影響奶牛乳成分因素的研究進(jìn)展

張一涵，余詩強，蔣林樹＊，熊本海

1 北京農(nóng)學(xué)院動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，奶牛營養(yǎng)學(xué)北京市重點實驗室，北京 102206

2 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所，北京 100193

0 引言

牛奶是最古老的天然乳制品之一，也是最常見的乳制品，被稱為“白色血液”，是健康飲食的重要組成部分，其主要營養(yǎng)成分為乳糖、蛋白質(zhì)和脂類等[1]。研究表明，牛奶與人乳相比，總固形物、脂肪、總能量等組成十分相似，被譽為“最接近完美的食物”[2]。當(dāng)下，乳品質(zhì)不僅涉及安全健康問題，還決定著牛奶的價值與企業(yè)之間的競爭力[3]。伴隨著我國畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展戰(zhàn)略要求及科技水平的提高，在保障安全高效生產(chǎn)的同時，奶牛養(yǎng)殖企業(yè)開始追求生產(chǎn)高品質(zhì)乳制品[4]。近年來，我國奶牛養(yǎng)殖行業(yè)發(fā)展迅速，在如何實現(xiàn)奶牛安全、高效、精準(zhǔn)的飼養(yǎng)，以及在如何提高乳品質(zhì)方面的研究頗多，但在生產(chǎn)實踐中具體是哪些因素密切影響著牛奶中主要成分還鮮有報道。因此，本文歸納總結(jié)了影響乳成分的主要因素，并主要闡述了不同種類飼料添加劑，尤其是植物提取物對乳成分的影響，介紹了植物提取物在提高乳品質(zhì)，改善乳成分上的應(yīng)用前景，以期為生產(chǎn)實踐中如何提高乳品質(zhì)提供理論依據(jù)。

1 環(huán)境對乳成分的影響

環(huán)境是影響乳成分的重要因素之一，隨著全球氣候變暖，熱應(yīng)激問題成為當(dāng)今奶牛養(yǎng)殖行業(yè)所面臨的重要挑戰(zhàn)。奶牛在熱應(yīng)激狀態(tài)下會促使腦神經(jīng)發(fā)揮作用，進(jìn)而調(diào)節(jié)下丘腦-甲狀腺軸垂體、性腺軸垂體-腎上腺（HPA）和交感-腎上腺-髓質(zhì)軸（SAM）作用于機(jī)體特定的器官和組織，引起非特異性防御反應(yīng)[5]。此外，奶牛還會出現(xiàn)精神萎靡、采食減少、散熱速率減慢及產(chǎn)奶量降低等現(xiàn)象，從而導(dǎo)致乳蛋白率、乳脂率、乳糖含量下降[6]。

1.1 乳蛋白

奶牛在熱應(yīng)激狀態(tài)下蛋白質(zhì)攝入量減少而代謝頻率加劇[7]，為抵抗熱應(yīng)激而啟動的散熱機(jī)制也會使氮排出量增加，以上均會造成奶牛體內(nèi)蛋白質(zhì)以及合成乳蛋白的前體物質(zhì)不足，從而導(dǎo)致乳蛋白率下降[8]。

1.2 脂肪

奶牛在高溫環(huán)境下喜食精料，導(dǎo)致纖維攝入量下降，造成瘤胃內(nèi)pH值降低，瘤胃內(nèi)乙酸與丙酸比例顯著下降，進(jìn)而使合成乳脂的FANS及SCD mRNA等關(guān)鍵基因的表達(dá)量降低[9]，引起乳脂率下降[10]。

1.3 乳糖

乳糖具有良好的滲透性，可以將外界水分吸收至乳腺上皮細(xì)胞中，以維持原有的濃度，因此與其他乳成分相比，乳糖含量所受到的影響相對較小，但在高溫下，奶牛機(jī)體處于嚴(yán)重的失衡狀態(tài)，會破壞乳腺上皮細(xì)胞生長與增殖，導(dǎo)致乳糖含量降低[11,12]。經(jīng)過大量研究證實，處于熱應(yīng)激狀態(tài)的奶牛產(chǎn)奶量會下降，乳糖含量會因為與產(chǎn)奶量呈顯著正相關(guān)而有所降低[13]。

1.4 其他

此外，季節(jié)溫度變化對乳成分也具有一定影響。夏季牛奶中乳蛋白率、乳脂率及乳糖含量等各項指標(biāo)一般處于最低值，低于春季和冬季[14]。此外，牧場規(guī)模、牧場環(huán)境、產(chǎn)犢季節(jié)和全球變暖等因素均會對乳成分產(chǎn)生一定影響[15]。

2 品種對乳成分的影響

通過試驗發(fā)現(xiàn)，在乳蛋白方面，娟珊牛、西門塔爾牛、西荷牛的乳蛋白含量高于荷斯坦牛；在乳脂方面，荷斯坦牛與娟珊牛、西門塔爾牛與西荷牛之間也存在較大差距，但在乳糖含量方面沒有顯著差異[16]。品種對于牛奶中鈣含量也有重大影響，娟姍牛和西門塔爾牛的奶中鈣含量較高，荷斯坦牛的奶中鈣含量最低，但產(chǎn)奶量最高[17]。

除此之外，同一品種奶牛個體之間的乳成分也會有所不同。例如在中國荷斯坦牛的平均泌乳期內(nèi)，高性能組和低性能組的乳蛋白率和乳脂率具有顯著差異[18,19]。即使相同品種的奶牛生長環(huán)境、飼養(yǎng)方式和管理方法全部一致，其遺傳因素也會影響乳成分，但這種變化與不同品種奶牛之間的變化相比差異不顯著。

3 飼料對乳成分的影響

3.1 精飼料

為了提高產(chǎn)奶量，奶牛場常使用高精料日糧飼喂奶牛，而精料中的大量淀粉會使奶牛瘤胃微生物發(fā)酵異常，生成大量揮發(fā)性脂肪酸（VFA），導(dǎo)致奶牛瘤胃pH下降，當(dāng)VFA含量超過瘤胃正常緩沖能力和上皮吸收能力時，就會造成VFA過量積累，進(jìn)而易引發(fā)奶?；剂鑫杆嶂卸镜榷喾N營養(yǎng)代謝病，使瘤胃上皮乳頭表面積增加以及促瘤胃上皮細(xì)胞增殖基因（如CDK6、CyclinD1）表達(dá)量降低、上皮細(xì)胞凋亡基因（如Caspase-3和Bax）表達(dá)量增加，從而影響奶牛對飼料中蛋白質(zhì)的攝取和蛋白質(zhì)在乳汁中的分泌[20]。過量過瘤胃淀粉進(jìn)入奶牛腸道后還會使發(fā)酵參數(shù)發(fā)生變化，損害奶牛機(jī)體健康，降低瘤胃內(nèi)乙酸與丙酸比例，產(chǎn)生大量脂多糖、乳酸等代謝產(chǎn)物，從而引起瘤胃微生物區(qū)系混亂，進(jìn)而引起奶牛乳脂率大幅下降[21]。隨著精飼料比例的升高，氨氮含量會升高至19～27 mg/dL，同樣會對乳成分造成不利影響[22]。

3.2 粗飼料

粗飼料的發(fā)酵產(chǎn)物乙酸、β-羥基丁酸和游離脂肪酸是合成乳脂的重要前體物質(zhì)[23]。隨著粗飼料比例的增加，乳腺合成三酰甘油的效率也會提高，并且瘤胃微生物會使不飽和脂肪酸氫化為飽和脂肪酸來提升乳脂含量[24]。

日糧蛋白進(jìn)入奶牛瘤胃后，在瘤胃微生物的作用下，部分蛋白質(zhì)降解為氨基酸和小肽，用于瘤胃微生物蛋白質(zhì)（MCP）的合成，MCP和不可降解蛋白質(zhì)（UDP）隨著消化吸收一起流入真胃和小腸，用作合成乳蛋白的前體物質(zhì)[25]。乳蛋白的合成途徑與其他乳成分相比，較為復(fù)雜，但已有相關(guān)研究表明，粗飼料對于合成微生物蛋白（MCP）和瘤胃內(nèi)不可降解蛋白質(zhì)（UDP）沒有顯著影響，因此，粗飼料對于乳蛋白率的影響不大[26]。

3.3 全混合日糧（TMR）

乳蛋白、乳脂和乳糖的前體物質(zhì)絕大部分都是在瘤胃微生物的作用下生成的，它們之間存在著密不可分的關(guān)系。前體物質(zhì)含量越多，乳中各營養(yǎng)成分也會在一定范圍內(nèi)越多[27]。與精粗飼料相比，TMR具有更豐富的營養(yǎng)物質(zhì)，可以減少奶牛挑食，防止瘤胃發(fā)酵大幅波動，減少酸中毒的發(fā)生。試驗也表明，奶牛采食TMR后的瘤胃微生物區(qū)系會有極大改善，采食量提高，合成乳蛋白與乳脂的前體物質(zhì)含量也相應(yīng)增加，進(jìn)而乳蛋白率及乳脂率顯著提高[28]。

4 飼料添加劑對乳成分的影響

4.1 植物提取物

植物提取物是植物的天然次生代謝產(chǎn)物，可以有效改善動物的生產(chǎn)性能和維護(hù)機(jī)體健康，具有一定的藥用潛力[3]。將植物提取物中豐富的黃酮類和多糖類等生物活性成分制作成的飼料添加劑應(yīng)用在奶牛飼料中，可以起到提高生產(chǎn)性能、抵抗微生物、促進(jìn)生長、預(yù)防疾病和提高免疫力等生物活性功能，會對乳成分產(chǎn)生不同程度的影響[29]。大量試驗表明，植物提取物同樣能夠在一定程度上提高乳蛋白率、乳脂率和乳糖含量[30]。但由于植物提取物種類繁多、其最終產(chǎn)生的效果也不盡相同。

4.1.1 黃酮類提取物對奶牛乳成分的影響

不同黃酮類化合物對乳成分所造成的影響有一定區(qū)別。

（1）槲皮素

槲皮素被奶牛攝取后可以降低來自酶促途徑產(chǎn)生的黃嘌呤氧化酶、脂氧化酶等自由基，從而起到抗氧化作用，并可以通過加快乳腺上皮細(xì)胞的增殖來提高乳蛋白率，但對乳脂率和乳糖含量沒有明顯影響[31]。

（2）苜蓿黃酮

乳蛋白方面，苜蓿黃酮可以通過提高奶牛對飼料的適口性來增加采食量，獲取更多的營養(yǎng)物質(zhì)，并且可以調(diào)節(jié)甲狀腺激素的分泌，提高對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收率，進(jìn)而改善乳成分，其可以影響mTOR表達(dá)，促使4EBPI關(guān)鍵調(diào)節(jié)因子與eIF4E分離以及S6K1蛋白磷酸化，加快蛋白質(zhì)翻譯速度從而增加乳蛋白含量[32]。

乳脂方面，一部分乳脂是由乳腺上皮細(xì)胞利用乙酸與丙酸等物質(zhì)通過多種酶的作用下合成的，另一部分則是從血液中獲取[33]。在比較復(fù)雜的乳脂合成過程中，脂肪酸合成酶（FAS）可以催化乙酰輔酶A和丙二酰輔酶A生成長鏈脂肪酸，增加脂肪的沉積[34]。硬脂酰輔酶A去飽和酶（SCD）可以催化飽和脂肪酸形成單不飽和脂肪酸，促進(jìn)脂肪合成[35]。脂肪酸轉(zhuǎn)運蛋白（FATPs）可以在脂質(zhì)代謝過程中儲存甘油三酯，過氧化物酶體增殖物激活受體（PPAR）是脂質(zhì)代謝的主要調(diào)控因子[36]。目前的研究表明，苜蓿黃酮可能會促進(jìn)PPAR的表達(dá)來上調(diào)FAS、SCD和FATPs的表達(dá)，進(jìn)而提高乳脂的合成[33]。

乳糖方面，苜蓿黃酮能上調(diào)GLUT1、GLUT4和GLUT8 mRNA的表達(dá)量，通過協(xié)助血糖進(jìn)入乳腺上皮細(xì)胞來提高乳糖含量[3]；并通過調(diào)節(jié)由半乳糖基轉(zhuǎn)移酶和α-乳白蛋白組成的乳糖合成酶來提高乳糖含量[33]。

此外，苜蓿黃酮可以發(fā)揮與雌二醇相似的雌激素作用，促進(jìn)催乳素、生長激素和促黃體素的釋放，通過調(diào)節(jié)甲狀腺激素分泌，使消化率提高，產(chǎn)奶量增加，乳成分發(fā)生變化[37]。

（3）植物異黃酮

植物異黃酮有“植物雌激素”的稱號，可以促進(jìn)奶牛乳腺細(xì)胞增殖，并通過促進(jìn)神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)的生長軸與下丘腦、垂體處的受體結(jié)合來提高生長激素、催乳素的含量[38]，增加乳汁的分泌并改善乳成分。大豆異黃酮可使奶牛機(jī)體內(nèi)胰島素樣生長因子-I含量提高，激活可合成乳蛋白的雷帕霉素靶蛋白和Janus激酶信號通路，調(diào)節(jié)與合成乳蛋白的相關(guān)基因表達(dá)從而提高乳蛋白含量[39]；利用催乳素使腺苷酸激活蛋白激酶從而分解脂肪和糖原，同樣能夠起到增加乳汁分泌的作用，并且可在一定程度上提高乳脂與乳糖含量[40]；提高酪蛋白核蛋白體RNA的翻譯與轉(zhuǎn)錄速度，顯著提高酪蛋白、乳糖和甘油三酯的含量，增加乳腺上皮細(xì)胞的增殖能力[41]。

（4）大豆黃酮

大豆黃酮和芒柄花素可以使奶牛血液中的催乳素含量急劇上升，明顯提高核蛋白體RNA及酪蛋白mRNA翻譯轉(zhuǎn)錄速度；影響體內(nèi)膽固醇變化，使肝臟蛋白質(zhì)合成速度加快，調(diào)節(jié)體內(nèi)氮代謝，使奶牛更好地吸收營養(yǎng)物質(zhì)并提升血液中蛋白質(zhì)含量[42]；有效減少乳中體細(xì)胞數(shù)，提高奶牛機(jī)體的抗氧化能力，降低隱性乳房炎發(fā)病率的同時促進(jìn)乳腺上皮細(xì)胞增殖，增加乳中蛋白質(zhì)沉積進(jìn)而提高乳蛋白率[43]。

4.1.2 多糖類提取物對奶牛乳成分的影響

多糖是由眾多單糖分子通過糖苷鍵聚合而成的高分子碳水化合物，植物多糖作為多糖中的一種，不僅廣泛存在，高效低毒，更因為具有獨特的生物相容性及一系列藥物功能而在畜牧行業(yè)中應(yīng)用[44]。基于多糖類結(jié)構(gòu)十分復(fù)雜的原因，多糖類提取物作用于乳成分的構(gòu)效關(guān)系和分子機(jī)制還有待深入研究。

（1）黃芪多糖

黃芪多糖具有抗氧化和增強免疫力等作用，可以提高乳腺上皮細(xì)胞中超氧化物歧化酶（SOD）及谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）的生物活性，抑制活性氧和凋亡因子Caspase-3的生成，加快乳腺上皮細(xì)胞生長繁殖，顯著提高乳蛋白率與乳脂率[45,46]，從而改善乳成分。

（2）辣木多糖

辣木多糖（MLP）的功能與黃芪多糖類似，不但能強力清除自由基，還可以減緩細(xì)胞凋亡并抑制活性氧（ROS）產(chǎn)生，保護(hù)乳腺上皮細(xì)胞，改善乳品質(zhì)[47]。

（3）苜蓿多糖

苜蓿多糖可使奶牛血清中GSH-Px和SOD活性顯著提高，并改善瘤胃微生物區(qū)系，間接增強乳品質(zhì)[48]。

（4）桑葉多糖

桑葉多糖可以增加血清生長激素水平，減少蛋白質(zhì)分解效率，促進(jìn)蛋白質(zhì)合成，提高乳蛋白率[49]。

（5）靈芝多糖

靈芝多糖除了具有抗氧化，預(yù)防乳房炎等功效外，還會調(diào)節(jié)奶牛機(jī)體的糖脂代謝，間接改善奶牛乳成分[50,51]。如靈芝菌糠多糖可改善奶牛瘤胃發(fā)酵水平，抑制原蟲繁殖，減少與瘤胃微生物之間的競爭，激發(fā)瘤胃微生物活性，使NH3-H濃度處于6.58～36.70 mg/dL范圍內(nèi)，大幅提升瘤胃上皮的主細(xì)胞分泌蛋白酶的能力，促進(jìn)MCP生成；提升TVFA濃度，通過上調(diào)合成乳脂的前體物質(zhì)乙酸與丙酸的含量，提高乳脂率[52]；可促進(jìn)對瘤胃環(huán)境有益的黃色瘤胃球菌，提高纖維素利用率的溶纖維丁酸弧菌的生長繁殖，顯著提高奶牛對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收效率，增強泌乳性能[53]。試驗表明，用富含靈芝多糖的鮮菌草與靈芝絲發(fā)酵菌質(zhì)替代普通飼料飼喂奶牛后，乳蛋白率、乳脂率、乳糖含量顯著增高[54]。

（6）大棗多糖

大棗多糖與靈芝多糖的功效類似，可以調(diào)節(jié)血糖含量、提高抗氧化功能、增強免疫力，改善乳成分。其與啤酒渣中的發(fā)酵淀粉混合在一起可以使非纖維碳水化合物及瘤胃內(nèi)蛋白質(zhì)迅速分解，補充賴氨酸和蛋氨酸，顯著提高奶牛小腸的營養(yǎng)吸收率進(jìn)而提高乳蛋白率[55]。

（7）枸杞多糖

枸杞多糖（LBP）具有抗氧化、抗炎、提高免疫力以及保護(hù)細(xì)胞等功能，添加在飼料中可以顯著促進(jìn)奶牛體內(nèi)的蛋白質(zhì)和脂肪代謝，提高乳蛋白率和乳脂率[56]。

4.1.3 植物精油類提取物

植物精油是從植物內(nèi)提煉萃取出的一類含有萜類、酚類、醇、醚等揮發(fā)性芳香混合物，被稱為液體黃金[57]。

（1）牛至精油

通過在奶牛飼料中添加適量的凈力安（牛至香酚）和具有抗炎作用的牛至精油等類物質(zhì)會增加瘤胃VFA濃度，不同程度地提高乳蛋白率（約12%）和乳脂率（約14%）[58]。

（2）百里香酚

植物精油還具有極強的抗菌效果、抗氧化能力、抗炎癥、抗腐敗等功能[59]，例如，百里香酚可顯著抑制金黃色葡萄球菌、大腸埃希菌和念珠菌等有害細(xì)菌的生長繁殖，使奶牛機(jī)體健康及生產(chǎn)性能得到穩(wěn)定安全的保障，間接改善奶牛乳成分和乳品質(zhì)[60]。

植物精油被廣泛利用的重要原因之一是其可以通過調(diào)節(jié)微生物特性，改善奶牛瘤胃內(nèi)VFA和MCP含量來提高奶牛生產(chǎn)性能，進(jìn)而改善乳成分[61]。植物精油中含有的萜類和烷類成分可利用某些有效基團(tuán)使微生物細(xì)胞壁滲透壓改變或失去膜穩(wěn)定性來抑制微生物生長，從而改變發(fā)酵模式。如百里香酚中的羥基和移位電子會與水互相作用，導(dǎo)致抗微生物特性變得異?；钴S，并且在飼料中添加適量的百里香酚、樟腦等植物精油的試驗中發(fā)現(xiàn)，精油類物質(zhì)會影響奶牛瘤胃壁對營養(yǎng)成分的吸收而改變瘤胃液pH，進(jìn)而不同程度地增加VFA含量，提高營養(yǎng)轉(zhuǎn)化率，改善乳成分[62]。

（3）肉桂醛

添加適量濃度的肉桂醛能改善奶牛瘤胃中碳水化合物的發(fā)酵模式，增加瘤胃內(nèi)VFA濃度[63]。

（4）混合植物精油

在pH保持穩(wěn)定的條件下，向飼料中加入適量濃度的混合植物精油，可以增加VFA濃度。但也有研究表明，在飼料中添加某些植物精油后，瘤胃內(nèi)VFA含量沒有明顯波動甚至?xí)胁簧唇档默F(xiàn)象，如在相同條件下加入同樣濃度的混合植物精油作用在綿羊身上，VFA含量無明顯變化[64,65]；在研究丁子香酚、愈創(chuàng)木酚及香草精等大量植物精油對24 h體外發(fā)酵的影響試驗中，發(fā)現(xiàn)添加到最大濃度（5 000 mg/L）時，VFA濃度呈現(xiàn)下降趨勢，其余濃度均對VFA無顯著影響[66]。以上情況說明在添加植物精油時，種類選擇與添加濃度至關(guān)重要，植物精油可能會因為瘤胃pH偏酸性而抑制纖維消化，從而使VFA濃度降低。如茴香腦在添加低濃度時會提高乙酸含量，降低丙酸與丁酸比例，高濃度時會減少乙酸含量，增加丙酸與丁酸比例，隨濃度的改變對乳成分的影響效果也在發(fā)生變化[67]。

（5）蒼術(shù)精油

不同濃度的蒼術(shù)精油能夠促進(jìn)瘤胃微生物繁殖來合成MCP，增加營養(yǎng)轉(zhuǎn)化率，同時乙酸、丙酸、丁酸的含量也顯著升高，乙酸與丙酸比例也存在先升高后降低的趨勢[68]。其波動的原因可能是因為奶牛在大量進(jìn)食后刺激了瘤胃微生物的生長繁殖，產(chǎn)生大量的VFA，隨著有機(jī)酸的不斷中和，pH上升，VFA下降，此外，乙酸與丙酸比例波動會在不同程度上影響乳成分的變化?？傊?，合理的選擇精油種類和濃度對改善奶牛乳成分有著顯著作用。

4.2 過瘤胃氨基酸

過瘤胃氨基酸作為低毒高效的飼料添加劑，可以有效防止氨基酸被瘤胃微生物降解，從而提高小腸氨基酸吸收效率，改變?nèi)槌煞諿69]。

在飼料中添加過瘤胃蛋氨酸（RPMet）和過瘤胃賴氨酸（RPLys）可以提高小腸吸收氨基酸的效率，增加乳腺中氨基酸濃度，促進(jìn)氮沉積，并且可以極顯著的提高M(jìn)CP含量，為奶牛合成乳蛋白提供充足的條件，進(jìn)而提高乳蛋白率；過瘤胃蛋氨酸和過瘤胃賴氨酸的不同組合方式還可以更有效的解決氨基酸消耗問題，使小腸可消化粗蛋白（IDCP）的氨基酸組成比例更有利于增加乳腺中的氨基酸濃度，以提供充足的前體物質(zhì)來增加乳蛋白含量[70]。

另外，過瘤胃氨基酸還可以增加TVFA的濃度，有利于乳脂的合成[71]。過瘤胃蛋氨酸和過瘤胃賴氨酸一并使用會更大程度地促進(jìn)瘤胃內(nèi)微生物生長繁殖，提高營養(yǎng)物質(zhì)分解率，從而產(chǎn)生大量MCP和總揮發(fā)性脂肪酸來促進(jìn)乳脂的合成效率；兩者的包被材料中含有的過瘤胃脂肪還會增加小腸脂肪含量，成為合成乳脂的原料[72]。

4.3 酵母培養(yǎng)物

酵母培養(yǎng)物中的營養(yǎng)因子以及生物多肽會提供充足的營養(yǎng)底物，從而增加瘤胃微生物門水平和屬水平的豐富程度，提高氨基酸的生成量以及分解纖維素的活性，并提供大量乳蛋白和乳脂的前體物質(zhì)進(jìn)而降低奶料比[73]，并且隨著酵母培養(yǎng)物的增加，可以反映瘤胃微生物活性的MCP含量以及VFA含量也會有所升高，從而改善乳品質(zhì)[74]。

4.4 半胱胺鹽酸鹽

半胱胺鹽酸鹽（CSH）是一種利用超分子技術(shù)制成的飼料添加劑，其可以明顯改善熱應(yīng)激對奶牛造成的危害。飼喂含有CSH的飼料后，處于熱應(yīng)激狀態(tài)下產(chǎn)的奶牛乳脂含量會隨著奶牛體內(nèi)血清三碘甲腺原氨酸濃度的降低而顯著提高[75]。此外，適宜濃度的CSH可以促進(jìn)生長激素分泌，提高產(chǎn)奶量以及乳蛋白與乳脂的合成能力[76]。

4.5 外源性酶制劑

外源性酶制劑作為一種無毒副作用且低成本的綠色新型添加劑，可以在奶牛瘤胃中穩(wěn)定存在并且對奶牛乳成分有一定影響。但其添加后所產(chǎn)生的效果與種類、飼料配方、添加量和飼喂方式等具有很大關(guān)系。添加外源性酶制劑對奶牛乳成分的影響結(jié)果不完全一致，但大多數(shù)研究結(jié)果表明，其可以提高乳蛋白率和乳脂率[77]。例如，外源性酶制劑具有優(yōu)化營養(yǎng)利用和纖維分解的功能，可以極大促進(jìn)奶牛瘤胃飼料轉(zhuǎn)化率以及營養(yǎng)利用率，減少營養(yǎng)物質(zhì)排出，同時提高泌乳前期和泌乳中期奶牛的泌乳性能來改善乳成分[78]。含有木聚糖酶和纖維素酶的復(fù)合酶制劑，具有消除抗?fàn)I養(yǎng)因子、補充內(nèi)源酶不足，提升奶牛的營養(yǎng)吸收率，改善乳蛋白率和乳脂率的功效[79]。

4.6 不同組合方式的飼料添加劑

不同飼料添加劑的組合方式也會對奶牛乳成分造成不同的影響。半胱胺（CS）作為一種新型飼料添加劑，可以轉(zhuǎn)化成半胱氨酸、谷胱甘肽等物質(zhì)，具有提高乳成分的作用[80]，還可以促進(jìn)乳腺細(xì)胞增殖，促進(jìn)生長激素（GH）與胰島素（INS）分泌，提升胰島素樣生長因子的含量，加快乳蛋白和乳脂肪合成速度[81]。CS與過瘤胃蛋氨酸以適宜濃度組合在一起，不但可以顯著提高乳蛋白率與乳脂率，還會提高血清白細(xì)胞介素-2（IL-2）含量，降低非酯化脂肪酸和β-羥基丁酸所帶來的細(xì)胞氧化損傷，使體細(xì)胞數(shù)降低，維持乳房健康，提升乳品質(zhì)[82]。不同飼料添加劑或者菌種之間的組合方式還有很多，但是存在應(yīng)用效果不太穩(wěn)定、作用機(jī)制不明確等問題。總之，在生產(chǎn)中利用菌種的生物學(xué)特征進(jìn)行合理搭配，充分考慮營養(yǎng)物質(zhì)的消化與吸收特點，研發(fā)出有明顯效果的飼料添加劑，對奶牛健康養(yǎng)殖意義重大。

5 展望

在健康、綠色、可持續(xù)奶牛養(yǎng)殖的前提下，如何提高乳品質(zhì)是目前奶牛養(yǎng)殖行業(yè)亟待解決的重要問題。近百年來，我國通過不斷地優(yōu)化、改良奶牛品種，提高了奶牛產(chǎn)奶量，縮小了與發(fā)達(dá)國家的差距。因此，優(yōu)化管理水平、改善飼料配方、合理使用飼料添加劑成為改善奶牛乳成分的主要技術(shù)手段。在種類繁多的飼料添加劑中，天然植物提取物因具有多種生物學(xué)功能，可以顯著改善奶牛瘤胃發(fā)酵功能，提高乳品質(zhì)，但由于其含有的活性成分復(fù)雜，作用機(jī)理不同，不同組合方式產(chǎn)生效果不明確等問題尚未解決，是否能廣泛應(yīng)用到奶牛生產(chǎn)中還有待商榷與實踐，研究范圍有待進(jìn)一步擴(kuò)大。