(shù)分別達42.80%和41.66%，變異幅度為0.39～7.15 g和18.20～231.67個；粒長變異系數(shù)最小，僅為10.98%，變異幅度在0.96～2.63 cm之間。穗部數(shù)量性狀變異系數(shù)大小依次為：空鈴數(shù)>單株籽粒重>單株籽粒數(shù)>主穗穗重>主穗籽粒重>主穗籽粒數(shù)>主穗小穗數(shù)>單株小穗數(shù)>小穗粒數(shù)>小花數(shù)>粒長/粒寬>花序長>千粒重>輪生層數(shù)>粒寬>粒長。遺傳多樣性指數(shù)以花序長最大(2.06)，主穗小花數(shù)最小(1.71)，遺傳多樣性指數(shù)排序依次為：花序長>粒寬、主穗籽粒數(shù)和主穗籽粒重>千粒重>單株小穗數(shù)、主穗小穗數(shù)和主穗穗重>空鈴數(shù)>輪生層數(shù)>單株籽粒重和單株籽粒數(shù)>粒長/粒寬>粒長和小穗粒數(shù)>小花數(shù)。排序結(jié)果發(fā)現(xiàn)，變異系數(shù)高低和遺傳多樣性指數(shù)大小不具有統(tǒng)一性，如空鈴數(shù)遺傳多樣性較低(2.00)，但變異系數(shù)較高(63.97%)，花序長變異系數(shù)較低(17.01%)，但遺傳多樣性指數(shù)較高(2.06)。

表3 皮燕麥種質(zhì)資源9個質(zhì)量性狀的遺傳多樣性Table 3 Analysis on genetic diversity of 9 qualitative traits in covered oats germplasm redources

圖1 皮燕麥種質(zhì)資源質(zhì)量性狀變異類型分布Fig.1 The distribution of variation type of qualitative traits in covered oats germplasm resources

2.1.4數(shù)量性狀分布 由分布函數(shù)X2檢驗可看出，千粒重、花序長、單株小穗數(shù)、小穗粒數(shù)、小花數(shù)、空鈴數(shù)、單株籽粒數(shù)、單株籽粒重、粒長、粒寬、輪生層數(shù)和主穗籽粒重等16個數(shù)量性狀均符合正態(tài)分布(圖2)。

表4 皮燕麥種質(zhì)資源穗部數(shù)量性狀的變異分析Table 4 The variation analysis of quantitative traits of spike in covered oats germplasm resources

圖2 皮燕麥種質(zhì)資源數(shù)量性狀次數(shù)分布Fig.2 Distribution of quantitative traits in covered oats germplasm resources

2.2 穗部主要性狀相關(guān)性分析

燕麥種質(zhì)資源穗部農(nóng)藝性狀相關(guān)性分析顯示(表5)，穗部各農(nóng)藝性狀間存在顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)正相關(guān)或負(fù)相關(guān)關(guān)系。其中千粒重與小穗粒數(shù)、小花數(shù)、單株籽粒重、粒長、主穗穗重和主穗籽粒重呈顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)正相關(guān)關(guān)系，與單株籽粒數(shù)和輪生層數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；花序長與單株籽粒數(shù)、單株籽粒重、輪生層數(shù)、主穗小穗數(shù)、主穗穗重、主穗籽粒數(shù)和主穗籽粒重呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；單株小穗數(shù)與空鈴數(shù)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與粒長呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；小穗粒數(shù)與小花數(shù)和粒寬呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與粒長/粒寬比呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；小花數(shù)和粒寬呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與粒長/粒寬比呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；單株籽粒數(shù)和單株籽粒重分別與輪生層數(shù)、主穗小穗數(shù)、主穗穗重、主穗籽粒數(shù)、主穗籽粒重和粒長/粒寬比呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；粒長/粒寬比分別與小穗粒數(shù)、小花數(shù)、空鈴數(shù)、粒寬、主穗籽粒重、單株籽粒數(shù)和粒長呈顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)負(fù)相關(guān)或正相關(guān)關(guān)系；主穗小穗數(shù)、主穗穗重、主穗籽粒數(shù)、主穗籽粒重和輪生層數(shù)互呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。

表5 皮燕麥種質(zhì)資源穗部農(nóng)藝性狀相關(guān)性分析Table 5 Correlation analysis of agricultural traits of spike in covered oats germplasm resources

2.3 穗部主要性狀主成分分析

590份資源數(shù)量性狀主成分分析結(jié)果表明(表6)，16個數(shù)量性狀主成分構(gòu)成主要信息集中在前5個主成分中，特征值均大于1，累計貢獻率76.063%，其中第一主成分貢獻率為36.152%，第二和第三主成分貢獻率分別為14.438%和10.646%。第一主成分特征值為5.784，貢獻率36.152%，特征向量中除小穗粒數(shù)、小花數(shù)和粒寬載荷為負(fù)外，其余均為正。載荷較高的性狀有花序長、單株籽粒數(shù)、單株籽粒重、輪生層數(shù)、主穗小穗數(shù)、主穗穗重、主穗籽粒數(shù)和主穗籽粒重，特征向量值分別為0.678，0.845，0.866，0.626，0.901，0.928，0.936和0.935，這些性狀與種子產(chǎn)量有關(guān)，可作為產(chǎn)量構(gòu)成因子。在育種工作中，要重點關(guān)注輪生層數(shù)、主穗小穗數(shù)、主穗穗重、主穗籽粒數(shù)和主穗籽粒重。

第二主成分特征值為2.310，貢獻率36.152%，特征向量中除花序長、粒長和粒長/粒寬載荷為負(fù)外，其余均為正。載荷較高的性狀有小穗粒數(shù)、小花數(shù)和粒寬，特征向量值分別為0.691，0.644和0.796。由載荷數(shù)值可以看出，小穗粒數(shù)和小花數(shù)對種子產(chǎn)量也起到了重要作用。

表6 皮燕麥種質(zhì)資源穗部農(nóng)藝性狀主成分分析Table 6 Principal component analysis of agricultural of spike in covered oats germplasm resources

第三主成分特征值為1.703，貢獻率10.646%，特征向量中有正有負(fù)。載荷較高且為正的性狀是小穗粒數(shù)、小花數(shù)、粒長和粒長/粒寬，分別為0.469，0.518，0.717和0.479，這些性狀對種子大小影響較大。載荷較高且載荷為負(fù)的農(nóng)藝性狀有單株小穗數(shù)、花序長、空鈴數(shù)和輪生層數(shù)，這些性狀越高，就會間接影響籽粒的大小，因此，在育種中要適度選擇。

第四主成分特征值為1.216，貢獻率7.597%，特征向量中有正有負(fù)。載荷較高且特征向量為正的性狀是千粒重、單株小穗數(shù)和籽粒重、主穗穗重和籽粒重，這些性狀與籽粒大小相關(guān)，直接影響種子產(chǎn)量。載荷較高且載荷為負(fù)的農(nóng)藝性狀有花序長、輪生層數(shù)、主穗小穗數(shù)、小穗粒數(shù)和小花數(shù)等，說明輪生層數(shù)越多，花序越長，小花數(shù)和小穗數(shù)也越多，種子產(chǎn)量就越高，但這些因子又是制約千粒重、單株粒重和主穗粒重的主要因子，這與張向前等[7]的研究結(jié)論基本一致。因此，在育種中要進行合理選擇。

第五主成分特征值為1.157，貢獻率7.229%，特征向量中有正有負(fù)。載荷較高的性狀是單株小穗數(shù)和空鈴數(shù)，分別為0.622和0.481，主要反映植株的有效分蘗數(shù)。由各載荷值可知，分蘗數(shù)多少是影響產(chǎn)量的重要因子，如分蘗數(shù)過多，會直接導(dǎo)致千粒重、主穗粒重、主穗籽粒數(shù)、主穗籽粒重和單株粒重降低，不利于種子產(chǎn)量提高，這與張向前等[7]研究結(jié)論基本一致?？梢?，在育種過程中，要進行綜合考量，注意植株分蘗數(shù)的選擇。

2.4 燕麥種質(zhì)資源的聚類分析

590份皮燕麥種質(zhì)資源通過聚類分析表明，在遺傳距離為20處將參試材料聚為5大類群，各類群特征見表7。第1類群包含109份材料，約占資源總數(shù)的18.47%，其主要特征是千粒重、單株的小穗數(shù)、籽粒重和籽粒數(shù)，主穗的小穗數(shù)、穗重、籽粒數(shù)和籽粒重、輪生層數(shù)在5個類群中變異系數(shù)較大，其中千粒重和單株小穗數(shù)平均數(shù)在5個類群中較大，分別達27.98 g和66.68個，其余性狀的平均數(shù)在5個類群中最小，說明該類群多為低產(chǎn)材料，包括丹麥、中國、匈牙利、加拿大、瑞典等10個來源地材料在該類群。

表7 不同類群材料16個數(shù)量性狀的平均值和變異系數(shù)Table 7 The mean and coefficient of variation of 16 quantitative traits in different groups

第2類群包含200份材料，約占資源總數(shù)的33.90%，其主要特征是小花數(shù)較多，空鈴數(shù)相對較少，單株和主穗的籽粒數(shù)與籽粒重相對較好，其種子生產(chǎn)性能排第三位，包括丹麥、德國、法國、加拿大、中國、前蘇聯(lián)、瑞典及匈牙利等11個來源地材料在該類群。

第3類群包含117份材料，約占資源總數(shù)的19.83%，其主要特征是花序比較長(19.21 cm)和輪生層數(shù)(5.95 cm)比較多，且變異系數(shù)較小，單株籽粒數(shù)和籽粒重明顯高于第1，2和4三個類群，說明其分蘗較多。同時該類群的主穗小穗數(shù)、穗重、籽粒重和籽粒數(shù)分別達39.58個、2.30 g，2.10 g和73.78個，且變異系數(shù)相對較小，說明該類群具有較好的種子生產(chǎn)性能，可重點進行糧飼兼用型品種篩選。該類群中包含中國、丹麥、荷蘭、加拿大、日本、瑞典、挪威、前蘇聯(lián)和匈牙利9個國家，其中單株籽粒數(shù)和籽粒重均以來自中國和丹麥的較高，分別達161個和5.09 g，丹麥和加拿大的材料主穗小穗數(shù)較多，達65.2個，中國和丹麥的材料主穗穗重較大，達4.27 g，丹麥的材料主穗籽粒數(shù)較多，達112個。

第4類群包含154份材料，約占資源總數(shù)的26.10%，該類群小穗粒數(shù)和空鈴數(shù)在5個類群中平均數(shù)最小，分別為2.05個和53.4個，但變異系數(shù)較大，分別達26.29%和68.77%，花序長變異系數(shù)也最大(15.54%)，其余與種子產(chǎn)量相關(guān)的穗部性狀也表現(xiàn)一般，在5個類群中其潛在種子生產(chǎn)性能排在第四位，包括丹麥、中國、加拿大、德國、瑞典、前蘇聯(lián)、匈牙利等10來源地材料在該類群。

第5類群包含10份材料，約占資源總數(shù)的1.69%，主要來自丹麥和中國，其中丹麥占6份，其主要特征是花序較長，輪生層數(shù)較多，且主穗小穗數(shù)均值達47.64個，變異系數(shù)為22.76%，較其它類群高20.36%～173.48%，主穗籽粒數(shù)均值達97.10個，變異系數(shù)為17.43，較其它類群高31.61%～213.23%；同時單株的小穗數(shù)、籽粒數(shù)和籽粒重均值分別為67.35個、193.90個和5.06 g，在5個類群中最大，因而具有潛在的較高種子產(chǎn)量?？梢?，第5個類群與種子生產(chǎn)相關(guān)的穗部性狀表現(xiàn)突出，同時其單株有效生殖枝較多，可在該類群中進行種用型燕麥品種選育。

3 討論

種質(zhì)資源遺傳多樣性主要是指群體內(nèi)個體間基因組成的差異，對同一植物不同品種乃至同一品種不同個體間也有不用程度的差異性，多樣性的高低對于品種的選育改良有很大的影響[18]。種質(zhì)資源遺傳多樣性的分析研究不僅有助于種質(zhì)資源的管理、評價和利用，更有利于進行核心種質(zhì)創(chuàng)新研究，燕麥種質(zhì)資源被廣泛應(yīng)用于燕麥的遺傳改良工作中，是燕麥育種工作的基礎(chǔ)[23]。農(nóng)藝性狀的鑒定和描述是種質(zhì)資源研究中最直觀、最基本的方法和途徑，因此，本試驗對590份皮燕麥種質(zhì)資源進行了遺傳多樣性分析。結(jié)果表明，燕麥穗部9個質(zhì)量性狀分布類型和分布頻率，基本涵蓋了所有的變異類型。9個質(zhì)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)以粒色最高，這與王建麗等[18]的研究結(jié)論一致，但與南銘等[6]得出的粒色遺傳多樣性指數(shù)最低的結(jié)論相反，其原因可能是研究中選擇的皮燕麥資源相對較少，而裸燕麥資源較多且粒色上差異較小所致。16個數(shù)量性狀的變異系數(shù)均大于10%，其中空鈴數(shù)和單株籽粒重變異系數(shù)最大，表明這些性狀在種質(zhì)個體間差異較大，與張坤等[15]研究得出空鈴數(shù)是變異系數(shù)最大的結(jié)論一致，也與南銘等[6]得出的燕麥單株粒重變異系數(shù)最大的研究結(jié)論基本相吻合；本研究同時發(fā)現(xiàn)16個數(shù)量性狀中花序長、粒寬、主穗籽粒數(shù)、主穗籽粒重和千粒重遺傳多樣性指數(shù)最高，這與張坤等[15]研究得出的主穗小穗數(shù)、主穗粒重和千粒重遺傳多樣性指數(shù)較高的結(jié)論基本一致，但與南銘等[6]和王娟等[8]得出的單株粒重的遺傳多樣性指數(shù)最高的結(jié)論不一致，其原因可能是所選性狀不同、資源數(shù)量以及種植區(qū)域等因素，導(dǎo)致其研究結(jié)論與本研究結(jié)果不太一致。本研究以590份皮燕麥為研究對象，群體龐大，針對穗部表型多個質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀，客觀地對不同材料間的性狀差異進行評價，發(fā)現(xiàn)皮燕麥種質(zhì)資源具有豐富的遺傳多樣性，克服了僅以個別性狀進行直觀、經(jīng)驗性分類的誤差，不僅為高寒區(qū)燕麥種質(zhì)的科學(xué)分類提供了評價方法，也為燕麥品種改良提供了豐富、優(yōu)良的親本材料，為合理利用資源更有重要的實際意義。

590份皮燕麥種質(zhì)資源的16個穗部數(shù)量性狀均遵從正態(tài)分布，但各數(shù)量性狀的分布存在差異。多樣性分析表明，變異系數(shù)高低和遺傳多樣性指數(shù)大小不具有統(tǒng)一性，穗部數(shù)量性狀中變異系數(shù)較大的是空鈴數(shù)、單株籽粒重、單株籽粒數(shù)、主穗穗重、主穗籽粒重和主穗籽粒數(shù)。在遺傳多樣性指數(shù)方面，花序長、粒寬、主穗籽粒數(shù)、主穗籽粒重、千粒重、單株小穗數(shù)和主穗小穗數(shù)多樣性指數(shù)較高，這與王建麗等[3]、張坤等[15]和齊冰潔等[16]得出的結(jié)論基本一致。相關(guān)性分析也表明，穗部各農(nóng)藝性狀間存在顯著或極顯著正相關(guān)或負(fù)相關(guān)關(guān)系，其中千粒重與小穗粒數(shù)、小花數(shù)、單株籽粒重、粒長、主穗穗重和主穗籽粒重呈顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系，與單株籽粒數(shù)和輪生層數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，說明輪生層數(shù)越多，花序越長，單株籽粒數(shù)越多，則產(chǎn)量越高。但是這些因子又制約著與千粒重相關(guān)的穗部性狀，說明燕麥穗部各性狀間存在著相互促進、相互制約的關(guān)系，在燕麥高產(chǎn)栽培育種中，應(yīng)充分考慮性狀間的相關(guān)性，防止在提高某一性狀的同時抑制了其他性狀，促進各性狀協(xié)調(diào)發(fā)展。

主成分分析結(jié)果表明，前5個主成分反映了16個性狀的大部分信息，累計貢獻率76.063%，根據(jù)各性狀載荷值大小，第一主成分中主穗的小穗數(shù)、穗重、籽粒數(shù)和籽粒重及單株籽粒數(shù)和籽粒重與種子產(chǎn)量關(guān)系最為密切，這與王建麗等[7]和張向前等[7]的研究結(jié)論基本一致，在育種中要重點關(guān)注的小穗數(shù)、穗重、籽粒數(shù)和籽粒重及單株籽粒數(shù)和籽粒重。第二和第三主成分與小花多少、小穗發(fā)育及種子大小密切相關(guān)，間接影響籽粒大小，在育種中要適度選擇。第四主成分主要反映的是千粒重，與籽粒重關(guān)系較大，這與張向前等[7]的研究結(jié)論一致。第五主成分主要反映單株有效分蘗數(shù)，育種中要注意分蘗數(shù)的選擇，這與張向前等[7]研究結(jié)論基本一致?？梢?，在皮燕麥種用型品種篩選和育種中，注重選擇主穗穗部性狀(小穗數(shù)、穗重、籽粒數(shù)和籽粒重)好，小花多、小穗結(jié)實率高的材料，同時結(jié)合分蘗數(shù)、花序長和輪生層數(shù)的進行合理選擇。

聚類分析表明，590份皮燕麥材料穗部16個性狀聚為5大類群，第1、第2和第4類群各性狀與種子產(chǎn)量相關(guān)的性狀表現(xiàn)均不突出，可作為一般種質(zhì)材料保存；第3類群與種子產(chǎn)量的相關(guān)性狀遜于第5類群，但該群體較大，可作為核心種質(zhì)保存及進一步篩選利用；第5類群與種子產(chǎn)量相關(guān)的穗部性狀表現(xiàn)突出，同時其單株有效生殖枝較多，潛在種子產(chǎn)量高，可在該類群中進行種用型燕麥品種選育。通過對590份皮燕麥資源穗部表型性狀的遺傳多樣性評價，發(fā)現(xiàn)資源類型豐富，變異較大，來源于不同國家的燕麥種質(zhì)資源在高寒區(qū)表現(xiàn)出較好的適應(yīng)性、不同的表型及生產(chǎn)性能，因此應(yīng)加大從不同國家及地區(qū)進行燕麥引種，豐富我國高寒地區(qū)皮燕麥種質(zhì)資源的多樣性，為燕麥利用、品種選育和種質(zhì)創(chuàng)新等提供優(yōu)異種質(zhì)。

4 結(jié)論

本研究表明590份皮燕麥種質(zhì)資源在青藏高原高寒區(qū)燕麥穗部表型性狀遺傳多樣性指數(shù)較高的是粒色和花序長，較低的是芒型、芒性和小花數(shù)；變異系數(shù)最大的是空鈴數(shù)，最小的為粒長。聚類分析將590份燕麥種質(zhì)資源劃分為5大類群，其中第3類群可作為糧飼兼用型育種目標(biāo)親本；第5個類群有效分蘗多、主穗小穗多、主穗籽粒重大、單株籽粒數(shù)多等，可作為種用型育種目標(biāo)親本。在皮燕麥育種工作中穗部性狀應(yīng)重點關(guān)注主穗的小穗粒數(shù)、小花數(shù)、穗重和籽粒重，同時兼顧分蘗數(shù)、穗長和輪生層數(shù)。