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    清江河多鱗白甲魚胚胎發(fā)育觀察

    2021-03-31 04:34李松李宏張明建王仁泉李鑫秦開華
    關(guān)鍵詞:積溫甲魚胚胎

    李松 李宏 張明建 王仁泉 李鑫 秦開華

    摘要:通過對(duì)多鱗白甲魚(Onychostoma macrolepis)胚胎發(fā)育特征研究,旨在為該魚的科學(xué)保護(hù)和合理開發(fā)提供技術(shù)支撐。結(jié)果顯示:多鱗白甲魚卵徑1.90±0.02mm,吸水后的卵徑可達(dá)2.60±0.03mm。在水溫19±1℃的條件下,經(jīng)歷80h孵化出膜,總積溫1 551.98h·℃。根據(jù)胚胎的外部形態(tài)特征可將胚胎發(fā)育分為受精卵、卵裂、囊胚、原腸胚、神經(jīng)胚、器官形成及出膜7個(gè)階段共26個(gè)時(shí)期。初孵仔魚全長(zhǎng)6.00-7.00mm。

    關(guān)鍵詞:多鱗白甲魚;胚胎發(fā)育

    基金項(xiàng)目:多鱗白甲魚的人工繁殖技術(shù)研究(廣元市重點(diǎn)研發(fā)項(xiàng)目,項(xiàng)目編號(hào):17ZDYF0116)。

    多鱗白甲魚(Onychostoma macrolepis)隸屬于鯉形目、鯉科、鲃亞科、白甲魚屬(Onychostoma Günther)[1]。多鱗白甲魚具有豐富的地理遺傳資源,其原因是分布區(qū)域的不連續(xù)性,它主要分布于渭河水系,嘉陵江和漢水水系的中上游,淮河上游,山東泰山、伊河和洛河[2] 等不同地理區(qū)域的水系。資料顯示,分布我國(guó)最北的一種鲃亞科魚類是多鱗白甲魚,它對(duì)研究魚類生態(tài)適應(yīng)性以及地理分布機(jī)制具有重要的作用 [3]。另外,調(diào)查資料表明多鱗白甲魚是秦巴山區(qū)[4]、長(zhǎng)青自然保護(hù)區(qū)[5]和清江河特有魚類國(guó)家級(jí)水產(chǎn)種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)的魚類資源多樣性重要物種。

    當(dāng)前,多鱗白甲魚的生態(tài)習(xí)性與開發(fā)利用[6]、親魚仿生態(tài)培育[7]和人工繁殖[3,8]都取得成功,同時(shí)對(duì)其資源保護(hù)[9]、生物學(xué)特性[10]、形態(tài)組織學(xué)[11]、脂肪代謝[12]、營(yíng)養(yǎng)需求[13]和餌料[14-15]等方面也進(jìn)行了相關(guān)的研究和報(bào)道。雖然,2008年陳紅菊等對(duì)泰山地區(qū)的多鱗白甲魚胚胎發(fā)育進(jìn)行了研究[16],但關(guān)于不同生活水系的環(huán)境差異對(duì)該魚在早期生活史的發(fā)育是否存在影響,未見報(bào)道。基于此,本文以清江河多鱗白甲魚為實(shí)驗(yàn)對(duì)象,對(duì)其胚胎發(fā)育進(jìn)行觀察和描述,同時(shí)記錄發(fā)育過程中的水溫,旨在詳細(xì)了解該魚的胚胎發(fā)育規(guī)律,對(duì)保護(hù)魚類資源和探索該魚室內(nèi)工廠化苗種培育具有重要的實(shí)踐意義,同時(shí)也為人工繁殖和養(yǎng)殖提供參考依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 受精卵的來(lái)源及孵化

    2019年4-6月,在四川龍洋漁業(yè)有限公司繁殖場(chǎng),挑選出馴養(yǎng)成熟的多鱗白甲魚親魚,經(jīng)干法授精獲得受精卵。將受精卵放入孵化框(50cm×25cm×20cm)中進(jìn)行流水孵化。孵化期間,水流量為0.4-0.7t/h,水溫為18.0-20.0℃,溶解氧為7.5-9.0mg/L,氨氮<0.05mg/L。

    1.2 胚胎的觀察及數(shù)據(jù)測(cè)量

    用SZM體視顯微鏡對(duì)胚胎進(jìn)行觀察及拍照。在人工授精后的1min內(nèi)及時(shí)取部分卵放置于玻璃皿中以觀察其發(fā)育,大致上按開始階段每30min觀察一次受精卵,每次隨機(jī)取30粒。隨后根據(jù)其發(fā)育情況,可隔1-2h觀察一次。實(shí)際上,平常要經(jīng)常觀察,還要根據(jù)胚胎發(fā)育實(shí)際情況加密觀察。每次觀察、照相的同時(shí),詳細(xì)記錄好其形態(tài)發(fā)育特征、時(shí)間、溫度。因達(dá)到各發(fā)育期的時(shí)間存在個(gè)體差異,各發(fā)育期的劃分參照文獻(xiàn)[17]的方法,按照50%以上個(gè)體達(dá)到該時(shí)期特征的時(shí)間來(lái)劃分[18]。

    用電子游標(biāo)卡尺(永康市飛爾工貿(mào)有限公司,精確度0.01mm,測(cè)量范圍0-150mm)測(cè)量卵徑。用Corel DRAW X4 SP2軟件處理胚胎照片。胚胎發(fā)育各時(shí)期的積溫為胚胎某發(fā)育階段的時(shí)間與水溫的乘積[19]。

    2 結(jié)果

    2.1 胚胎發(fā)育各階段經(jīng)歷時(shí)間和積溫

    在水溫(19±1)℃條件下,多鱗白甲魚整個(gè)胚胎發(fā)育過程可分為受精卵、卵裂、囊胚、原腸胚、神經(jīng)胚、器官形成及出膜7個(gè)階段共26個(gè)時(shí)期(表1,圖1),胚胎從受精卵到孵化出膜歷時(shí)80h,積溫1 551.98h·℃,其中受精卵耗時(shí)1h 20min,積溫26.67h·℃,卵裂期耗時(shí)9h5min,積溫173.82h·℃,囊胚期耗時(shí)5h 30min,積溫100.25h·℃,原腸期耗時(shí)11h 51min,積溫228.75h·℃,神經(jīng)胚期耗時(shí)2h 14min,積溫43.67h·℃,器官形成期耗時(shí)33h,積溫638.82h·℃,出膜期耗時(shí)17h,積溫340.00h·℃。

    2.2 多鱗白甲魚胚胎發(fā)育分期及特征

    2.2.1 胚盤隆起階段

    受精卵圓球形,呈金黃色,卵膜堅(jiān)韌,卵徑1.90±0.02mm。遇水產(chǎn)生較強(qiáng)黏性,20min后充分吸水,黏性減弱,卵周隙逐漸變大,吸水后卵徑2.60±0.03mm(圖1A)。受精后1h20min,原生質(zhì)集中在卵子的動(dòng)物極而形成隆起的胚盤(圖1B)。

    2.2.2 卵裂階段

    受精后2h4min,胚盤表面出現(xiàn)明顯的分裂溝,胚盤進(jìn)行第1次卵裂形成大小相等的2個(gè)卵裂球(圖1C)。3h11min胚盤第2次分裂為4個(gè)相同的細(xì)胞(圖1D)。3h50min進(jìn)行第3次卵裂,兩條分裂溝平行分裂一次,形成兩列,每列四個(gè),進(jìn)入8細(xì)胞期(圖1E)。受精后4h47min和5h56min,胚胎發(fā)育分別進(jìn)入32細(xì)胞期(圖1F)和64細(xì)胞期(圖1G)。此后,隨著細(xì)胞的不斷分裂,受精后10h25min,胚胎發(fā)育進(jìn)入多細(xì)胞期(圖1H),細(xì)胞很小,排列極不規(guī)則。

    2.2.3 囊胚期

    受精后12h 50min,胚盤開始變高,表面趨近光滑,只有個(gè)別細(xì)胞及邊緣的分裂細(xì)胞能夠看清,整個(gè)胚層如小丘,胚體進(jìn)入囊胚早期(圖1I)。隨著胚胎進(jìn)一步發(fā)育,高聳的細(xì)胞團(tuán)開始降低,受精后14h 40min,囊胚層變矮變平,胚胎進(jìn)入囊胚中期(圖1J)。此后,囊胚層繼續(xù)降低,受精后15h 55min,整個(gè)胚層更為扁平,囊胚細(xì)胞向卵黃部分下包1/3,胚胎發(fā)育進(jìn)入囊胚晚期(圖1K)。

    2.2.4 原腸胚期

    受精后22h 24min,胚層內(nèi)卷,形成胚環(huán),胚層下包卵黃囊近1/2進(jìn)入,胚胎發(fā)育進(jìn)入原腸早期(圖1L)。隨著胚胎細(xì)胞繼續(xù)下包并向內(nèi)卷入,受精后24h 10min,囊胚層細(xì)胞下包卵黃囊約2/3,胚盾出現(xiàn),胚胎發(fā)育進(jìn)入原腸中期(圖1M)。受精后27h 46min,胚盤下包3/4,胚盾膨大,胚胎發(fā)育進(jìn)入原腸晚期(圖1N)。

    2.2.5 神經(jīng)胚期

    神經(jīng)胚期(圖10)是出現(xiàn)在受精后的29h,此時(shí)胚層幾乎完全下包,僅剩卵黃栓,神經(jīng)板初步形成,胚體明顯隆起及處于側(cè)臥狀態(tài)。受精后30h,隨著胚盤的繼續(xù)下包,胚體前端隆起,后端變寬變薄,卵黃栓逐漸變小,胚體延長(zhǎng),胚孔封閉,胚胎發(fā)育進(jìn)入胚孔封閉期(圖1P)。

    2.2.6 器官形成期

    受精后33h 21min,在胚體中前部出現(xiàn)1-4對(duì)肌節(jié),腦區(qū)膨大,整個(gè)胚體處于側(cè)臥狀態(tài)(圖1Q)。眼基(圖1R)和眼囊(圖1S)分別于受精后36h 36min和38h 49min出現(xiàn),肌節(jié)13±2~17±2對(duì)。41h 48min尾端略突出,腦明顯分化,尾芽逐漸游離卵黃囊(圖1T)。受精后43h 51min,肌節(jié)增至20-22對(duì),卵黃囊開始拉長(zhǎng),頭尾距離增加,腦區(qū)顯著隆起,此時(shí)胚胎發(fā)育進(jìn)入聽囊期(圖1U)。受精后53h 13min,胚體微弱地抽搐(21次/min),腦區(qū)發(fā)達(dá),明顯隆起,胚體和卵黃囊繼續(xù)拉長(zhǎng),此時(shí)胚胎發(fā)育進(jìn)入肌肉效應(yīng)期(圖1V)。57h 22min胚體和卵黃拉得更長(zhǎng),胚體擺動(dòng),頭部與卵黃連接處出現(xiàn)心臟原基(圖1W)。耳石出現(xiàn)在受精后的59h 37min,此時(shí)胚體伸直,頭部仍卷曲于卵黃囊前端,胚體擺動(dòng)加強(qiáng),卵黃囊呈棒槌形,前寬后窄(圖1X)。受精后63h,心臟開始跳動(dòng),胚體不斷翻滾(圖1Y)。

    2.2.7 出膜期

    受精后80h,胚體在卵膜內(nèi)劇烈翻滾,尾部破膜而出,心跳85~90次/min(圖1Z)。初孵仔魚體透明,卵黃囊棒槌狀,常靜止水底。

    3 討論

    3.1 四川省青川縣清江河與泰山多鱗白甲魚胚胎發(fā)育的比較

    陳紅菊等[16](2008年)報(bào)道了泰山赤鱗魚(多鱗白甲魚)的胚胎發(fā)育特征,獲得了泰山赤鱗魚卵徑、孵化時(shí)間、胚胎發(fā)育時(shí)序等基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。本研究的孵化水溫(19±1℃)與陳紅菊等[16](2008年)基本保持一致。比較發(fā)現(xiàn),清江河和泰山的多鱗白甲魚胚胎發(fā)育都經(jīng)歷受精卵、卵裂、囊胚、原腸胚、神經(jīng)胚、器官形成及出膜7個(gè)階段,但清江河多鱗白甲魚卵徑(1.90mm)稍大于泰山多鱗白甲魚(1.65~1.82mm)。同樣的,清江河多鱗白甲魚受精卵孵化歷時(shí)長(zhǎng)于泰山多鱗白甲魚(80h>46h 50min)。功能器官的發(fā)育時(shí)序,清江河多鱗白甲魚也要長(zhǎng)于泰山多鱗白甲魚。綜上所述,清江河和泰山多鱗白甲魚的胚胎發(fā)育存在差異,可能是由于生活的環(huán)境條件不同,如海拔高度(西部山區(qū)普遍高于東部山區(qū))、水文條件、營(yíng)養(yǎng)條件等,而自身做出的一種生活策略選擇。

    3.2 多鱗白甲魚胚胎發(fā)育與鲃亞科其他魚類的比較

    魚類胚胎發(fā)育具有種的特異性[9],在不同的水溫條件下,胚胎發(fā)育歷時(shí)以及胚胎發(fā)育到某個(gè)時(shí)期的時(shí)間都是不相同的。多鱗白甲魚與鲃亞科其他魚類胚胎發(fā)育比較見表2。

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