降水變化對混生紅砂-珍珠生物量及分配的影響

張 鵬, 李 毅, 單立山, 解婷婷

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院， 甘肅 蘭州 730070)

降水作為干旱、半干旱生態(tài)系統(tǒng)植物生長和發(fā)育主要限制因子和不同時(shí)空尺度上各種生物過程的關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)因子，其變化對植物的生理生態(tài)過程、干物質(zhì)積累與分配及生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能會(huì)產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響[1-3]。因此，在降水格局改變的背景條件下，研究荒漠優(yōu)勢植物生物量以及分配對降水變化的響應(yīng)機(jī)制具有重要意義。

生物量是研究生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的基礎(chǔ)[4]。生物量在各器官間的分配反映了不同的生態(tài)策略[5],是植物對環(huán)境長期適應(yīng)的結(jié)果[6]，對研究個(gè)體生長、物種共存、植被恢復(fù)具有重要作用[7]。在全球氣候變化背景下，降水變化對植物生物量分配模式的影響受到了廣泛關(guān)注[8-9]。大量研究表明，植物地上生產(chǎn)力與年降水量呈顯著正相關(guān)[10-12]，通常輕度土壤干旱不會(huì)導(dǎo)致植物生物量明顯減少，而中度或更嚴(yán)重的干旱則使植物光合能力顯著降低[13-14]。同時(shí)降水變化還可能改變植物營養(yǎng)物質(zhì)利用，進(jìn)而改變植物生物量分配[1]。根據(jù)最優(yōu)分配假說，為響應(yīng)不同環(huán)境條件的變異，植物會(huì)通過向不同器官分配生物量來獲取養(yǎng)分、水分和光使其生長最大化[15-16]。故隨著降水量減少，植物會(huì)分配更多的生物量到地下，而導(dǎo)致地下生物量/地上生物量增加[9]。然而，有研究指出，由于受土壤異質(zhì)性或生態(tài)系統(tǒng)的物種組成不同等因素的影響，降水量的改變最終對生態(tài)系統(tǒng)水平地下生物量/地上生物量可能無顯著影響[17]?？梢姡瑢邓兓绾斡绊懮锪康姆峙淠壳叭源嬖谳^大的爭議。雖然也有研究指出我國荒漠生態(tài)系統(tǒng)生物量在不同器官之間的分配對氣候變化并不敏感[18-19],但目前該類研究大多集中在森林和草地生態(tài)系統(tǒng)[20]，關(guān)于灌木特別是荒漠典型混生灌木植物生物量分配格局及其與降水變化關(guān)系的研究還較為缺乏[21]。因此，開展不同降水量條件下荒漠混生灌叢生物量及分配特征的研究，對認(rèn)識(shí)全球氣候變化背景下荒漠灌叢生態(tài)系統(tǒng)的物種多樣性維持和碳匯功能具有重要意義。

紅砂(Reaumuriasoongorica) 和珍珠(Salsolapasserina)是干旱荒漠和荒漠草原區(qū)分布最廣的植物種，兩者?；楣步ǚN構(gòu)成混生群落，混生群落適應(yīng)極端環(huán)境的能力要高于單生群落，這種混生群落對維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定和高效利用降水資源有著極為重要的作用[22]。近年來，人工控制試驗(yàn)條件下紅砂和珍珠混生后兩者的生理變化特征正漸漸受到人們的關(guān)注[23-24]，就水分脅迫下紅砂和珍珠混生后其垂直根系變化也有一些零星報(bào)道[25-26]。然而，紅砂和珍珠組成的混生群落廣泛分布于我國荒漠東部和荒漠草原區(qū)，有多樣的生境類型，由東向西其氣候形成光-溫-濕的明顯梯度和多種多樣的水熱組合，在我國形成了沿降水梯度分布格局。這種沿降水梯度分布的混生群落為我們進(jìn)行人工模擬降水梯度設(shè)計(jì)提供了很好的參考。為此，本研究根據(jù)紅砂-珍珠群落自然分布區(qū)的降水變化，模擬不同降水量，對單生和混生紅砂和珍珠的生物量及分配進(jìn)行了研究，旨在為分析降水變化下荒漠生態(tài)系統(tǒng)中優(yōu)勢物種生物量積累及分配策略以及植物在各器官間的分配過程和貯藏比例、碳素在地上地下的分配格局等提供重要的理論依據(jù)。同時(shí)有利于進(jìn)一步解釋荒漠植物種間相互作用機(jī)制，對指導(dǎo)脅迫環(huán)境下的植被恢復(fù)具有重要的意義。

1 材料與方法

1.1 苗木的培育

在白銀市景泰縣山區(qū)(103°33′～104°43′ E，36°43′～37°38′ N)戈壁紅砂和珍珠混生群落自然分布區(qū)內(nèi)，挖取平均株高10 cm、株幅10 cm的紅砂和珍珠幼苗。帶回校內(nèi)試驗(yàn)樣地后，種植在高度80 cm、直徑為30 cm的PVC管內(nèi)，緩苗30 d。試驗(yàn)設(shè)計(jì)兩種栽植方式，一種是紅砂和珍珠分別單生栽植，另一種是紅砂和珍珠二者混生栽植，各36盤。將PVC一分為二，用膠帶重新固定后裝入黃土、蛭石和珍珠巖1∶1∶1的混合物組成的土壤，放置在稍大的托盤上，以防土壤下沉及其水分流失。有降雨時(shí)及時(shí)對種植的紅砂和珍珠用遮雨布進(jìn)行遮雨，降雨過后取走，保證植物可以正常生長[32]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究根據(jù)紅砂-珍珠自然分布區(qū)由東向西的分布規(guī)律，以中國氣象局近58年的數(shù)據(jù)作為參考，選取6個(gè)地點(diǎn)的降水量作為參照[27](其年均降水量及氣候類型如表1所示)。

依照6個(gè)選取地點(diǎn)的氣象數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，人工模擬試驗(yàn)?zāi)杲邓糠謩e設(shè)置為300，250，200，150，100和50 mm。因此，在模擬降水量的試驗(yàn)中，分別計(jì)算出6—9月的月降水量占比并換算為澆水量，并依據(jù)梯度設(shè)置澆水頻次[28-30]。試驗(yàn)設(shè)置6種降水量，重復(fù)3組，其年降水量澆水頻次依次為：300，250 mm的為每月8次；200，150 mm的為每月6次；100，50 mm的為每月4次，澆水時(shí)間從6月1日—9月30日，模擬降水時(shí)間為19點(diǎn)，模擬降水量見表2。10月中旬選擇晴朗天氣進(jìn)行樣品采集[27]。

降水量計(jì)算方法：在直徑為20 cm的雨量器內(nèi)，每降水31.4 mm當(dāng)于自然降水1 mm，即：3.14×(10 cm)2/31.4 cm3=S/A，式中，A代表降水量，S代表降水面積，即在面積為S的地面上降水A mL相當(dāng)于1 mm降水[27,31-32]。

表1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)參照的試驗(yàn)6個(gè)選取點(diǎn)的水熱條件比較Table 1 Comparison of hydrothermal conditions of six selected test points with referred to experiment design

表2 降水量占比及澆水量換算Table 2 Precipitation and conversion of irrigation volume

1.3 地上生物量的測定及指標(biāo)計(jì)算

植物樣帶回試驗(yàn)室，把根、莖、葉分開后分別在105℃下放置30 min殺青，利用80℃烘箱烘至恒重后用天平稱重，再進(jìn)行指標(biāo)計(jì)算。相關(guān)指標(biāo)計(jì)算如下:

①葉生物量比重=葉生物量/總生物量；

②根生物量比重=根生物量/總生物量；

③莖生物量比重=莖生物量/總生物量；

④葉根比=葉生物量/根系生物量；

⑤根冠比=根生物量/地上部分生物量；

⑥源匯比=葉生物量/非葉生物量。

注:非葉生物量=總生物量—葉生物量。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

數(shù)據(jù)采用SPSS 22.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用雙因素方差分析處理降水量和生長方式對植物生物量的影響；對同一生長方式不同降水量的植物生物量利用方差分析進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)；利用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)對同一降水量不同生長方式的植物生物量進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。采用Origin 2018作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同降水量條件下單生與混生紅砂和珍珠生物量變化特征

2.1.1總生物量 兩種荒漠植物總生物量受到生長方式顯著影響，紅砂達(dá)到顯著水平(P<0.05)、珍珠達(dá)到極顯著水平(P<0.01)(表3)。由圖1可知，與單生相比，除50 mm降水處理外，各降水量條件下混生紅砂總生物量均小于單生紅砂，平均降低了32.01%。各降水量條件下混生珍珠總生物量遠(yuǎn)小于單生珍珠，平均減少70.51%，在50 mm和300 mm年降水量處理下混生珍珠總生物量極顯著低于單生珍珠(P<0.01)(圖1)。對同一生長方式下不同物種總生物量進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)單生珍珠總生物量遠(yuǎn)大于單生紅砂，混生珍珠總生物量總體小于混生紅砂。隨降水量增加，兩種荒漠植物單生與混生總生物量并未呈線性增加，紅砂在降水量200 mm處理下其生物量達(dá)到最大，50 mm和200 mm年降水量處理下單生紅砂總生物量差異顯著(P<0.05)(圖1)。

表3 不同降水量下單生與混生紅砂和珍珠總生物量和根、莖、葉生物量雙因素方差分析(F值)Table 3 Two-way ANOVA (F-values) of effects of precipitation and community type on R. soongarica and S. passerine in monocultural and mixed conditions in total biomass,root biomass,stem biomass and leaf biomass

圖1 不同降水量條件下單生與混生紅砂和珍珠總生物量變化特征Fig.1 Total biomass of R. soongorica and S. passerine in monocultural and mixed conditions under different precipitation注：不同大寫字母表示在相同水分處理下，不同生長方式下各指標(biāo)之間差異顯著(P <0.05)，不同小寫字母表示相同生長方式下，不同降水處理下各指標(biāo)之間差異顯著(P<0.05)，下同Note:Different uppercase letters indicate significant difference between different interspecific relationship at same precipitation at the 0.05 level,different lowercase letters indicate significant difference between different precipitation at same interspecific relationship at the 0.05 level,the same as below

2.1.2根、莖、葉生物量 生長方式對紅砂根生物量、珍珠根、莖、葉生物量有極顯著影響(P<0.01)(表3)。與單生相比，混生紅砂除在50 mm年降水量處理下葉、莖生物量和300 mm年降水量莖生物量略有增加外，其余各降水量條件下葉、莖、根生物量均小于單生，分別平均減少27.75%，32.12%和38.40%，在200 mm年降水量處理下混生紅砂根生物量顯著小于單生紅砂(P<0.05)(圖2)。就珍珠而言，各降水量條件下混生紅砂葉、莖和根生物量均小于單生珍珠，且比混生紅砂減少得更顯著，分別平均減少了66.68%，73.78%和71.17%，其中在50 mm和300 mm年降水量處理下，單、混生珍珠根、莖、葉生物量的差異極顯著(P<0.01)(圖2)。

紅砂根系生物量受到降水量的極顯著影響(表3)。隨降水量的增加，單生與混生紅砂根、莖、葉生物量總體呈現(xiàn)出先增大后減小的趨勢；在降水量為200 mm處理下，紅砂根、莖、葉生物量達(dá)到最大值。單因素方差分析表明，單生紅砂在50 mm與150 mm，200 mm年降水量處理下，混生紅砂在50 mm與300 mm和100 mm與300 mm年降水量處理下根生物量差異均顯著(P<0.05)(圖2)。隨降水量增加，混生珍珠根、莖、葉的生物量均呈現(xiàn)先增大后減小，在150或200 mm降水量條件下，其生物量達(dá)到最大值。單因素方差分析表明，混生珍珠在50 mm和200 mm，200 mm和250 mm，200 mm和300 mm年降水量處理下莖生物量差異均顯著(P<0.05)(圖2)。

圖2 不同降水量下單生和混生紅砂與珍珠的根、莖、葉各構(gòu)件生物量變化特征Fig.2 Component biomass of R. soongorica and S. passerine in monocultural and mixed conditions in leaf,stem and root under different precipitation

2.2 不同降水量條件下單生與混生紅砂和珍珠生物量分配特征

2.2.1根、莖、葉生物量比 如表4所示，混生對紅砂葉、莖生物量比以及降水對紅砂根、莖、葉生物量比均無顯著影響，但混生顯著改變了紅砂根生物量比重(P<0.05)。與單生相比，各降水量條件下混生紅砂根系生物量比均減少，平均降低了15.43% (P<0.05)；然而，混生紅砂葉、莖生物量比較單生要高，分別增加了9.29%，5.51%，但差異不顯著。就珍珠而言，混生對其根、莖、葉生物量比以及降水對根、莖生物量比無顯著影響，但降水對珍珠葉生物量比有顯著影響(P<0.05)，且在降水量150 mm處理耦合混生條件下珍珠葉生物量比重達(dá)到最大值，為57.27%。生長方式和降水交互作用也顯著改變了珍珠莖和根生物量比重，尤其在混生耦合200 mm降水量處理下珍珠莖生物量比重達(dá)到最大(圖3b)，為47.48%；在混生耦合250 mm降水量處理下珍珠根生物量比重達(dá)到最大(圖3b)，為36.08%。

對紅砂和珍珠根、莖、葉生物量比重進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)紅砂莖生物量比重最大，為36.75%，即紅砂總物量主要分配在莖上，其生物量分配為：莖>葉>根；而珍珠則是葉生物量比較大，為45.41%,即珍珠總生物量主要分配在葉上，相較紅砂增加了35.78%；珍珠根生物量比重則遠(yuǎn)小于紅砂，比紅砂減少了28.43%，其生物量分配為：葉>莖>根。

圖3 不同降水量下單生和混生紅砂與珍珠的根、莖、葉生物量比Fig.3 Component biomass and allocation proportion of R. soongorica and S. passerine in monocultural and mixed conditions in leaf,stem and root

表4 不同降水量下單生與混生紅砂和珍珠生物量分配指標(biāo)的雙因素方差分析(F值)Table 4 Two-way ANOVA(F-values) of effects of precipitation and interspecific relationship on R.soongorica and S.passerine in monocultural and mixed conditions in index of biomass allocation

2.2.2葉根比、根冠比和源匯比 由表4可知，降水量以及降水量與生長方式的交互作用對紅砂葉根比、根冠比以及源匯比均無顯著影響，但生長方式對紅砂葉根比、根冠比有顯著影響(P<0.05)。由圖4a，c可知，在相同的降水量下，混生紅砂葉根比都大于單生紅砂，平均增加了33.19%，但各降水量混生紅砂根冠比均小于單生紅砂，平均減少了20.89%。就珍珠而言，源匯比受到了生長方式、降水量顯著影響(P<0.05)。由圖4f可知，混生珍珠源匯比基本都大于單生珍珠，平均增長量24.74%。珍珠根冠比也受到生長方式和降水量交互作用的顯著影響，在混生耦合250 mm降水量處理下珍珠根冠比達(dá)到最大(圖4 d)，為0.58。

對同一生長方式下不同物種根冠比、葉根比和源匯比進(jìn)行了比較發(fā)現(xiàn)，除250 mm處理下混生紅砂和混生珍珠外，同一生長方式下單生、混生珍珠根冠比均小于單生、混生珍珠，分別平均減少了43.64%，43.26%。然而，同一生長方式下單生、混生珍珠葉根比、源匯比卻大于單生、混生紅砂，分別平均增長了108.93%，80.36%，69.04%，81.54%。

圖4 不同降水量下單生、混生紅砂珍珠的葉根重比、根冠比和源匯重比變化特征Fig.4 Leaf root weight ratio,root shoot ratio and sink weight ratio of R. soongarica and S. passerine in monocultural and mixed conditions

3 討論

3.1 混生對紅砂和珍珠生物量及分配的影響

研究表明，植物在生物或非生物脅迫下會(huì)衍生出一種平衡生長模式，即通過對生物量的調(diào)節(jié)分配來維持它的最優(yōu)生長[33]。本研究發(fā)現(xiàn)，兩種荒漠植物總生物量均受到生長方式顯著影響，混生顯著降低紅砂和珍珠總生物量。然而，物種不同其總生物量減少程度及導(dǎo)致其總生物量減少的器官有所差異，混生紅砂總生物量顯著減少，降低幅度相對較少，其總生物量的減少是由根系生物量減少所致；混生珍珠總生物量極顯著減少，降低的幅度較大，且在降水量較少和水分條件較好情況下效應(yīng)更明顯，其總生物量減少是由根、莖、葉生物量共同所致。說明兩種荒漠植物混生后，其種間競爭作用強(qiáng)烈，其生物量均受到了損失。然而，物種不同其受到的競爭脅迫所有不同，紅砂因競爭作用強(qiáng)，只有根系生物量受到了損失，而珍珠各器官生物量均受到了較大損失，在不適應(yīng)水分條件下效應(yīng)更明顯。這與王政權(quán)和張彥東[34]對水曲柳(Fraxinusmandshurica)和落葉松(Larixgmelinii)混栽導(dǎo)致落葉松生物量低于純栽的結(jié)果一致。表明植物混生后，因種間競爭，競爭能力差的植物(比如珍珠)不易從種間關(guān)系中獲益，其生物量受到較大損失。同時(shí)，本研究還發(fā)現(xiàn)，單生珍珠總生物量遠(yuǎn)大于單生紅砂，混生珍珠總生物量卻小于混生紅砂，可能是由于珍珠作為C4植物，具有較高水分、養(yǎng)分利用效率和較高的光合作用，在沒有受到鄰體競爭時(shí)，本身的特性促進(jìn)了植物快速生長、提高了生產(chǎn)力[35]，因而生物量較大，而與紅砂混生后，因紅砂地上部分競爭能力強(qiáng)于珍珠[36]，其生長受到抑制，其生物量受到了較大損失。表明在中國西北紅砂-珍珠組成混生群落中紅砂競爭力強(qiáng)而珍珠競爭力弱，這也是紅砂在中國西北干旱和半干旱區(qū)分布的生態(tài)幅廣，而珍珠分布的生態(tài)幅相對窄些的主要原因。

生物量分配指生物量在不同植物器官或功能單位中的分配方式，可指示植物之間競爭能力的強(qiáng)弱[37]。根據(jù)最優(yōu)分配假說，植物會(huì)分配更多的生物量到能獲取受限資源的器官中，以維持最大的生長速率[14，38]。本研究發(fā)現(xiàn)，生長方式對紅砂根生物量比、葉根比和根冠比均有顯著影響(P<0.05)。與單生相比，混生紅砂葉根比、源匯比有不同程度增加，而根生物量比和根冠比有所下降，表明混生顯著降低了紅砂根系生物量，其根分配的生物量減少，而地上分配的生物量增加。這也說明紅砂和珍珠混生后，地下根系競爭強(qiáng)烈，兩種荒漠植物根生長均有所抑制(圖2)，且對紅砂影響更顯著，即紅砂生物量向根系分配更小，從而導(dǎo)致了葉根比增加、根冠比降低[20，39]。對于珍珠而言，生長方式只對源匯比有顯著影響(P<0.05)，混生顯著提高了珍珠源匯比。表明紅砂-珍珠混生后，因地上遮陰對珍珠光合作用產(chǎn)生了影響，且珍珠為C4植物，有較高的光合作用，混生后光照成為其限制因子。根據(jù)最優(yōu)分配假說，植物會(huì)分配更多的生物量到能獲取受限資源的器官中，以維持最大的生長速率[7]，因此，珍珠將葉分配更多的生物量來減少光照的限制，其源匯比增加。混生條件下紅砂-珍珠生物量分配所表現(xiàn)出來的差異，說明不同植物在遭受非生物脅迫壓力時(shí)采取了不同的應(yīng)答機(jī)制，也說明植物對非生物脅迫的響應(yīng)比我們所認(rèn)知的復(fù)雜得多[40]。本研究還發(fā)現(xiàn)，兩種荒漠植物生物量在不同器官分配存在差異，紅砂主要分配在莖上，而珍珠則主要把生物量分配在葉上，這可能與兩種荒漠植物生物學(xué)特性有關(guān)。紅砂為復(fù)蘇植物，在西北干旱生境條件下其葉片會(huì)大量脫落，為了適應(yīng)干旱環(huán)境，紅砂較高比例的生物量分配到莖，一方面減少了因西北干旱脅迫而在植物木質(zhì)部產(chǎn)生氣穴現(xiàn)象，另一方面，可以存儲(chǔ)大量的水分，有助于緩解因莖部水分含量減少引起的水分滲透[8]。而珍珠為C4植物，較高比例葉的生物量分配維持了較高的光和作用[26]。

3.2 降水對紅砂和珍珠生物量及分配的影響

不同降水梯度上植物生物量及在各器官的分配存在較大差異[41]。一般認(rèn)為，適度的增加降水會(huì)提高植物的光合能力，增加植被的凈初級(jí)生產(chǎn)力,干旱則會(huì)抑制植物生長，改變干物質(zhì)分配比例，降低干物質(zhì)積累[1，42]。本研究發(fā)現(xiàn)，單生與混生紅砂總生物量、根、莖和葉生物量均隨著降水量的增加呈現(xiàn)出先增加后減少的變化趨勢，在200 mm降水條件下，其總生物量和各器官生物量達(dá)到最大值，這與Chen等[43]對古爾班通古特沙漠降水增加限制了Nepetamicrantha生長的結(jié)論一致。表明紅砂對降水量響應(yīng)存在閾值效應(yīng)，適當(dāng)增加降水量有利于其生長，而較好水分條件其生長受到抑制。其主要原因是紅砂為主根型植物，即主根明顯側(cè)根相對較少[26]，這種主根型植物比須根植物從空間和時(shí)間上不均勻的土壤中捕獲移動(dòng)離子更少，降水增加加快了氮素?fù)p失[43]，進(jìn)而在氮素本身匱乏的西北干旱區(qū)降水增加抑制了其生長和生物量的累積。然而，在森林和草地生態(tài)系統(tǒng)中，降水變化與生物量的累積呈顯著的正相關(guān)[10-11，44]，表明植物對降水增加的響應(yīng)具有種間效應(yīng)。對于紅砂而言，年降水量超過200 mm以后，其生長將受到抑制，且在降水增加并存在種間競爭存在時(shí)(如珍珠)，其抑制效應(yīng)更明顯。

本研究還發(fā)現(xiàn)，降水量對紅砂根生物量產(chǎn)生了極顯著影響(P<0.01)，而對莖和葉生物影響不顯著，表明紅砂不同器官對降水變化的響應(yīng)敏感程度不同，降水變化紅砂幼苗根系最先感知，采取“積極”調(diào)整策略來適應(yīng)變水環(huán)境[45]，這與荒漠植物梭梭(Haloxylonammodendron)、多枝檉柳(Tamarixramosissima)降水變化的響應(yīng)一致[46]?；焐鷹l件下，珍珠根、莖和葉生物量及總生物量也均隨降水量增加呈現(xiàn)出先增加后減少的變化趨勢，表明在種間競爭和水分(增加或減少)雙重脅迫下，其生長均受到抑制，各器官生物量均損失。方差分析表明，珍珠只有葉生物量比和源匯比受降水量的顯著影響，這表明珍珠葉對降水變化較敏感，這也符合珍珠的生物學(xué)特性，水分變化則更多進(jìn)行葉生物量的調(diào)整來適應(yīng)變水環(huán)境。

4 結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)，生長方式對兩種荒漠植物生物量有顯著影響。與單生相比，混生紅砂與珍珠總生物量及各器官生物量均減少，混生紅砂總生物量減少較少，其減少量由根系生物量決定，而混生珍珠總生物量減少較大，由根、莖、葉生物量共同決定。生長方式對紅砂-珍珠生物量的分配過程的影響表現(xiàn)在兩種混生植物將生物量更多的分配到地上部分。生物不同其生物量在不同器官分配也存在較大差異，紅砂主要將生物量分配給莖，而珍珠將生物量主要分配給葉，這由兩種荒漠植物生物學(xué)特性決定。降水量對紅砂的根生物量有極顯著影響、對珍珠葉生物量比有顯著影響，表明紅砂幼苗根系對降水變化的反應(yīng)較為敏感、而珍珠葉片對降水變化最敏感。