卷丹百合連作障礙機(jī)制及治理措施研究進(jìn)展

林立浩，黃世霞，袁藝，邰玉玲，趙天宇，葉愛華

(安徽農(nóng)業(yè)大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，安徽 合肥 230036)

1 卷丹百合概述

卷丹百合(LiliumlancifoliumThunb.)又名山丹，斑百合，多年生草本鱗莖植物[1]。卷狀花瓣，夏末秋初開花，花朵火紅色，內(nèi)部有紫色斑點(diǎn)。單葉互生，披針形。鱗莖白色，寬卵狀的球形，其中含有大量的淀粉和多糖[2]，作為中藥有緩解和治療呼吸系統(tǒng)疾病的功效[3]。卷丹百合是一種道地性極強(qiáng)作物，但從播種到收獲的整個(gè)期間中，都極易受蟲草病害，且存在重茬栽培障礙等問題，導(dǎo)致卷丹百合病害增多，品種退化，產(chǎn)量和品質(zhì)大幅度下降。為治理病害，農(nóng)藥和殺菌劑的使用增加，使生產(chǎn)成本上升的同時(shí)，也導(dǎo)致環(huán)境污染。

目前，對(duì)于卷丹百合連作障礙的研究相對(duì)較少，因此，通過分析連作對(duì)卷丹百合植株的生長(zhǎng)、生理變化特性、土壤環(huán)境效應(yīng)的影響，探尋重茬障礙產(chǎn)生的主要原因，制定出科學(xué)合理的緩解措施，為百合產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)的思路。

2 植物連作障礙概述

隨著近年來我國(guó)人口的增長(zhǎng)和經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，糧食、蔬菜和水果的供給量也在逐漸增加，但是我國(guó)農(nóng)田資源利用率非常有限,人均耕地面積相對(duì)較少。為增加耕作的經(jīng)濟(jì)效益，連作現(xiàn)象普遍，已嚴(yán)重限制了我國(guó)農(nóng)業(yè)的發(fā)展[4]。我國(guó)植物種類繁多，農(nóng)作物連作環(huán)境覆蓋面積大，無論是糧食作物、經(jīng)濟(jì)作物還是蔬菜水果，甚至園藝作物都普遍存在不同生長(zhǎng)程度的重茬障礙問題。目前，國(guó)內(nèi)外報(bào)道連作障礙的植物主要包括以下幾種(表1[5])。

表1 國(guó)內(nèi)外報(bào)道的主要連作障礙植物

2.1 連作障礙的危害

2.1.1 連作種植對(duì)作物生長(zhǎng)的影響 作物生長(zhǎng)發(fā)育是由生長(zhǎng)環(huán)境、人工管理加上作物自身的協(xié)調(diào)等多因素協(xié)同影響的結(jié)果。根際土壤的理化性質(zhì)、養(yǎng)分、土壤微生物代謝機(jī)理都受到連年種植的影響，土壤性質(zhì)惡化阻礙了田間作物的生長(zhǎng)和發(fā)育[6]。首先，在農(nóng)藝性狀方面，隨茬次的增加，作物光合作用和有機(jī)質(zhì)的合成與運(yùn)輸，都在不同程度上受到了影響。研究表明，蘭州百合連作情況下，植株高度、莖稈直徑、干物質(zhì)量和產(chǎn)量嚴(yán)重降低，且隨著再植年限的延長(zhǎng)，植株的危害越嚴(yán)重[5]。其次，連作導(dǎo)致葉片光合作用受阻。作物連年再植后，單葉面積縮小，葉片光合作用可用的色素降低，對(duì)光能的捕捉和利用能力降低。人們發(fā)現(xiàn)重茬會(huì)引起地黃葉片的葉綠素含量、細(xì)胞間的CO2濃度、氣孔的導(dǎo)度下降，光合速率受到阻礙。再次，植物的抗逆性下降。連作會(huì)降低大豆的抗逆性，使大豆容易遭受到外界環(huán)境和病蟲草害的侵襲[7]。辣椒盆栽試驗(yàn)表明，隨著再植年限的增加，植株對(duì)惡劣環(huán)境的抗力下降[8]。最終，作物產(chǎn)量和品質(zhì)降低。連作過程中土壤條件的惡化導(dǎo)致作物農(nóng)藝性狀、光合作用和抗逆性受到影響，最終表現(xiàn)在作物產(chǎn)量和品質(zhì)的下降上[9]。

2.1.2 連作種植對(duì)作物病害發(fā)生的影響 在現(xiàn)代單一種植模式下，長(zhǎng)期連作的農(nóng)田土壤中，根系的分泌物和植物體殘留成為了病原菌充足的營(yíng)養(yǎng)來源和寄生宿主，使得作物根部的病原菌數(shù)量迅速增加。與此同時(shí)，病蟲害發(fā)生頻率提高，農(nóng)藥的大量施用又進(jìn)一步惡化了作物的生長(zhǎng)環(huán)境，形成一個(gè)惡性循環(huán)，土壤中微生物種群嚴(yán)重失衡[10]。蘭州百合在生長(zhǎng)過程中易受到炭疽菌的感染，重茬的次數(shù)越多，患病率越高[11]，一旦根部受到了這些真菌型疫病侵害,會(huì)引發(fā)百合植株根部和基盤的壞死、鱗片的腐爛及散落，降低產(chǎn)量和品質(zhì)。大量研究結(jié)果表明，對(duì)重茬作物的土壤進(jìn)行滅菌消毒處理是一種減輕重茬病害的有效途徑，說明作物重茬病害發(fā)生的重要因素之一是土壤中病原菌的增殖[12]。

2.2 連作障礙的成因

連作障礙又稱重茬障礙、再植病或忌地現(xiàn)象[13]，其形成機(jī)理并不是單一因素構(gòu)成的。連作障礙的危害主要從土壤理化性質(zhì)惡化(包括土壤養(yǎng)分失衡、pH值反應(yīng)異常、酶活性降低)、土壤微生物結(jié)構(gòu)失常、化感自毒物質(zhì)的積累等幾個(gè)方面進(jìn)行探討[14-15]。

2.2.1 土壤理化性質(zhì)惡化

2.2.1.1 土壤物理性狀的劣變 土壤中原有的有機(jī)物質(zhì)的種類及元素含量都是固定的,而不同植物在生長(zhǎng)過程中對(duì)土壤中礦物質(zhì)元素的偏好、需量與類型等方面均存在不同[5]。隨重茬次數(shù)的增加，作物生長(zhǎng)需求較多的元素越來越虧缺，而不被作物吸收的元素產(chǎn)生富集，造成土壤中有機(jī)質(zhì)的消耗不均衡[16]。土壤中缺失的養(yǎng)分不能及時(shí)有效地補(bǔ)充，將會(huì)阻礙當(dāng)茬或者下茬作物的長(zhǎng)勢(shì)[17-18]。另一方面，百合的生長(zhǎng)需要疏松通水的土壤，但在百合長(zhǎng)期連作過程中，土壤長(zhǎng)期淋溶，破壞了土壤良好的團(tuán)粒結(jié)構(gòu)，化肥的重施也會(huì)加重土壤的黏性，加重土壤板結(jié)[19-20]。

2.2.1.2 土壤反應(yīng)異常 作物在生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)，主要通過吸收大量的陽離子，釋放H+來實(shí)現(xiàn)土壤有效養(yǎng)分的吸收，長(zhǎng)期而言會(huì)加劇土壤酸化[5]。百合經(jīng)過長(zhǎng)期的連茬種植，農(nóng)田土壤的pH值降低。土壤酸性越強(qiáng)，就會(huì)愈加抑制微生物的生理活性，有效養(yǎng)分就會(huì)缺乏越多；而酸性環(huán)境反過來又促進(jìn)真菌病原體的增殖，引起百合病害[21]。此外，酸性土壤里更容易產(chǎn)生帶有毒性的物質(zhì)，使植物根系受到迫害[22]。

2.2.1.3 土壤酶活性降低 土壤酶活性是檢測(cè)土壤肥力水平和土壤各類生物化學(xué)反應(yīng)強(qiáng)度的標(biāo)志之一[23]。土壤酶活力不僅影響土壤養(yǎng)分的含量和有機(jī)質(zhì)的分解，還影響植物體對(duì)養(yǎng)分的吸收[24]。提高土壤酶的活性意味著提高土壤生物活性，從而強(qiáng)化植物對(duì)不良環(huán)境的抗性[25]。李晶晶等[26]研究發(fā)現(xiàn)，百合重茬次數(shù)增加后，土壤中堿性磷酸酶、蔗糖酶和脲酶等活性逐年降低，酶活力的減弱會(huì)導(dǎo)致植物抗逆性下降。

2.2.2 土壤微生物環(huán)境惡化 盡管目前所掌握的作物連茬障礙的原因較多，但研究者認(rèn)為最根本的原因還是土壤微生物群落之間的互作關(guān)系的失調(diào)和生物群落多樣性、豐度的下降。有益微生物數(shù)量減少，病原微生物富集，引發(fā)植物各種土傳病害[27]。周冰謙等[28]研究表明，丹參連作后，土壤中細(xì)菌群落種類數(shù)目明顯減少，多樣性降低；另有研究表明，地黃重茬種植造成其土壤中有益菌減少[29]；三七連作后的根際土壤細(xì)菌多樣性也會(huì)逐年降低[30]。由此說明，土壤微生態(tài)系統(tǒng)中有益的根際菌對(duì)植物的健康生長(zhǎng)至關(guān)緊要，土壤連作產(chǎn)生的耕作障礙與根際微生物群落結(jié)構(gòu)的失衡有著密切的關(guān)系[31]。

2.2.3 連作自毒作用 越來越多的研究表明，作物忌地現(xiàn)象與植株代謝的自毒物質(zhì)有著緊密的互作聯(lián)系[32]，自毒物質(zhì)會(huì)以直接或間接的方式對(duì)同種的其它個(gè)體植物進(jìn)行毒害[33]。自毒物質(zhì)能夠影響細(xì)胞代謝、體內(nèi)酶活力、離子的吸收能力和葉片光合作用等，影響植物的健康生長(zhǎng)，但由自毒物質(zhì)引發(fā)的植物再植障礙是很難通過物理耕作措施直接消除的。卷丹百合自身生理代謝的化感物質(zhì)會(huì)破壞細(xì)胞結(jié)構(gòu)，且根部細(xì)胞更加脆弱，損傷更嚴(yán)重，這是卷丹百合根部病害頻發(fā)的緣故之一。植物化感作用具有濃度上的效應(yīng)，自毒作用對(duì)作物影響的程度會(huì)隨著土壤中化感物質(zhì)濃度的增加而加強(qiáng)[34]。

2.3 連作障礙的調(diào)控技術(shù)

2.3.1 調(diào)整種植模式和方法

2.3.1.1 地塊選擇 種植百合應(yīng)選擇土質(zhì)深厚的砂壤土，且排水通氣性能良好，富含多種有機(jī)礦物質(zhì)[35]。土壤板滯，則通氣差排水不良，鱗莖抱合緊密，個(gè)體小，質(zhì)量次[36]。因此，在百合生長(zhǎng)期間，為了創(chuàng)造優(yōu)越的土壤環(huán)境利于種球鱗莖的生長(zhǎng)，應(yīng)去除雜草，減少其對(duì)營(yíng)養(yǎng)的競(jìng)爭(zhēng)，及時(shí)松翻土地，增大土壤通氣透水性，減少百合鱗莖的腐爛和發(fā)育不良。

2.3.1.2 種植密度 在作物田間播種百合種球時(shí)，如果播種的株距過于小，種植密度太大，會(huì)造成百合鱗莖供氧不足，患病率高，結(jié)實(shí)率低。因此，百合種植時(shí)應(yīng)在常規(guī)種植的模式下適當(dāng)增大種球的株距和行距[37]，種植的百合種球密度宜保持在12萬～15萬株/hm2[38]，每株間距20～30 cm，這樣可以保持田間優(yōu)良的通風(fēng)、光照效果，且發(fā)病率低，降本增效。

2.3.1.3 改土與施肥 常年種植同種或同屬植物的情況下最好將土壤深翻改土，種植時(shí)避開原來栽植穴的位置。合理配料施肥，根據(jù)土壤肥力條件和作物生長(zhǎng)的需肥量，計(jì)算出需要氮、磷、鉀各元素具體的需求量，嚴(yán)格把控配方肥的使用量，做到土壤中營(yíng)養(yǎng)元素既不富集也不虧缺。

2.3.1.4 建立合理的耕作制度 合理的輪作和間作制度是一種傳統(tǒng)而有效的農(nóng)業(yè)種植模式[39]，不僅可以有效調(diào)節(jié)連作作物根際土壤微生態(tài)環(huán)境，減少各類病蟲害，還可以讓土壤中的各種營(yíng)養(yǎng)元素得到均衡的利用，改善土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)和鹽漬化。種植過百合的土地最好能歇地一年，或者通過與其他農(nóng)作物輪作。但百合不宜與同屬的根莖類植物輪作，如生姜、石蒜、番薯等。經(jīng)研究，百合和棉花、小麥的輪作，不僅加快了百合的輪作周期，同時(shí)也避免了百合自身代謝累積的毒素對(duì)植株的進(jìn)一步迫害[40]。

2.3.2 施用有機(jī)肥 向土壤中施入有機(jī)肥料以改良土壤，是普遍使用的傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)技術(shù)方法。生物有機(jī)肥富含腐殖質(zhì)有機(jī)物，營(yíng)養(yǎng)豐富，還具有微生物菌肥的功效，肥力持久[41-42]。有機(jī)肥料還能增加微生物的種群數(shù)量和生物活性，能夠加速土壤良好團(tuán)聚體的形成，使得土壤理化性質(zhì)得到改善[43]，對(duì)土傳病害也起到一定的防范和控制作用[44]，是綠色、安全、無副作用的環(huán)保型肥料。曲成闖[45]等研究發(fā)現(xiàn)，施用生物有機(jī)肥可以改良黃瓜在連作過程中出現(xiàn)的土壤耕作性惡化、養(yǎng)分失衡和土壤酸化等理化性質(zhì)劣化現(xiàn)象，提高土壤的酶活性，增加微生物豐富度、碳氮含量和黃瓜產(chǎn)量。

2.3.3 微生物防治 微生物防治主要是向植株根際土壤施用微生物菌肥，利用其中所富含的有益微生物，改善土壤中整個(gè)微生物的環(huán)境。向產(chǎn)生連作障礙的土壤里添加有益微生物或拮抗菌肥料，有效防治連作所引起的各種土壤遺傳病蟲害和自毒作用等問題[46]。另外，適當(dāng)應(yīng)用微生物菌肥能增強(qiáng)土壤中微生物群體之間聯(lián)合作用，促進(jìn)有機(jī)物質(zhì)分解，改良土壤質(zhì)地，消除土壤粘重板結(jié)，而且還可以減少化學(xué)肥料的使用量，大大提高經(jīng)濟(jì)效益[47]。崔利等[48]研究發(fā)現(xiàn)，在花生重茬種植的土壤里施入摩西斗管囊霉，可以使土壤酶的活力增強(qiáng)，減少土壤中有害微生物的相對(duì)含量，增強(qiáng)花生的抵抗能力，從而緩解再植病害對(duì)花生根系的危害。

3 展望

目前，針對(duì)百合連作障礙已經(jīng)做了大量理論上的研究，但眾多因素之間的內(nèi)在作用和影響機(jī)制還不夠明確，緩解措施也仍處在探索中，且每種防治方法都可能存在不足之處，單一的防治措施也是不理想的，因此，生產(chǎn)上需綜合多種措施，揚(yáng)長(zhǎng)避短[49]。今后仍需重點(diǎn)開展以下研究工作：第一，從卷丹百合化感作用入手，深入探討作用機(jī)理，緩解連作障礙；第二，利用生物有機(jī)肥改良連作土壤，減少化學(xué)肥料對(duì)土壤的污染；第三，通過對(duì)相關(guān)野生百合抗病品種的研究，培育抗逆性強(qiáng)的品種；第四，積極研發(fā)微生物菌肥，增加有益菌，抑制病原菌，緩解土壤連作障礙[50]。