北運(yùn)河浮游細(xì)菌集合群落空間變化的環(huán)境解釋

靳 燕,邱 瑩,董 志,邸琰茗,趙棟梁,郭逍宇*（.首都師范大學(xué)資源環(huán)境與旅游學(xué)院,北京 00048；.北京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,北京 0087；.北京市北運(yùn)河管理處,北京 000）

浮游細(xì)菌是水生生態(tài)系統(tǒng)的基本組成部分,具有極高的遺傳多樣性,并在生物地球化學(xué)循環(huán)中發(fā)揮重要作用[1].作為浮游細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)多樣性構(gòu)建的兩個(gè)基本競爭過程,環(huán)境選擇和擴(kuò)散過程對(duì)浮游細(xì)菌在空間變化的貢獻(xiàn)率隨研究尺度的變化,結(jié)論有所差異[2-6].受水流持續(xù)擴(kuò)散和污染物源匯動(dòng)力學(xué)同質(zhì)化效應(yīng)影響,擴(kuò)散作用在較小地理尺度下的自然流動(dòng)河流中占主導(dǎo).在高度人工化的水生態(tài)系統(tǒng)中,再生水通過補(bǔ)給口與上游來水匯流,形成小尺度地理空間上明顯的環(huán)境梯度,物種分類作用增強(qiáng)[7].再生水污水處理廠受納水體微生物群落和多樣性的空間變異已成為熱點(diǎn)研究主題[7-8].

環(huán)境選擇作用導(dǎo)致浮游細(xì)菌群落中復(fù)雜共存的物種間存在互惠、共生、競爭等關(guān)系[9-10],隨機(jī)擴(kuò)散運(yùn)動(dòng)進(jìn)一步影響物種對(duì)特有生境的占有頻率[11].二者綜合作用,群落中具有較高競爭能力、生態(tài)幅度較寬、適應(yīng)多樣生境的物種成為共有核心微生物類群,而具有較強(qiáng)抗逆能力的物種則適應(yīng)特定的生境類型,成為群落中的特有微生物類群[12-14].集合群落的提出為更好的理解區(qū)域尺度范圍內(nèi)的微生物群落組成及其結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)變化提供了強(qiáng)有力的方法.Jack & Master生態(tài)策略假說認(rèn)為:共有的核心微生物類群在脅迫環(huán)境和有利環(huán)境下都具有較強(qiáng)的表型可塑性,最終在區(qū)域和本底尺度下均表現(xiàn)為較高的豐度和頻度.Pandit等[12]發(fā)現(xiàn)巖石池中環(huán)核心微生物類群變異主要由擴(kuò)散作用主導(dǎo),而特有微生物類群變異則主要受環(huán)境選擇的作用.Sriswasdi等[15]研究顯示共有核心微生物類群物種形成率是特有微生物類群的19倍,在維持分類學(xué)多樣性和系統(tǒng)發(fā)育多樣性方面發(fā)揮著關(guān)鍵作用.Graham等[16]提出擴(kuò)散和選擇作用在多樣性構(gòu)建過程中的相對(duì)貢獻(xiàn)率對(duì)群落生物地化循環(huán)功能具有較大影響,高度的擴(kuò)散速率增加與本地群落中不具有高度適應(yīng)性的類群比例,從而導(dǎo)致本地群落生物地球化學(xué)功能多樣性降低.Chen等[17]研究表明在金沙江梯級(jí)水庫空間和環(huán)境因素共同支配著核心和特有分類群的組裝和生物地理學(xué),環(huán)境因素對(duì)核心豐富群落解釋度更高.Cao等[18]發(fā)現(xiàn)環(huán)境因素和地理距離在控制兩個(gè)連通湖泊區(qū)的特有及核心亞群落中起著關(guān)鍵作用.但在環(huán)境主導(dǎo)的浮游微生物群落中,具有不同擴(kuò)散能力和不同生物相互作用模式的共有核心微生物類群是否與特有微生物類群具有相同的環(huán)境選擇模式未受到關(guān)注.基于集合從群落分析再生水污水處理廠受納水體不同局域群落的空間變化機(jī)制尚未見報(bào)道.基于此,本文擬探討高度人工化的再生水補(bǔ)給河道核心浮游細(xì)菌類群和特有浮游細(xì)菌類群空間變異的環(huán)境解釋,為揭示高度人工化的再生水補(bǔ)給河道浮游細(xì)菌在污染脅迫下群落變化的機(jī)制提供科學(xué)依據(jù).

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

北運(yùn)河源于北京市昌平區(qū)及海淀區(qū)一帶,后向東南流入通州區(qū),流經(jīng)河北,在天津市匯入海河,全長 260km.流域總面積為 6166km2,其中,山區(qū)面積952km2,平原面積 5214km2.研究區(qū)多年平均降雨量 643mm,降雨主要集中在 6～9月,約占全年的84%[19].作為京杭大運(yùn)河的重要組成部分,北運(yùn)河主要流經(jīng)城市化水平高且人口、產(chǎn)業(yè)密集的北京、天津,是海河流域骨干行洪排澇河道之一[19].北運(yùn)河流域土地利用類型和污染源差異導(dǎo)致河流地理空間尺度上存在潛在環(huán)境梯度,其次,上、中游密布71座再生水處理廠以排污口形式補(bǔ)給河道,形成小尺度環(huán)境梯度.其中,上游流經(jīng)北京城區(qū),93%的水源來源于城市人口消耗的經(jīng)處理廢水,4%是未經(jīng)處理的廢水;位于京津之間的中游地區(qū)主要流經(jīng)農(nóng)田,農(nóng)業(yè)化肥和農(nóng)藥污染是中游地區(qū)主要的污染物;下游地區(qū)進(jìn)入天津地區(qū),接受來自天津經(jīng)處理和未處理的廢水[20].由于地處平原地區(qū),水流流速緩慢致使水流中裹挾的濁物逐步沉淀,最終導(dǎo)致河道淤積嚴(yán)重[21].

1.2 采樣點(diǎn)的布設(shè)和樣品采集

因非汛期北運(yùn)河河道斷流頻繁,水體流通性較差,且汛期濕地植物水質(zhì)凈化特征和非點(diǎn)源污染特征均較為典型.因而,于2019年 9月 3～4日在北運(yùn)河京津冀段結(jié)合周邊土地利用類型和均勻布點(diǎn)的基本原則設(shè)置樣點(diǎn)15個(gè),如圖 1所示.每個(gè)采樣點(diǎn)采集平行的 2L混合均勻的水樣 2個(gè),冰袋低溫保存并快運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室.同時(shí),通過全球定位系統(tǒng)（GPS,Garmin Legend,Garmin USA）定位每個(gè)樣點(diǎn)的坐標(biāo),并采用多參數(shù)水質(zhì)探測儀（AP-7000）測定 pH值、溶解性總固體（TDS）、溫度（T）、氧化還原電位（ORP）、電導(dǎo)率（EC）、濁度（Turbidity）.帶回室內(nèi)的水樣,定量1L水樣充分搖勻（0.25L）通過0.22mm混合纖維素膜過濾,濾膜密封于-80℃保存用于微生物測定.

圖1 北運(yùn)河樣點(diǎn)分布Fig.1 Sampling locations in the North Canal River

1.3 水質(zhì)理化分析

帶回室內(nèi)的水質(zhì) 24h內(nèi)完成水質(zhì)理化分析.水中高錳酸鹽指數(shù)（CODMn）采用滴定法測定;氨氮（NH4+-N）采用納氏試劑分光光度法測定;硝酸鹽氮（NO3--N）采用紫外分光光度法測定;亞硝酸鹽氮（NO2--N）采用N-（1-萘基）-乙二胺分光光度法測定;總氮（TN）采用過硫酸鉀消解紫外分光光度法測定;總磷（TP）采用鉬酸鹽分光光度法測定;總有機(jī)碳（TOC）和總碳（TC）采用 TOC 測定儀測定,陰陽離子（Na+、NH4+、K+、Mg2+、Ca2+、Cl-、NO3-、SO42-）采用離子色譜儀測定.

1.4 微生物高通量測序

將已采集好的濾膜送至諾禾致源科技有限公司進(jìn)行高通量測序分析.擴(kuò)增引物采用（CCTAYGGGRBGCASCAG,GGACTACNNGGGTATCTAAT）,擴(kuò)增16S rRNA基因V3-V4區(qū).

1.5 數(shù)據(jù)預(yù)處理與分析

將測序得到的分類操作單元（Operational Taxonomic Unit,OTU）序列按 97%的序列相似度對(duì)有效序列進(jìn)行比對(duì),對(duì) OTU序列進(jìn)行聚類,同時(shí)去除僅出現(xiàn)一次的 OTU以消除假陽性影響,樣點(diǎn)均出現(xiàn)的 OTU定義為核心 OTUs（538OTUs）,各樣點(diǎn)出現(xiàn)頻率＜40%的 OTU定義為特有 OTUs（439OTUs）.利用 Primer 5進(jìn)行聚類分析和非度量多維尺度分析（NMDS）.基于 Galaxy微生物數(shù)據(jù)分析平臺(tái)計(jì)算α多樣性指數(shù)（Shannon指數(shù)、Chao指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou指數(shù)）,利用Origin 2017繪制箱圖.利用 Canoco 5.0進(jìn)行典范對(duì)應(yīng)分析（CCA）.利用 SPSS 24進(jìn)行非參數(shù)檢驗(yàn)（Kruskal-Wallis test）和主成分分析（PCA）.

2 結(jié)果與討論

2.1 京津冀北運(yùn)河水環(huán)境理化指標(biāo)分析

2.1.1 水環(huán)境理化指標(biāo)的統(tǒng)計(jì)特征分析 京津冀北運(yùn)河段各采樣點(diǎn)水質(zhì)參數(shù)的描述統(tǒng)計(jì)見表1.將水質(zhì)理化指標(biāo)與對(duì)應(yīng)的地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)對(duì)比后可知,北運(yùn)河京津冀段 TN均值（3.82mg/L）高于地表水Ⅴ類標(biāo)準(zhǔn) 1.96倍,是北運(yùn)河應(yīng)重點(diǎn)加以控制的主要因子;其次,水質(zhì) pH值均值為 8.97,接近于地表水Ⅴ類標(biāo)準(zhǔn) 6～9的上限值,最高值高達(dá) 9.48,表明北運(yùn)河京津冀段水質(zhì)呈現(xiàn)堿性,需重點(diǎn)加以監(jiān)測控制.結(jié)合各陽離子均值看,Na+＞Mg2+＞Ca2+＞K+,而陰離子均值則呈現(xiàn) Cl-＞SO42-＞NO3-,典型再生水消毒過程導(dǎo)致北運(yùn)河河道水質(zhì)以 Na+和 Cl-污染為主,及其誘發(fā)的二次有機(jī)污染是再生水河道需要重點(diǎn)關(guān)注的另一關(guān)鍵因子.結(jié)合變異系數(shù)可知,NO3--N、SO42-和 Cl-變異系數(shù)分別高達(dá) 104.74%、111.52%和 110.36%,表明這三個(gè)指標(biāo)具有極強(qiáng)的空間變異性,NH4+-N、NO2--N 和 K+變異系數(shù)均大于 75%,屬于強(qiáng)變異,表明其離散程度較高,空間分布不均勻.

表1 水質(zhì)指標(biāo)的統(tǒng)計(jì)特征及水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)Table 1 Summary statistics of measured parameters and the national standards for surface water quality

2.1.2 水環(huán)境理化指標(biāo)的主成分分析 水質(zhì)理化指標(biāo)的主成分分析共提取了 5個(gè)旋轉(zhuǎn)因子（VF）,累計(jì)解釋水質(zhì)變異 90.23%（表 2）.VF1（方差貢獻(xiàn)率為37.22%）與 TN、NO3--N、K+、Ca2+、Na+、Mg2+正相關(guān),表征了再生水補(bǔ)給河道中具有典型再生水水質(zhì)特征的無機(jī)氮和鈣、鎂鹽離子污染.VF2（方差貢獻(xiàn)率為24.84%）與T、pH值、TDS、濁度、高錳酸鹽指數(shù)、TP、TOC、TC、Cl－、SO42-正相關(guān),主要表征再生水補(bǔ)給口物理擾動(dòng)對(duì)水文水質(zhì)的間接影響.再生水的匯入改變河道水溫和酸堿度,并通過再生水補(bǔ)給口水流擾動(dòng)導(dǎo)致表層底泥懸浮,間接改變水體中濁度和溶解氧,進(jìn)而改變水質(zhì)高錳酸鹽指數(shù)含量.VF3（方差貢獻(xiàn)率為 11.76%）和 VF4（方差貢獻(xiàn)率為 9.14%）分別與 NH4+-N、NO2--N正相關(guān).再生水中NH4+-N和NO2--N不穩(wěn)定,短暫存在后轉(zhuǎn)化為較為穩(wěn)定的NO3--N.VF5（方差貢獻(xiàn)率為7.27%）與ORP正相關(guān),再生水匯入引起溫度、pH值以及水力學(xué)變化,引起表層底泥擾動(dòng)改變高錳酸鹽指數(shù),進(jìn)而改變ORP.

表2 水質(zhì)指標(biāo)主成分分析結(jié)果Table 2 Principal component analysis of water quality index

2.2 核心OTUs和特有OTUs局域群落空間變化模式

基于高通量測序的微生物數(shù)據(jù)經(jīng)過預(yù)處理之后,采用 Primer 進(jìn)行聚類分析,聚類結(jié)果如圖 2所示.從圖可以看出,不同類型OTUs類型的局域群落結(jié)構(gòu)在空間上均發(fā)生較明顯的變化,但其空間分布格局模式存在較大差異.以相似性為63%為標(biāo)準(zhǔn),核心OTUs和特有OTUs局域群落均被劃分為兩大類.核心OTUs局域群落類型的第一類包含:樣點(diǎn)1～11,第二類包含:樣點(diǎn) 12～15,核心 OTUs的局域群落聚類結(jié)果與地理空間分布格局具有高度一致性.特有OTUs局域群落類型的第一類包含:樣點(diǎn)1,3,5,7,8,9,11,13,14,15;第二類包含:樣點(diǎn) 2,4,6,10,12;特有OTUs的局域群落聚類結(jié)果完全有別于地理空間距離模式.其次,以相似性為25%為標(biāo)準(zhǔn)對(duì)不同類型的 OTUs局域群落類型分類結(jié)構(gòu)可以看出,特有OTUs局域群落具有更多的群落類型,即核心OTUs局域群落結(jié)構(gòu)的相似性明顯高于特有 OTUs局域群落結(jié)構(gòu).

圖2 基于高通量測序的核心OTUs和特有OTUs局域群落結(jié)構(gòu)聚類分析Fig.2 Dendrogram of hierarchical cluster analysis of bacterioplankton communities based on the high-throughput sequencing

由NMDS結(jié)果（圖3）可知,核心OTUs局域群落隨地理距離的變化,群落類型間存在明顯差異（Stress=0.11,Global R=0.887,P=0.001）.特有 OTUs局域群落分類模式與地理空間分布模式無關(guān),基于聚類的不同類群間差異顯著（Stress=0.21,Global R=0.473,P=0.003）.其次,基于聚類的核心 OTUs排序圖中表現(xiàn)為類內(nèi)樣點(diǎn)間分布集中,類間樣點(diǎn)間具有清晰的分布界限和范圍,特有 OTUs排序圖中類內(nèi)樣點(diǎn)間具有更廣泛的分布格局和范圍,類間分布界線較弱的特點(diǎn),從而進(jìn)一步驗(yàn)證了核心 OTUs局域群落結(jié)構(gòu)的相似性明顯高于特有OTUs局域群落結(jié)構(gòu)這一結(jié)論.

圖3 基于NMDS的核心OTUs和特有OTUs局域群落排序Fig.3 NMDS sequence diagram of the core OTUs and unique OTUs local community

圖4 基于核心OTUs和特有OTUs局域群落多樣性指數(shù)Fig.4 Boxplots of the core OTUs and unique OTUs local community alpha diversity indexes

本研究中高度人工化的北運(yùn)河浮游集合群落中,核心OTUs和特有OTUs兩個(gè)局域群落物種個(gè)體遷移能力存在顯著差異是導(dǎo)致二者地理分布模式存在顯著差異的主要原因.一方面核心OTUs局域群落中 OTUs片段的豐度顯著高于特有 OTUs局域群落中的OTUs片段豐度,較高的片段豐度具有更高的個(gè)體擴(kuò)散概率[11],從而使得核心OTUs局域群落具有顯著的地理空間分布模式.另一方面,核心 OTUs局域群落中較高擴(kuò)散概率促進(jìn)其具有更高的生境頻率[12,14,22],從而在污染物源匯動(dòng)力學(xué)同質(zhì)化效應(yīng)影響下進(jìn)一步正反饋調(diào)節(jié)核心 OTUs局域群落較特有OTUs局域群落具有更高的生境頻率[7].反之,特有OTUs局域群落分類模式與地理空間分布模式無關(guān),并表現(xiàn)為排污口尺度的變異規(guī)律,究其原因一方面與特有OTUs片段豐度較低,個(gè)體數(shù)不易擴(kuò)散有關(guān),另一方面,具有較低擴(kuò)散能力的OTUs片段對(duì)源匯動(dòng)力學(xué)同質(zhì)化效應(yīng)敏感性較低,北運(yùn)河河道人工閘壩的存在進(jìn)一步限制了浮游細(xì)菌的擴(kuò)散能力,尤其是限制特有OTUs局域群落的擴(kuò)散.

2.3 核心OTUs和特有OTUs局域群落空間變化的環(huán)境解釋

北運(yùn)河15個(gè)采樣點(diǎn)兩大類在CCA軸上得到了很好的分化（圖5）.基于核心OTUs聚類的第1類和第2類樣點(diǎn)沿x軸從左到右的變化趨勢.這種變化趨勢與北運(yùn)河水系地理空間距離的變化趨勢一致,同時(shí)能夠很好地表征再生水補(bǔ)給對(duì)河道水的空間差異性的影響.與群落分布相關(guān)程度最高的環(huán)境因子是 TN、NO3--N、K+、Ca2+、Na+、Mg2+.已有大量文獻(xiàn)證明再生水中富含 Na+、K+、Ca2+、Mg2+、Cl-、TDS等鹽分離子和 TN、NO3--N等多形態(tài)無機(jī)氮[8,23-27].北運(yùn)河北京段（上游和部分中游樣點(diǎn)）密布再生水補(bǔ)給口,在上、中游集中補(bǔ)給后隨徑流徑向漸變匯入下游海河（部分中游和下游樣點(diǎn)）的過程中水中浮游微生物對(duì)再生水的凈化主要體現(xiàn)在無機(jī)氮和鹽分離子的降解轉(zhuǎn)化.與群落分布具有較高相關(guān)程度的環(huán)境因子還包含了高錳酸鹽指數(shù)和濁度,表征再生水補(bǔ)給對(duì)河道水力學(xué)特征的空間差異性的影響.城市河道水流緩慢導(dǎo)致沉積物大量淤積,而污染物質(zhì)的沉降、吸附使得沉積物成為內(nèi)源污染源[28].再生水匯入影響河流水動(dòng)力條件,引起流量、流速變化[8].上中游頻繁的再生水補(bǔ)給過程擾動(dòng)河道底部含有大量污染物底泥,使表層污泥中的污染物向上覆水體釋放[29],引起河道水體濁度增加.同時(shí),富含豐富有機(jī)成分的底泥顆粒使得上中游高錳酸鹽指數(shù)顯著高于下游.作為再生水水質(zhì)特性中的另外一類關(guān)鍵環(huán)境因子,氨氮與亞硝酸鹽氮受氧化還原環(huán)境的限制,在水中存在形態(tài)不穩(wěn)定[30-32],因而與群落分布相關(guān)程度較低,但與 x具有密切的關(guān)系.基于特有OTUs聚類的第1類和第2類樣點(diǎn)沿y軸主導(dǎo)的對(duì)角線方向上從左下到右上的變化趨勢.與 y軸相關(guān)性最高的環(huán)境因子為溫度、氧化還原電位.其次,pH值與對(duì)角線的變化趨勢較為一致.表明這三個(gè)環(huán)境因子與特有 OTUs群落分類具有密切的關(guān)系.取樣點(diǎn)2,4,6,10,12靠近再生水補(bǔ)給口是導(dǎo)致第二類群落樣點(diǎn)溫度顯著高于第一類群的直接原因,溫度對(duì)水體的氧化還原體系有較大影響[33-34],影響水中不穩(wěn)定變價(jià)元素進(jìn)而進(jìn)一步反饋促進(jìn)氧化還原體系空間變異.再生水富含的無機(jī)氮磷和鹽分離子與 y軸負(fù)半軸具有較小的夾角,表征該類環(huán)境因僅影響第二類群群落內(nèi)部空間變異.

圖5 再生水補(bǔ)水河道采樣點(diǎn)核心OTUs和特有OTUs局域群落與環(huán)境因子的排序Fig.5 Sequence diagram of the sample point of the core OTUs and unique OTUs local community and environmental factors on Reclaimed water in river

進(jìn)一步結(jié)合 Kruskal-Wallis檢驗(yàn)分析核心OTUs和特有OTUs局域群落內(nèi)類間顯著差異性環(huán)境因子.核心OTUs局域群落篩選出TDS、Turbidity、高錳酸鹽指數(shù)、硝酸鹽氮、TN、TOC、TC、Na+、K+、Mg2+、Ca2+等 11個(gè)環(huán)境因子,這些因子在核心OTUs第1類和第2類樣點(diǎn)間具有顯著差異（P＜0.05）,并呈下降趨勢（表3）;特有OTUs局域群落篩選出T.類間顯著差異性環(huán)境因子篩選結(jié)果與 CCA排序結(jié)果一致,且CCA排序較Kruskal-Wallis檢驗(yàn)對(duì)類間差異性更為敏感.

表3 Kruskal-Wallis檢驗(yàn)具有顯著差異的水質(zhì)指標(biāo)的統(tǒng)計(jì)特征Table 3 Kruskal-Wallis test of environmental variables

2.4 核心OTUs和特有OTUs局域群落環(huán)境選擇模式差異機(jī)制

與核心OTUs群落顯著的地理分布模式具有較高相關(guān)程度的環(huán)境因子分別是TN、NO3--N、K+、Ca2+、Na+、Mg2+,這些不同形態(tài)的氮素和鹽分離子不僅隨水流方向呈現(xiàn)顯著下降趨勢,同時(shí)與地理擴(kuò)散距離表現(xiàn)出較強(qiáng)的協(xié)同變化規(guī)律.以 TN、NO3--N、K+、Ca2+、Na+、Mg2+主導(dǎo)的環(huán)境選擇和地理擴(kuò)散共同作用形成核心OTUs局域群落典型地理空間分布模式.同時(shí)表征核心 OTUs局域群落中物種具為寬廣的生態(tài)幅度,是能適應(yīng)北運(yùn)河上、中、下游不同污染特征、不同水力學(xué)特征、不同生境特征條件下的具有較高生境頻度的廣布種.特有OTUs局域群落不具有顯著的地理空間分布模式,表明其空間分布格局主要受環(huán)境因素主導(dǎo).主導(dǎo)特有OTUs群落空間變異的主要環(huán)境因子為 T,其次為 ORP和pH值.再生水處理廠較高水溫和 pH值出水對(duì)水體浮游細(xì)菌類群形成溫度選擇壓力,進(jìn)而對(duì)浮游細(xì)菌群落產(chǎn)生強(qiáng)烈溫度和酸堿度選擇作用.其次,再生水補(bǔ)給口較強(qiáng)的水力學(xué)特征影響河道底泥顆粒物的二次沉降,顆粒物及其富含的有機(jī)物質(zhì)導(dǎo)致出水口氧化還原點(diǎn)位有別于其他樣點(diǎn),進(jìn)而對(duì)浮游細(xì)菌群落產(chǎn)生二次選擇作用.結(jié)合水環(huán)境因子主成分源解析表明 TN、NO3--N、K+、Ca2+、Na+、Mg2+與 T和pH值不具有相似的空間變化規(guī)律,表征這兩類環(huán)境因子不同源,從而間接證明了核心 OTUs局域群落和特有OTUs局域群落空間變化具有不同的環(huán)境驅(qū)動(dòng)模式.

3 結(jié)論

3.1 基于水環(huán)境理化指標(biāo)的主成分分析的污染源源解析結(jié)果表明再生水補(bǔ)給帶來的TN、NO3--N等無機(jī)氮和 K+、Ca2+、Na+、Mg2+鹽離子污染是主要污染源,同時(shí)再生水匯入引起溫度、pH值以及水力學(xué)變化,引起表層底泥擾動(dòng)改變高錳酸鹽指數(shù),進(jìn)而改變 ORP,是再生水補(bǔ)給口物理擾動(dòng)對(duì)水文水質(zhì)產(chǎn)生間接影響形成的有機(jī)污染污染源.

3.2 核心OTUs局域群落和特有OTUs局域群落具有不同的空間變化規(guī)律.較高的片段豐度、豐富度和污染物源匯動(dòng)力學(xué)同質(zhì)化效應(yīng)共同作用促進(jìn)核心OTUs具有較強(qiáng)擴(kuò)散能力,并與地理空間分布格局高度一致.較低的片段豐度限制特有 OTUs擴(kuò)散能力,從而導(dǎo)致特有OTUs局域群落空間分布模式表現(xiàn)為與距離排污口遠(yuǎn)近有關(guān)的排污口尺度變異.

3.3 核心OTUs局域群落和特有OTUs局域群落空間變化具有不同的環(huán)境驅(qū)動(dòng)模式.核心 OTUs局域群落空間分布相關(guān)程度最高的環(huán)境因子是 TN、NO3--N、K+、Ca2+、Na+、Mg2+,隨水流方向顯著下降并與地理擴(kuò)散距離協(xié)同變化.特有 OTUs局域群落相關(guān)程度最高的環(huán)境因子為溫度、氧化還原電位和pH值.空間分布格局主要受再生水補(bǔ)給口水力學(xué)特征影響所致.