青藏苔草形態(tài)特征及生物量分配沿水分梯度的變化

王洪斌, 張煜坤, 張大才

(國家林業(yè)和草原局西南地區(qū)生物多樣性保育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院， 云南 昆明 650224)

濕地生態(tài)系統(tǒng)具有維持生物多樣性、調(diào)節(jié)氣候、涵養(yǎng)水源和保持區(qū)域生態(tài)平衡等多種功能，被稱為“地球之腎”[1]。中國濕地類型多樣、面積寬廣，但大部分濕地面臨過度放牧、污染和圍墾等威脅[2-4]，在氣候干暖化及放牧等因素的長期影響下，沼澤濕地逐漸演替為沼澤化草甸、草甸、退化草甸甚至沙化草甸[5-6]。川西高原作為長江、黃河上游及其主要支流的源頭，分布有大面積的沼澤濕地，生態(tài)戰(zhàn)略地位十分重要[7-8]，但濕地的退化十分嚴(yán)重，且退化過程由水分降低驅(qū)動(dòng)[9-10]。因此，研究濕地植物對(duì)水分的響應(yīng)對(duì)于沼澤濕地生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)具有重要意義。

植物在適應(yīng)異質(zhì)生境時(shí)，功能器官的強(qiáng)弱變化與形態(tài)特征的分化能力常被稱為表型可塑性，其強(qiáng)弱關(guān)系著植物對(duì)逆境的適應(yīng)能力以及其在植物群落中重要值的大小[11-12]。植物可塑性越強(qiáng)，對(duì)生境的適應(yīng)能力也越強(qiáng)[13]。在干旱化生境中，植物的生長高度、莖葉性狀、克隆構(gòu)件、根系生長及生物量都會(huì)發(fā)生相應(yīng)的變化[14]。例如，華扁穗草(Blysmussinocompressus)地上、地下生物量都隨土壤水分的減少而增加，干旱條件反而有利于其生物量的積累[15]；高山嵩草(Kobresiapygmaea)在適應(yīng)干旱化生境時(shí)，呈現(xiàn)出分株和根系數(shù)量及長度增加、葉片數(shù)量和莖基直徑降低的形態(tài)變化，而矮生嵩草(K.humilis)會(huì)采取增加根系長度、減少分株數(shù)量和葉片數(shù)量同時(shí)減小莖基直徑的適應(yīng)策略[16]。此外，盡管植物器官形態(tài)特征之間存在顯著的相關(guān)性，但對(duì)環(huán)境變化響應(yīng)的敏感度存在差異[17]。有研究指出，旱生植物營養(yǎng)器官中，葉與植物生長密切相關(guān)，與外界環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)能量交換最頻繁，最容易發(fā)生定向進(jìn)化，是可塑性最大的營養(yǎng)器官[18-19]。生境干旱化過程中，根系生長量增加可以增強(qiáng)水分的吸收，而葉片數(shù)量減小可以減小蒸騰作用[15-16]，但濕地植物以怎樣的機(jī)制響應(yīng)生境干旱化以及其葉的可塑性是否也最強(qiáng)還尚待研究。

青藏苔草(Carexmoorcroftii)是川西高原高寒草甸和沼澤濕地的優(yōu)勢(shì)種，海拔分布范圍為3 400～5 700 m[20]，在水土保持、維持生態(tài)平衡方面起著重要作用[21-22]。然而，隨著沼澤地水位的下降和高寒草甸生境干旱化的加劇，青藏苔草在植物群落中的重要值和生態(tài)位寬度逐漸下降[23]。沼澤與草甸的退化過程大多是土壤含水率降低的生境干旱化過程[24-25]，目前，對(duì)于青藏苔草的相關(guān)研究主要在于遺傳多樣性[20]、生態(tài)位特征[21]、地理分布[26]及葉的形態(tài)特征隨海拔梯度的變化[27]等方面，而少有研究涉及其根、莖、葉形態(tài)特征及生物量對(duì)土壤水分梯度的響應(yīng)。本文以青藏苔草為研究對(duì)象，通過研究其根、莖、葉形態(tài)特征變化和生物量分配，以揭示青藏苔草營養(yǎng)器官形態(tài)特征沿土壤水分梯度的變化與營養(yǎng)器官形態(tài)特征可塑性的強(qiáng)弱排序，以及生境干旱化過程中植株個(gè)體生物量的分配策略。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地點(diǎn)位于四川省甘孜州新龍縣銀多鄉(xiāng)古冰帽沼澤濕地，地理坐標(biāo)為31°24′25″ N，99°49′48″ E，海拔4 300～4 450 m。據(jù)中國天氣網(wǎng)(www.weather.com.cn)2009—2018年的資料，該區(qū)域?qū)儆谇嗖馗咴瓉啙駶櫄夂騾^(qū)，年均降水量631 mm，年均氣溫7.9℃，年均最高氣溫18.3℃，年均最低氣溫1℃，全年60%以上降水量集中在6—8月。沼澤化草甸以青藏苔草為單優(yōu)勢(shì)種，高寒草甸以矮生嵩草、大花嵩草(K.macrantha)為共優(yōu)種，伴生有青藏苔草、黑褐穗苔草(Carexatrofusca‘Minor’)、高山早熟禾(Poaalpina)、極地早熟禾(P.arctica)、絲穎針茅(Stipacapillacea)等。在放牧干擾下，高寒草甸退化嚴(yán)重，藍(lán)玉簪龍膽(Gentianaveitchiorum)、大萼藍(lán)鐘花(Cyananthusmacrocalyx)、川西小黃菊(Tanacetumtatsienense)、星狀風(fēng)毛菊(Saussureastella)、高山唐松草(Thalictrumalpinum)、高山大戟(Euphorbiastracheyi)、委陵菜(Potentillachinensis‘Chinensis’)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)、圓穗蓼(P.macrophyllum)等植物在干旱生境中常見，并在部分區(qū)域形成優(yōu)勢(shì)種。

1.2 樣地設(shè)置與采樣

樣地位于兩山之間的平緩地段，低凹區(qū)域?yàn)榇竺娣e沼澤水域，淺水區(qū)域分布有青藏苔草植物群落，高寒草甸分布于平緩坡面上(圖1)。從水域開始，沿著距水域距離增加的方向，根據(jù)TSC-IW型土壤水分速測儀測量的土壤含水率，并結(jié)合青藏苔草的分布范圍共設(shè)置5個(gè)4 m×4 m樣地，其中2個(gè)位于有積水的沼澤化草甸，3個(gè)位于高寒草甸。青藏苔草在5個(gè)樣地中均有分布，但各樣地中個(gè)體的空間分布格局不盡相同：1號(hào)樣地為青藏苔草沼澤化草甸，群落蓋度90%以上，幾乎沒有其它植物分布，青藏苔草植株呈均勻分布；2～5號(hào)樣地，青藏苔草植株空間分布格局逐漸從集群分布過渡到隨機(jī)的單株分布，5號(hào)樣地為青藏苔草分布的邊緣，向樣地外延伸幾乎無青藏苔草植株分布(表1)。

為保證根系取樣的完整性，采用挖掘法采樣，對(duì)草地根系的研究表明，80%的根系分布于0～10 cm土層[28-29]，因此挖取土塊時(shí)，深度均為20 cm以上。樣地中具有花、果的青藏苔草植株很少，部分樣地甚至沒有，處于花果期的植株莖會(huì)高出葉一些，因此選擇莖比葉片矮(即花芽還未抽出)的植株做為研究對(duì)象。在1～2號(hào)樣地，青藏苔草分布密集，蓋度極高且生長狀況均一，設(shè)置2個(gè)1 m×1 m樣方挖取一定體積的土塊，即可采集到30株以上青藏苔草；3～5號(hào)樣地青藏苔草散生分布，蓋度很低，各植株間距離較遠(yuǎn)且生長狀況各不相同，設(shè)置3～6個(gè)1 m×1 m樣方隨機(jī)采集青藏苔草30株以上。將樣品裝入塑料袋，帶回室內(nèi)進(jìn)行分株并測定地上、地下指標(biāo)。采樣時(shí)間為2018年8月。

圖1 樣地設(shè)置示意圖Fig.1 Sketch map of sample plots setting

表1 樣地信息Table 1 Information of sample plot

1.3 數(shù)據(jù)測量

1.3.1土壤含水率的測定 使用TSC-IW型土壤水分速測儀測量樣地的土壤體積含水率，在干旱季節(jié)(9月底)測量，每個(gè)樣地沿樣地邊界及對(duì)角線選取10個(gè)點(diǎn)測量土壤體積含水率，以平均值衡量每個(gè)樣地的土壤含水率(表1)。

1.3.2植株形態(tài)特征的測量 將所有植株從土壤中完整地分離出來，每個(gè)樣地選取長勢(shì)相對(duì)均一的植株30株，分別統(tǒng)計(jì)葉片、殘存葉基和分蘗芽數(shù)量，用游標(biāo)卡尺測量植株莖基、根狀莖和分蘗芽直徑(mm)，用精度為0.1 cm的直尺測量最長三片葉的長度(取平均值代表每株葉片的長度)和根狀莖長度(cm)。完成莖、葉形態(tài)數(shù)據(jù)測量后，將根系分離出來，在尼龍網(wǎng)中將根系沖洗干凈，采用TTC染色法區(qū)分出活根與死根，去除死根，將分離出的活根系鋪開，使用Epson Perfection V700根系掃描儀進(jìn)行掃描，并用配套的WinRHIZO根系分析軟件獲取各樣地根系的總根長(cm)、表面積(cm2)、平均直徑(cm)、體積(cm3)數(shù)據(jù)。

1.3.3生物量的測定 將每個(gè)樣地中青藏苔草植株的地下、地上部分分裝于不同的信封，在105℃下殺青30分鐘后，于65℃下烘干48 h至恒重，用電子天平稱量每個(gè)樣地植株的地下(Belowground biomass,BB)、地上(Aboveground biomass,AB)生物量(g)，并計(jì)算BB/AB值。

1.4 數(shù)據(jù)分析

獲取的數(shù)據(jù)使用Excel軟件記錄并整理后，使用SPSS 25.0軟件分析根、莖、葉形態(tài)特征及生物量與土壤含水率之間的關(guān)系。使用Origin 2019b軟件進(jìn)行繪圖。

使用Canoco 4.5軟件分析青藏苔草形態(tài)特征與土壤含水率之間的排序關(guān)系，根據(jù)去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA)結(jié)果中“Length of gradient”判別排序模型的選擇[30]。本研究中，“Length of gradient”最大值為0.26，選擇RDA線性排序模型，將排序圖第一軸，即橫軸(—1，1)均等劃分為3段，作為劃分可塑性強(qiáng)弱等級(jí)的依據(jù)。第1段為(—0.333，0.333)，可塑性弱；第2段為(—0.666，—0.333)&(0.333，0.666)，可塑性中等；第3段為(—1，—0.666)&(0.666，1)，可塑強(qiáng)。

2 結(jié)果與分析

2.1 青藏苔草形態(tài)特征與生物量對(duì)水分的響應(yīng)

青藏苔草的分蘗芽直徑、根系平均直徑、總根體積與葉長、根系表面積、地下生物量、地上生物量分別在生境較濕潤的1號(hào)和2號(hào)樣地中達(dá)到最大值，殘存葉基數(shù)量、總根長、根狀莖長度與葉片數(shù)量、莖基直徑、分蘗芽數(shù)量分別在生境較干旱的4號(hào)和5號(hào)樣地中達(dá)到最大值，而根狀莖直徑則在3號(hào)樣地中達(dá)到最大值(表2)。青藏苔草根、莖、葉形態(tài)特征在不同水分梯度中存在顯著差異(P< 0.05,表2)。

2.2 形態(tài)特征與土壤含水率之間的關(guān)系

隨著生境干旱化，青藏苔草根系表面積、根系平均直徑、總根體積均呈減小趨勢(shì)(圖2A，B，C)，而總根長呈增大趨勢(shì)(圖2D)。與最濕潤生境樣地(No. 1)相比，最干旱生境樣地(No. 5)總根長增加了55.62%，根系表面積、根系平均直徑和總根體積分別減小了25.49%，54.71%和63.37%。在生境干旱條件下，根系變細(xì)變長有利于青藏苔草吸收、利用深層土壤水分。

青藏苔草葉長隨土壤含水率降低而減小(圖3A)，葉片數(shù)量、殘存葉基數(shù)量、莖基直徑均隨土壤含水率降低而增大(圖3B，C，D)。葉片縮短、數(shù)量增多是青藏苔草在干旱化生境中維持光合產(chǎn)出的適應(yīng)策略。

青藏苔草分蘗芽數(shù)量、根狀莖長度隨土壤含水率降低呈增大趨勢(shì)(圖4A，B)，分蘗芽和根狀莖直徑均隨土壤含水率降低而減小(圖4C，D)?？寺?gòu)件營養(yǎng)物質(zhì)的分配存在權(quán)衡關(guān)系，隨著土壤含水率降低，根狀莖形態(tài)趨向更細(xì)、更長，分蘗芽趨向數(shù)量更多而形態(tài)更小，朝著占據(jù)更多生存空間的方向發(fā)展。

表2 青藏苔草形態(tài)特征及生物量Table 2 Morphological characteristics and biomass of Carex moorcroftii

圖2 根系形態(tài)特征的變化Fig.2 Variation of root morphological characteristics

圖3 莖、葉形態(tài)特征的變化Fig.3 Variation of stem and leaf morphological characteristics

2.3 水分梯度下生物量的變化與分配

青藏苔草地下、地上生物量均隨土壤含水率的降低而減小，BB/AB值先減小后增大(圖5)。2號(hào)樣地地下、地上生物量最大，分別為4.8 g，18.21 g；5號(hào)樣地地下、地上生物量最小，分別為3.36 g，13.30 g;4號(hào)樣地的BB/AB值最小，為0.23，1號(hào)樣地的BB/AB值最大，為0.27。

2.4 營養(yǎng)器官形態(tài)可塑性排序

根據(jù)RDA排序圖，青藏苔草形態(tài)特征可塑性對(duì)土壤水分梯度的響應(yīng)可以分為以下3類：(1)可塑性強(qiáng)形態(tài)特征，包括總根體積、根系平均直徑、根狀莖長度；(2)可塑性中等形態(tài)特征,包括葉長、分蘗芽直徑、根狀莖直徑、根系表面積、葉片數(shù)量、殘存葉基數(shù)量、總根長；(3)可塑性弱形態(tài)特征，包括地上生物量、地下生物量、莖基直徑、分蘗芽數(shù)量。各個(gè)形態(tài)特征的可塑性強(qiáng)弱不同，因此隨土壤含水率變化的程度也不同，存在非對(duì)稱響應(yīng)機(jī)制。綜合營養(yǎng)器官形態(tài)特征可塑性可得出，根的可塑性最強(qiáng)，莖的可塑性中等，葉的可塑性最弱。

圖4 克隆構(gòu)件形態(tài)特征的變化Fig.4 Variation of morphological characteristics in clonal modular

圖5 生物量與BB/AB值的變化Fig.5 Variation of biomass and BB/AB ratio

圖6 形態(tài)特征與土壤含水率RDA排序圖Fig.6 RDA ordination diagram of morphological characters and soil moisture content注：SM，土壤含水率Note:SM,soil moisture

3 討論

3.1 形態(tài)特征的非對(duì)稱響應(yīng)

植物在受到干旱脅迫時(shí)，將調(diào)整形態(tài)特征之間的關(guān)系以適應(yīng)生境變化，這將導(dǎo)致形態(tài)特征對(duì)水分響應(yīng)敏感度的分化[31]，即在生境梯度下，植物不同性狀在變化的同時(shí)，變化的程度卻存在較大差異，這種非對(duì)稱響應(yīng)機(jī)制(Asymmetric responses)在生態(tài)系統(tǒng)中普遍存在，已有學(xué)者進(jìn)行了相關(guān)報(bào)導(dǎo)[32]。RDA排序分析將青藏苔草形態(tài)特征對(duì)水分響應(yīng)的敏感度分為強(qiáng)、中、弱3類(圖5)，表明青藏苔草形態(tài)特征沿土壤水分梯度的變化存在非對(duì)稱響應(yīng)機(jī)制。隨著生境干旱化，青藏苔草總根體積、根系平均直徑可塑性大，地上生物量、葉片數(shù)量可塑性小，這與黃櫨[33](Cotinuscoggygria)的研究結(jié)果一致，說明土壤水分的降低大大刺激了植株的根系發(fā)育，根在青藏苔草適應(yīng)干旱生境的過程中起著十分重要的作用。隨著生境干旱化，生物量分配朝著根莖分配、葉片分配減小的方向發(fā)展，這與根、莖、葉形態(tài)特征的非對(duì)稱響應(yīng)有關(guān)，根的直徑、表面積、體積減小的程度大于根長增加的程度，分蘗芽、根狀莖直徑減小的程度大于分蘗芽數(shù)量、根狀莖長度增加的程度，故其地下生物量下降；葉長、莖基直徑減小的程度大于葉片數(shù)量增加的程度，故其地上生物量下降。青藏苔草對(duì)各種性狀進(jìn)行權(quán)衡，根、根狀莖與分蘗芽偏向細(xì)長化，葉偏向數(shù)量化，以達(dá)到在干旱化生境中的最優(yōu)生活對(duì)策。

3.2 營養(yǎng)器官形態(tài)特征對(duì)水分梯度響應(yīng)的差異

根是植物吸收水分和養(yǎng)分的主要營養(yǎng)器官，當(dāng)水分成為限制植物生長的條件時(shí)，植物會(huì)增加根長，使根系吸收利用深層土壤水分，從而適應(yīng)干旱生境[34-35]。對(duì)青藏苔草的研究發(fā)現(xiàn)，生境干旱化使得青藏苔草根系形態(tài)特征發(fā)生了改變，且各個(gè)指標(biāo)的變化趨勢(shì)存在差異。根系平均直徑、根系表面積、總根體積均隨生境干旱化程度的增加呈減小趨勢(shì)，而總根長隨生境干旱化程度的增加呈增大趨勢(shì)(圖2)。高山嵩草和矮生嵩草在適應(yīng)干旱化生境時(shí)，同樣呈現(xiàn)出根系長度增加的形態(tài)變化[16]，這說明青藏苔草和高山嵩草、矮生嵩草在干旱條件下的生存策略相似，都會(huì)通過調(diào)節(jié)根直徑、表面積、體積與根長的關(guān)系來利用極為有限的資源。在干旱生境中，青藏苔草得不到充足的水資源，光合作用被抑制，僅能獲得有限的光合產(chǎn)物，故其根系直徑減小，將有限的資源用于根系的伸長生長，以利用深層土壤水源。

隨著生境干旱化，青藏苔草呈現(xiàn)出葉長縮短，莖基直徑增大，葉片與殘存葉基數(shù)量增多的形態(tài)變化特征(圖3)。在生境干旱化條件下，青藏苔草葉長縮短的形態(tài)變化與西藏嵩草(K.tibetica)的葉片變化相同[36]；莖基直徑的形態(tài)變化與其它高原濕地植物受到干旱脅迫后的變化相反[37]；葉片數(shù)量的變化與灰化苔草(C.cinerascens)、高山嵩草和矮生嵩草在生境干旱化過程中通過減少葉片數(shù)量降低蒸騰作用，減少水分散失的變化不同[16,38]，說明青藏苔草與其他植物在干旱條件下的生存策略有所不同。葉片是植物形成光合產(chǎn)物的重要器官，葉長縮短雖然極大的降低了青藏苔草與其他植物的競爭力[39]，但水分與養(yǎng)分的運(yùn)輸距離縮短，大大提升了運(yùn)輸效率[40]，并節(jié)省了運(yùn)輸?shù)哪芰肯?。因此，在葉長縮短的情況下，增加葉片數(shù)量對(duì)維持植株的光合葉面積具有重要意義，這是青藏苔草在干旱脅迫生境中的最優(yōu)適應(yīng)策略。莖基部是多年生草本植物葉片的著生區(qū)，有著貯藏營養(yǎng)物質(zhì)的作用，是葉片數(shù)量增加的基礎(chǔ)，莖基直徑越大，貯藏的營養(yǎng)物質(zhì)越多，能供給葉片生長的營養(yǎng)就越多[16]，殘存葉基數(shù)量則隨葉片數(shù)量的增加而增多。綜上，在生境干旱化的影響下，青藏苔草縮短葉長提升運(yùn)輸效率，同時(shí)增加莖基直徑及葉片數(shù)量以維持光合作用，殘存葉基數(shù)量也隨葉片數(shù)量的增多而增多，4個(gè)形態(tài)特征之間表現(xiàn)出很強(qiáng)的相關(guān)性。

克隆植物的生殖主要靠克隆構(gòu)件形成新的無性系分株來完成，無性繁殖力強(qiáng)，無性系存活的時(shí)間也較長[41-42]。隨著生境干旱化，青藏苔草的根狀莖直徑減小、長度增加，分蘗芽直徑減小、數(shù)量增多(圖4)。分蘗芽數(shù)量的變化與生境干旱化條件下高山嵩草的響應(yīng)機(jī)制相同[16]，說明青藏苔草與高山嵩草在干旱化生境中的無性繁殖能力都增強(qiáng)。隨著干旱化程度增加，青藏苔草的資源積累受到限制，導(dǎo)致其資源進(jìn)行轉(zhuǎn)移，具體表現(xiàn)為根狀莖與分蘗芽的直徑減小，而根狀莖長度與分蘗芽數(shù)量增加，這種資源的分配轉(zhuǎn)移有利于青藏苔草占據(jù)土壤空間，增加與其他植物的競爭力。已有研究表明，苔草屬植物存在生理整合現(xiàn)象(Physiological Integration)，即在由地下根莖相連的各分株之間，營養(yǎng)物質(zhì)和水分可以通過根莖進(jìn)行運(yùn)輸和轉(zhuǎn)移，實(shí)現(xiàn)整個(gè)無性系的資源共享，從而提高種群對(duì)脅迫環(huán)境的適應(yīng)性[43]。青藏苔草作為典型的克隆植物，在土壤水分虧缺的情況下，既存在一般植物常有的適應(yīng)生境干旱化的機(jī)制，又發(fā)揮了克隆植物的優(yōu)勢(shì)，占據(jù)更多生存空間，以提高對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)能力。

3.3 生物量分配策略

隨著生境干旱化，青藏苔草的地下、地上生物量都減小，這與西藏嵩草在土壤水分減少條件下地下、地上生物量也減小的研究結(jié)果一致，而與矮生嵩草、鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)、海乳草(Glauxmaritima)和華扁穗草地下、地上生物量與土壤含水率之間的關(guān)系相反[15,36]。矮生嵩草、鵝絨委陵菜、海乳草、和華扁穗草適宜生長于土壤水分適中的平緩灘地或山地陽坡，是耐旱性較強(qiáng)的植物。而西藏嵩草喜歡分布在潮濕或積水的環(huán)境中，這與青藏苔草的生境喜好相同，因此，當(dāng)生境干旱化程度加劇，青藏苔草的地下、地上生物量分配與喜濕植物相同，與矮生嵩草等植物存在差異。青藏苔草BB/AB值隨著生境干旱化，總體上呈現(xiàn)出緩慢降低的趨勢(shì)，在最濕潤生境(0.27)中BB/AB值最大，在半干旱半濕潤生境(0.23)中BB/AB值最小，而在最干旱生境(0.25)中出現(xiàn)回升。其原因是隨著生境干旱化，地上生物量減小的程度比地下生物量減小的程度要大的多。即青藏苔草在干旱化生境中更偏向于維持地下生物量，減小地上生物量。

生物量可以直觀地反映研究對(duì)象積累有機(jī)物的多少，關(guān)系著植物的發(fā)育及其結(jié)構(gòu)組成，植物會(huì)通過改變生物量的分配以適應(yīng)逆境[44]。當(dāng)環(huán)境發(fā)生改變時(shí)，植物將改變對(duì)不同器官的生物量分配，最大限度地提高獲取各種資源的能力[45]，隨著生境干旱化，青藏苔草的地下、地上生物量都減小，說明其在干旱化的生境中獲取維持生命和生長所需資源的能力有限，故隨著土壤含水率降低，它的個(gè)體空間分布格局從均勻分布逐漸過渡到隨機(jī)分布，個(gè)體數(shù)量及分布范圍逐漸減小。此外，青藏苔草的地下生物量減小的程度小于地上生物量，說明在干旱化生境中，地下部分對(duì)其適應(yīng)干旱生境的意義更大。

4 結(jié)論

為適應(yīng)干旱化生境青藏苔草會(huì)改變自身表型特征以維持自身正常生長和繁殖，根的可塑性比莖和葉強(qiáng)，地下部分對(duì)其適應(yīng)干旱化生境的意義更大。青藏苔草適應(yīng)干旱化生境的策略為：葉片長度縮短、數(shù)量增多在縮短輸導(dǎo)距離的同時(shí)保持植株的葉面積；發(fā)揮克隆植物的優(yōu)勢(shì)，增加分蘗芽數(shù)量與根狀莖長度以增強(qiáng)對(duì)空間的占據(jù)能力；減小根系直徑，增加根系長度以吸收利用深層土壤水分。根、莖、葉形態(tài)特征具有一定的可塑性，但生物量的降低減弱了青藏苔草與其他植物的競爭力，限制了青藏苔草在干旱生境中的分布。研究結(jié)果有助于深入認(rèn)識(shí)干旱區(qū)濕地植物對(duì)土壤水分的響應(yīng)關(guān)系，對(duì)于合理利用干旱區(qū)濕地資源、保護(hù)干旱區(qū)濕地生態(tài)系統(tǒng)具有重要參考價(jià)值。