天牛類昆蟲交配行為研究進(jìn)展

廖晨延,魏建榮,蘇智

(1.河北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，生命科學(xué)與綠色發(fā)展研究院，河北保定 071002；2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院沙漠林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心，內(nèi)蒙古磴口 015200)

天?？艭erambycidae昆蟲屬于節(jié)肢動(dòng)物門昆蟲綱鞘翅目Coleoptera，下分6個(gè)亞科:鋸天牛亞科Prioninae、瘦天牛亞科 Disteniinae、幽天牛亞科Aseminae、花天牛亞科Lepturinae、天牛亞科Cerambycinae和溝脛天牛亞科Lamiinae，已記載的物種數(shù)量超過(guò)35 000種[1]。有的學(xué)者則采用4科8亞科系統(tǒng)，分別為:痩天?？艱isteniidae、暗天牛科Vesperidae(包括暗天牛類、狹胸天牛類和裸天牛類)，盾天牛科Oxypeltidae和天?？艭erambycidae(包括異天牛亞科Parandrinae、鋸天牛亞科Prioninae、鋸花天牛亞科 Dorcasominae、花天牛亞科 Lepturinae、膜花天牛亞科Necydalinae、椎天牛亞科Spondylidinae、天牛亞科Cerambycinae和溝脛天牛亞科 Laminae)[2-4]。國(guó)際上也有將天牛科分為13個(gè)亞科的報(bào)道。天牛是我國(guó)危害嚴(yán)重且防治困難的一類林木害蟲，主要危害各種木本植物和部分草本植物，也會(huì)對(duì)木材及木質(zhì)建筑、房屋、家具造成嚴(yán)重破壞。由于我國(guó)林木資源結(jié)構(gòu)相對(duì)單一，常常導(dǎo)致天牛在單一結(jié)構(gòu)林分內(nèi)定居且大面積泛濫。此外，天牛還是某些病害如松材線蟲病(Bursaphelenchus xylophilus)的主要傳播媒介，已給我國(guó)森林、園林樹木造成重大的生態(tài)、經(jīng)濟(jì)損失。因此，天牛成為危害我國(guó)生態(tài)安全的重要災(zāi)害性生物因子，對(duì)其防治刻不容緩[5-11]。目前，我國(guó)對(duì)天牛的防治措施包括成蟲期噴灑化學(xué)農(nóng)藥、人工捕殺成蟲、蟲孔施藥殺死幼蟲、刮落樹皮殺死蟲卵、釋放天敵防治、引誘劑防治和砍伐受害嚴(yán)重的樹木等措施[10]，為實(shí)現(xiàn)農(nóng)林業(yè)可持續(xù)發(fā)展，應(yīng)用信息化學(xué)物質(zhì)對(duì)農(nóng)林害蟲進(jìn)行監(jiān)測(cè)和誘殺已成為害蟲生態(tài)治理的一個(gè)趨勢(shì)。由于天牛成蟲產(chǎn)卵常常深入到韌皮部以內(nèi)，若在其產(chǎn)卵后再對(duì)卵或已孵化的幼蟲進(jìn)行捕殺會(huì)面臨很大困難，在成蟲產(chǎn)卵前對(duì)天牛進(jìn)行防治可達(dá)到事半功倍的效果。國(guó)內(nèi)外對(duì)天牛防控的研究多數(shù)集中在成蟲方面，對(duì)天牛產(chǎn)卵前的交配行為也多有關(guān)注[8，12]。交配是天牛繁衍后代的必經(jīng)環(huán)節(jié)，是天牛成蟲生理狀態(tài)發(fā)生改變的轉(zhuǎn)折點(diǎn)。一般來(lái)說(shuō)，當(dāng)雌、雄兩性天牛發(fā)育到性成熟階段時(shí)，通過(guò)信息化學(xué)物質(zhì)的吸引彼此靠近，在接觸后產(chǎn)生性沖動(dòng)并進(jìn)行交配。通過(guò)完成一系列的交配行為，雌性天牛最終才能成功產(chǎn)出可孵化的受精卵。對(duì)天牛交配行為研究，可為利用天牛的信息化學(xué)物質(zhì)防治其危害提供理論依據(jù)，同時(shí)有助于開發(fā)其他控制方法。筆者通過(guò)查閱國(guó)內(nèi)外文獻(xiàn)對(duì)天牛類昆蟲交配行為進(jìn)行較為系統(tǒng)的歸納總結(jié)，以期為科學(xué)防控天牛危害、保護(hù)生態(tài)安全提供參考。

1 天牛交配行為方式

大部分天牛雌雄成蟲通過(guò)性信息素或聚集信息素彼此接近，隨后的交配行為過(guò)程大致相同，可分為4個(gè)階段:第1階段，求偶階段，雌性通過(guò)接近雄性發(fā)起求偶；第2階段，性興奮階段，雄性使用觸角接觸雌性觸角，產(chǎn)生性沖動(dòng)；第3階段，交配前準(zhǔn)備階段，雄性爬到雌性背上，用前足抱緊雌性的前背板或翅基，并調(diào)整交配位置；第4階段，交配階段，這是天牛交配行為最重要的階段，雄性將生殖器插入雌性的外生殖器中，進(jìn)行一次或持續(xù)多次的交配。

1.1 求偶階段 在近距離內(nèi)，天牛的求偶行為有時(shí)由雌性發(fā)起[13]，這時(shí)雄性天牛靜止不動(dòng)，觸角向前伸展，雌性天牛則用其觸角與雄蟲觸角相碰，隨即離開，并在雄蟲周圍活動(dòng)[6，14-15]，誘使雄蟲活動(dòng)。但很多種類的雌性非常被動(dòng)，雄性表現(xiàn)則極為活躍，這種情況下，雄性需要通過(guò)撫摸、輕拍、摩擦等復(fù)雜的類似求偶行為才能獲得雌性的交配許可，當(dāng)雌雄兩性天牛的觸角相互觸碰產(chǎn)生興奮刺激后，交配開始進(jìn)入性沖動(dòng)階段。也有的雄性常常積極圍堵雌性，有時(shí)還采用非常典型的強(qiáng)制交配策略，通過(guò)撕扯雌性觸角或附肢強(qiáng)迫不愿意交配的雌性進(jìn)行交配。

1.2 性興奮階段 在此階段，一般認(rèn)為只有當(dāng)雄性天牛用觸角、足跗節(jié)或下顎須等接觸雌性天牛后，才會(huì)進(jìn)入下一個(gè)交配階段。這種觸角接觸行為可能與雄性評(píng)估雌性發(fā)育狀態(tài)及交配成功概率有關(guān)，并通過(guò)這些刺激行為使雙方產(chǎn)生性沖動(dòng)[16-18]。天牛的視覺信號(hào)和嗅覺信號(hào)在該階段會(huì)起到一定的輔助作用，二者的綜合作用常大于單一作用[19]。研究表明，松褐天牛Monochamus alternatus在復(fù)眼涂黑的情況下抱對(duì)交配的成功率顯著降低；白斑星天牛Anoplophora maculata雄性能夠在沒有觸角直接接觸的情況下在短距離內(nèi)識(shí)別雌性，據(jù)此可認(rèn)為其視覺與嗅覺信號(hào)在近距離交配定位過(guò)程中均發(fā)揮重要作用；雄性光肩星天牛Anoplophora glabripennis在雌性的視覺刺激下也可產(chǎn)生性沖動(dòng)行為，但視覺信號(hào)和嗅覺信號(hào)的具體作用機(jī)理和作用范圍仍需進(jìn)一步研究[3，8，12，14，19-22]。

1.3 交配前準(zhǔn)備階段 在此階段，當(dāng)雄性天牛爬上雌性天牛背上以后，會(huì)進(jìn)行一系列調(diào)整交配位置的行為，雄性用前足跗節(jié)和中足跗節(jié)抓住雌性的鞘翅或鞘翅基部，用后足跗節(jié)抓住雌性的腹端，或旋轉(zhuǎn)180°后再用前后足抓住雌蟲的相應(yīng)部位[2，13，23-27]。當(dāng)雌性交配意愿不強(qiáng)烈時(shí)，雄蟲會(huì)爬在雌蟲背上，腹部末端彎曲觸碰雌蟲腹部末端，刺激雌性成蟲，或用下顎須在雌蟲鞘翅的翅基區(qū)撫慰，或用觸角輕擊雌蟲的觸角并輕咬或舔雌蟲鞘翅基部或前胸背板，待雌蟲安靜后或產(chǎn)生性沖動(dòng)后進(jìn)行交配[14，18，28-30]。雌性的體型可能會(huì)影響雄性的交配位置，因?yàn)樾坌缘慕慌淙∠蚩梢酝ㄟ^(guò)視覺和嗅覺信號(hào)進(jìn)行調(diào)節(jié)[20]。此外，個(gè)別種類如構(gòu)筒天牛Oberea fuscipennisv.rufotestacea和青楊天牛Saperda populnea等雄性個(gè)體，受到環(huán)境中信號(hào)的誘導(dǎo)后，有時(shí)會(huì)對(duì)其附近的其他雄蟲也產(chǎn)生追逐、抱握、曲腹等同性性行為[17，23]。

1.4 交配階段 在此階段，雄蟲爬上雌蟲后背，彎曲腹部末端伸出外生殖器，并連接雌性外生殖器，通過(guò)后足支撐發(fā)力以抽出雌性的產(chǎn)卵器。雄性用后足跗節(jié)抓住雌蟲腹端，伸展陽(yáng)基側(cè)突和陽(yáng)莖與雌蟲腹部末端接觸并留在雌蟲生殖腔外，然后插入其從交配孔外翻出的內(nèi)囊，向雌性生殖器內(nèi)輸送精液。交配過(guò)程中，雄性的外生殖器由白色透明逐漸變成橙黃色，并能觀察到精子的流動(dòng)；雌性的外生殖器呈褐色。雄性后足跗節(jié)、伸出的陽(yáng)基側(cè)突與陽(yáng)莖在成功將外生殖器插入雌蟲體內(nèi)的過(guò)程中起主要作用。雌性在交配時(shí)，常常會(huì)保持不動(dòng)或進(jìn)行很緩慢的移動(dòng)[2，6-7，14，24，31-33]。 許多天牛在一次交配過(guò)程中有多次插入輸精的現(xiàn)象[14]。

許多天牛一生中有多次交配現(xiàn)象，多次交配對(duì)雌性天牛受精囊內(nèi)精子數(shù)量的消耗有明顯的補(bǔ)充作用，且多次交配的雌性的產(chǎn)卵量、卵孵化量會(huì)顯著高于一生中單次交配的雌性[34]。天牛每次交配持續(xù)時(shí)長(zhǎng)及輸精總量、輸精次數(shù)等與雌性成蟲體型、雄性成蟲交配經(jīng)歷、交配次數(shù)等有關(guān)，同時(shí)受天牛交配時(shí)的環(huán)境影響，也會(huì)影響到雄性的交配成功率[29]。觀察發(fā)現(xiàn)，松褐天牛雌蟲或雄蟲在初次交配時(shí)的總輸精時(shí)間和插入輸精次數(shù)顯著大于與有過(guò)交配經(jīng)歷的雌蟲或雄蟲交配時(shí)的輸精時(shí)間和插入輸精次數(shù)[14]。

1.5 配后保護(hù) 在交配完成后，部分種類的雄性天牛會(huì)對(duì)雌蟲有配后保護(hù)行為，即雄蟲會(huì)在交尾完全結(jié)束后繼續(xù)攀附在雌蟲體背上，驅(qū)趕附近的其他雄性成蟲，有的成蟲甚至?xí)㈩^部轉(zhuǎn)向雌性成蟲的腹部進(jìn)行保護(hù)。這種行為在松褐天牛、云斑天牛、光肩星天牛、巴西嗜樺天牛Hedypathes betulinus、栗山天牛Massicus raddei、青楊脊虎天牛Xylotrechus rusticus等種類中表現(xiàn)明顯[7，14，18，24，29，32，35]。 在對(duì)光肩星天牛的研究中發(fā)現(xiàn)，雄性爭(zhēng)斗行為及配后保護(hù)行為與種群性別比例有關(guān)，當(dāng)雄性數(shù)量占優(yōu)時(shí)，雄性天牛性內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)加劇，雄性在交配后對(duì)雌性的配后保護(hù)行為更加頻繁[29]。有研究者認(rèn)為，配后保護(hù)階段是松褐天牛成蟲交配的必要階段，但是配后保護(hù)階段的有無(wú)及保護(hù)時(shí)間長(zhǎng)短因天牛的種類、種群、個(gè)體甚至交配持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)短而異，故不將其列為天牛交配行為的必經(jīng)階段之一[14]。

另外，在交配階段，雄性會(huì)表現(xiàn)出持久且多次抱對(duì)結(jié)合，以這種長(zhǎng)時(shí)間交配的行為作為對(duì)交配對(duì)象的守護(hù)。雄性所表現(xiàn)出的這種守護(hù)行為是通過(guò)減少其他雄性的授精機(jī)會(huì)來(lái)阻止精子間的競(jìng)爭(zhēng)，然而這種行為在一定意義上對(duì)于雌性獲得更優(yōu)秀的精子不利[2，8，13，22，24，29，31]。

上述天牛交配行為是天牛類昆蟲普遍的交配行為模式，但不同種天牛的交配行為各有差異和特點(diǎn)，且隨天牛交配的時(shí)間、地點(diǎn)而異，因此對(duì)于每一種天牛的交配行為特征需分別進(jìn)行研究。

2 交配行為的影響因素

2.1 信息素 天牛的交配行為受到雌雄兩性釋放信息素的共同調(diào)控。成蟲依靠信息化學(xué)物質(zhì)從遠(yuǎn)距離外找到異性成蟲所在的棲境后，雌、雄性的近距離定位和識(shí)別也與信號(hào)化合物密切相關(guān)[3，8，10，13，31，36-37]。

天牛成蟲在林間鮮有群體聚集現(xiàn)象，因此推測(cè)雄性在野外環(huán)境中需要信息化學(xué)物質(zhì)介導(dǎo)遇到雌性[3，8，31，38-39]。 松褐天牛、白斑星天牛、樟子松墨天牛Monochamus galloprovincialis等部分種的雄性會(huì)釋放揮發(fā)性化合物來(lái)吸引遠(yuǎn)處的雌性，雌性在接收到雄性釋放的信息素后接近雄蟲所在的棲境，然后雙方進(jìn)入近距離的求偶階段[8，14-15，38]。 在未遇到異性前，性成熟雄性會(huì)在適當(dāng)?shù)臅r(shí)間抬起前足和中足，腹部朝下彎曲，一個(gè)尖端分叉的特殊結(jié)構(gòu)隨著一開一合的動(dòng)作會(huì)暴露出來(lái)，該分叉尖端在整個(gè)天牛類群中都可以觀察到，被認(rèn)為與釋放揮發(fā)性信息素有關(guān)[39]。有些天牛會(huì)釋放不易揮發(fā)的蹤跡信息素，異性感受到這類化學(xué)信號(hào)后會(huì)跟蹤找到釋放者[22]。

在交配階段，雌雄成蟲會(huì)頻繁地用觸角相互接觸，雄蟲還會(huì)用觸角拍打雌性腹部，這可能是雄蟲感受雌蟲信息素的一種方式[22，25-26，28]。 天牛成蟲觸角上具有豐富多樣的感受器，其在接收信息素刺激的過(guò)程中起著至關(guān)重要的作用；在性沖動(dòng)階段，成蟲觸角上的錐形感器起主要作用；在交配前準(zhǔn)備階段，下唇須和下顎須的鐘形感器和板形感器則起著相對(duì)更重要的作用；活力強(qiáng)的雄蟲其感受器官有較強(qiáng)的敏感性[5，9，11，14，40]。 巴西嗜樺天牛、松褐天牛、云斑白條天牛Batocera lineolata等的雄成蟲在觸角接觸雌蟲前未對(duì)其表現(xiàn)出興趣[8，14，18，22，24，41]；白斑星天牛雄性會(huì)通過(guò)觸摸雌性背部的方式感受信息素[38]；云杉花墨天牛Monochamus saltuarius和檸檬絨毛天牛Oemona hirta等種類的雄性在交配準(zhǔn)備階段會(huì)對(duì)雌性背部做出舔舐行為[13，31]。部分種類的雄性對(duì)死亡24～72 h的雌性表現(xiàn)出同樣的沖動(dòng)，觸角接觸后，會(huì)產(chǎn)生腹部彎曲等交配前準(zhǔn)備行為，甚至?xí)L試與已死亡雌性進(jìn)行交配；若將死亡雌性蟲體用有機(jī)溶劑進(jìn)行表面清洗，則雄性觸角接觸清洗后的雌蟲尸體時(shí)便不再產(chǎn)生性沖動(dòng)，進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)表明雌性天牛表皮含有一種或幾種揮發(fā)性不強(qiáng)的接觸性信息素[8，27，41]。 因此，雄性對(duì)雌性天牛尸體產(chǎn)生性沖動(dòng)的行為也被認(rèn)為是雌蟲具有接觸信息素的證明。

天牛的信息素釋放與其生物學(xué)習(xí)性密不可分，這是天牛對(duì)多變的野外環(huán)境的生殖適應(yīng)性進(jìn)化。例如雄性青楊天牛在林間養(yǎng)蟲籠內(nèi)可以釋放遠(yuǎn)距離信息素吸引雌性成蟲靠近，而在培養(yǎng)皿中則通過(guò)短距離信息素吸引雌蟲[8，41]。對(duì)于不善飛行的天牛種類，更多地是以接觸信息素來(lái)吸引異性，例如在粗鞘雙條杉天牛Semanotus sinoauster體上只發(fā)現(xiàn)了穩(wěn)定性好且不易揮發(fā)的接觸性信息素，其成蟲主要依靠頻繁和快速的爬行運(yùn)動(dòng)尋找異性[16]。

天牛釋放信息素的部位和成分因種類、性別差異而有所不同。在對(duì)Hedypathes betulinus的性腺研究中發(fā)現(xiàn)，雄性會(huì)在前胸腺產(chǎn)生并通過(guò)散布在前胸表面的小孔釋放出信息素，盡管這種小孔結(jié)構(gòu)同樣存在于雌性前胸表面，但是對(duì)于H.betulinus而言，信息素的生成與釋放具有性別特異性[42]。

對(duì)于親緣關(guān)系相對(duì)較近的一些種屬，其信息素關(guān)鍵成分類似，導(dǎo)致部分種類雄性天牛在接收雌性天牛信息素時(shí)可能出現(xiàn)配偶識(shí)別紊亂現(xiàn)象[27，43-44]。如在墨天牛屬M(fèi)onochamus中，雖然形態(tài)上M.scutellatus scutellatus和M.notatus有所差異，卻表現(xiàn)出相似的生活史、生物學(xué)習(xí)性、寄主偏好和交配行為，并具有幾乎相同的生態(tài)位，且都會(huì)被M.scutellatus scutellatus產(chǎn)生的一種信息素所吸引聚集，當(dāng)兩種天牛的雌雄個(gè)體相遇時(shí)，便可能出現(xiàn)異種交配現(xiàn)象；當(dāng)資源分配緊張時(shí)，這種現(xiàn)象更加頻繁，推測(cè)該現(xiàn)象可能受到雄性聚集信息素的調(diào)節(jié)。天牛亞科中的兩個(gè)近似種Tetropium fuscum和Tetropium cinnamopterum也有類似的現(xiàn)象，兩種天牛具有相似的生態(tài)位、寄主定位和配偶識(shí)別機(jī)制，容易被同種寄主釋放的揮發(fā)物吸引，并因其相似的接觸性信息素而出現(xiàn)異種交配現(xiàn)象[27，45]。

雄性性行為的產(chǎn)生與雌性釋放的信息素劑量存在一定的相關(guān)性，當(dāng)信息素的量高于一定閾值時(shí)雄性才受到足夠的刺激產(chǎn)生性沖動(dòng)[27]。另外，許多天牛釋放的信息素成分具有手性效應(yīng)，其手性分子、消旋體或異構(gòu)體會(huì)對(duì)天牛的交配行為產(chǎn)生影響，但是國(guó)內(nèi)外目前只對(duì)T.fuscum、T.cinnamopterum和Prionus californicus等為數(shù)不多的天牛信息素的手性效應(yīng)開展了研究。對(duì)天牛信息素手性分子的研究有助于對(duì)信息素調(diào)控機(jī)制的更深入了解[27，37]。

部分天牛的信息素釋放具有一定的節(jié)律性，這種節(jié)律性釋放可能影響天牛的求偶行為，使其求偶行為也具有一定的節(jié)律性，但是這種節(jié)律性在一定程度上會(huì)受到外界環(huán)境的影響[7]，如野外溫度的變化可以導(dǎo)致天牛行為活性的改變，包括天牛的交配行為，也可能受釋放節(jié)律與溫度共同影響[39]，其具體機(jī)理仍有待進(jìn)一步研究。

信息化學(xué)物質(zhì)的揮發(fā)擴(kuò)散速度會(huì)受到外部條件的影響。野外溫度升高或風(fēng)速增大可能會(huì)在一定程度內(nèi)提高揮發(fā)物的擴(kuò)散速度，提高兩性天牛相遇及交配的可能性，但高風(fēng)速也會(huì)降低信息素的濃度，或減少單位面積內(nèi)活性化合物分子數(shù)量。目前對(duì)風(fēng)速影響天牛交配行為的研究還未見報(bào)道。

2.2 寄主植物 天牛的交配通常發(fā)生在寄主植物上，寄主植物的揮發(fā)性氣味物質(zhì)對(duì)天牛定位寄主、聚集取食、產(chǎn)卵寄生等起著重要作用，同時(shí)也會(huì)對(duì)天牛求偶、交配行為產(chǎn)生影響。不具有長(zhǎng)距離揮發(fā)性信號(hào)化合物的天牛成蟲可能會(huì)利用寄主植物的特性來(lái)增加尋找配偶的機(jī)會(huì)。例如在許多訪花天牛種類中，新西蘭小型金斑天牛Zorion guttigerum雌性在尋找配偶時(shí)，雄性天牛所處的花朵釋放出的氣味以及花朵的顏色在指引異性時(shí)起到很大作用[2，46]；白斑星天牛等種類的雄蟲會(huì)對(duì)寄主植物做出偏好選擇，并利用寄主植物的氣味線索來(lái)尋找交配地點(diǎn)，且更容易受到原寄生寄主植物所釋放的信息化學(xué)物質(zhì)的吸引[12，28，44]；光肩星天牛會(huì)在視覺信號(hào)與嗅覺信號(hào)的綜合作用下搜尋寄主植物，并對(duì)適合的寄主植物做出偏好性選擇，促使雌雄成蟲在共同的寄主植物上進(jìn)行棲息取食，并自然地相互接近[5，19，22]；栗山天牛成蟲有聚集取食櫟樹汁液的行為[18]；粗鞘雙條杉天牛以杉木為食，常會(huì)聚集于杉樹附近[16]；云斑天牛成蟲可以感知野薔薇的氣味并對(duì)其表現(xiàn)出強(qiáng)烈的趨向反應(yīng)，并在寄主植物上聚集、尋偶及交配[32]；富含萜烯類成分的精油對(duì)松褐天牛等種類具有較強(qiáng)的引誘活性，新伐或?yàn)l死馬尾松揮發(fā)的萜烯類物質(zhì)有吸引松褐天牛聚集、交配和產(chǎn)卵的作用[14]。天牛對(duì)寄主植物的偏愛及其有限聚集行為使得雄性成蟲與雌性成蟲相遇的機(jī)會(huì)大幅度提高。

寄主植物的存在與否會(huì)對(duì)天牛的交配成功率產(chǎn)生顯著影響，天牛在寄主植物上進(jìn)行交配的交配率和交配時(shí)間顯著高于在空地上的交配[14，32，35]。在其它昆蟲的研究中發(fā)現(xiàn)寄主植物的氣味能增強(qiáng)昆蟲對(duì)性信息素或聚集信息素的反應(yīng)，天牛類昆蟲同樣存在此種現(xiàn)象，如松褐天牛在性信息素和植物引誘劑共同存在時(shí)表現(xiàn)出更強(qiáng)的趨向性[47]。

在天牛交配的不同階段，對(duì)寄主植物不同部位的依賴性也有所不同。新西蘭小型金斑天牛的交配和取食主要發(fā)生在寄主植物的上部，而雌性僅在植株的下部產(chǎn)卵[2]。松褐天牛在取食時(shí)喜歡綠色枝條，但是尋找適宜的寄主產(chǎn)卵比尋找適宜的食物更為重要，因此下部的褐色樹干對(duì)天牛的吸引作用更明顯[21]，寄主植物部位、顏色等因素在天牛的聚集、尋偶及交配等行為上所起的作用仍需進(jìn)一步探究。

當(dāng)天牛以某些植物作為寄主進(jìn)行長(zhǎng)期取食時(shí)，該植物可能對(duì)天牛的交配選擇產(chǎn)生一定的影響。羽化前長(zhǎng)期在某寄主植物上的取食經(jīng)歷會(huì)在很大程度上影響雄性天牛的寄主植物選擇和配偶識(shí)別。寄生在柑橘上的雌性白斑星天牛產(chǎn)生接觸性信息素的同時(shí)會(huì)在其鞘翅基部分泌出額外的化學(xué)物質(zhì)，這種烯烴類物質(zhì)會(huì)使先前寄生于柳樹或藍(lán)莓上的雄性天牛拒絕與其交配[28]。寄主植物導(dǎo)致天牛產(chǎn)生不同的化學(xué)信號(hào)物質(zhì)，可能與天牛和寄主植物之間的長(zhǎng)期協(xié)同進(jìn)化有關(guān)，并可能導(dǎo)致種的分化和新種的產(chǎn)生。2.3 晝夜節(jié)律 天牛交配的時(shí)間是由其生物鐘控制的內(nèi)源性節(jié)律所影響，同時(shí)會(huì)受到外界環(huán)境因素的干擾，如光照和溫度。不同種類在野外交配的時(shí)間具有種的差異性[2，13，24，39，48]。 光肩星天牛、云斑天牛、星天牛等均在白天交配，尤以上午居多。巴西嗜樺天牛的交配主要在14:00—18:00[24]；云杉花墨天牛的交配始于日落后，但當(dāng)溫度低于20℃時(shí)，雙方開始休息[13]；松褐天牛的夜間抱對(duì)率顯著高于白天，交配高峰期在20:00—21:00，但是在白天的不同時(shí)間段內(nèi)也會(huì)出現(xiàn)小高峰，這可能與交配當(dāng)日的天氣有關(guān)[15，48]；在一天的不同時(shí)間段，青楊楔天牛Saperda populnea的交配趨勢(shì)、交配成功率與交配失敗率皆有不同[17]。云斑天牛成蟲的活動(dòng)大致表現(xiàn)為成蟲、幼蟲期寄主間轉(zhuǎn)換的晝夜節(jié)律，白天主要在成蟲寄主植物上取食和交配，夜晚則在幼蟲期寄主植物上產(chǎn)卵[32]。

除受晝夜節(jié)律影響之外，在天牛交配季節(jié)，不同日期的差異和一天中不同時(shí)間段的差異會(huì)造成野外光線強(qiáng)度的差異，即光、暗條件會(huì)隨著時(shí)間的推移而變化，據(jù)此推測(cè)光、暗條件的變化也會(huì)對(duì)天牛交配行為產(chǎn)生相應(yīng)的影響[2]，但具體影響程度及與內(nèi)部生物鐘的協(xié)調(diào)機(jī)制有待進(jìn)一步研究。

當(dāng)兩種或多種天牛種間競(jìng)爭(zhēng)激烈時(shí)，物種間的長(zhǎng)期協(xié)同進(jìn)化會(huì)使它們選擇不同的晝夜節(jié)律進(jìn)行取食、求偶、交配及產(chǎn)卵。例如處在同一生態(tài)位的M.scutellatus scutellatus和M.notatus會(huì)在同一天的不同時(shí)間段活動(dòng)，在一定程度上避免了種間的直接接觸沖突，并以此避免種間交配行為的發(fā)生[43]。

2.4 成蟲日齡 天牛成蟲的交配行為與其羽化日齡存在一定的相關(guān)性。有些天牛在羽化完成即可尋找異性交配，有些天牛則需在羽化后及時(shí)補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)，需要數(shù)天不等的過(guò)渡時(shí)期才能進(jìn)入性成熟階段進(jìn)而開始交配行為。例如青楊楔天牛的雌蟲羽化后2 d、雄蟲羽化后3 d即出現(xiàn)交配現(xiàn)象；松褐天牛需羽化日齡達(dá)10 d后，雌成蟲才能交配和產(chǎn)卵[14，17]；眉斑并脊天牛Glenea cantor成蟲羽化后必須補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)才能性成熟，28～53日齡的成蟲交配頻率高[26]。

性成熟天牛的交配欲求與天牛的羽化日齡具有一定的相關(guān)性。性成熟但較年輕的云杉花墨天牛雄性，在其觸角碰到雌性就可立即做出反應(yīng)，產(chǎn)生性沖動(dòng)并進(jìn)行交配行為。但是當(dāng)雄蟲羽化后的日齡較大時(shí)，其交配意愿較日齡低的天牛會(huì)有所降低，它的觸角接觸雌蟲時(shí)并不立即做出反應(yīng)，有時(shí)會(huì)使用足部跗節(jié)與雌性接觸，以此產(chǎn)生性沖動(dòng)[41]。

2.5 交配體制 雄性、雌性天牛在一生中會(huì)分別與多個(gè)異性交配，這種雌雄多配的現(xiàn)象對(duì)“K類”對(duì)策的天牛種群繁衍是極為有利的。在整個(gè)交配過(guò)程中，雄蟲是競(jìng)爭(zhēng)的性別，它的生殖成功受與其交配配偶數(shù)量的限制，如果與它交配的異性數(shù)量越多，它產(chǎn)生較多后代的可能性越高，從而將自己的基因傳給更多的下一代以獲得更高的適應(yīng)性。多配現(xiàn)象對(duì)雌性來(lái)說(shuō)也是有利的，因?yàn)榕c許多雄性交配能為雌性提供更高概率的精子競(jìng)爭(zhēng)，雌性獲得優(yōu)秀雄性基因的可能性提高，從而降低劣質(zhì)后代的發(fā)生概率[14-16，18]。

雌雄多配現(xiàn)象引起兩性爭(zhēng)奪交配資源的競(jìng)爭(zhēng)，競(jìng)爭(zhēng)以雄性天牛間打斗為主，體型較大雄性天牛往往在爭(zhēng)斗過(guò)程中占據(jù)較大優(yōu)勢(shì)。而兩頭雌性在相遇時(shí)往往會(huì)相互避讓，避免出現(xiàn)爭(zhēng)斗現(xiàn)象[15，30]。在栗山天牛中，雌性一般不會(huì)主動(dòng)攻擊同類，而雄性成蟲則具攻擊性；雄性在爭(zhēng)奪食物和雌蟲的過(guò)程中極易發(fā)生打斗，70%栗山天牛雄蟲的爭(zhēng)斗是為了爭(zhēng)奪配偶，其次是為了爭(zhēng)奪食物資源；栗山天牛雄性成蟲為了爭(zhēng)奪配偶而產(chǎn)生的爭(zhēng)斗行為與為了爭(zhēng)奪食物資源而產(chǎn)生的爭(zhēng)斗行為具有極顯著差異[18]。

2.6 成蟲的體型大小、體色與斑點(diǎn) 在交配前準(zhǔn)備階段，當(dāng)雄性天牛試圖爬上雌性天牛后背時(shí)，有的雌性表現(xiàn)出蹬踢雄性或迅速走開等拒絕行為，且雌性更頻繁地拒絕體型較小的雄性而接受體型較大的雄性。由于雌性對(duì)體型較大雄性的偏愛，同種雄性中體型相對(duì)較小的個(gè)體繁殖成功率普遍低于體型較大且具有更長(zhǎng)觸角的雄性個(gè)體[8，22，25，29，38，46]，例如在雄性新西蘭小型金斑天牛的同性競(jìng)爭(zhēng)中，擁有較大體型和較長(zhǎng)觸角的雄性天牛更具有侵略性，更有可能在競(jìng)爭(zhēng)打斗中獲得交配權(quán)[46]。因此，體型大小不同的雄性可能會(huì)采用不同的交配策略，如同種天牛中體型較小的雄性天牛會(huì)偷偷埋伏在雌性天牛棲息地邊緣，或以減少競(jìng)爭(zhēng)、遠(yuǎn)離食物來(lái)源等類似于膽小的“偷盜者”的行為來(lái)彌補(bǔ)其劣勢(shì)，更重要的是，體型較小的雄性比體型較大的雄性對(duì)低劑量的雌蟲信息素更敏感[38]。雄性的體型大小對(duì)交配概率的影響并非絕對(duì)，如雄性松褐天牛的體型大小對(duì)其成功交配的概率不產(chǎn)生明顯影響，但是會(huì)對(duì)其交配過(guò)程產(chǎn)生一定的影響[6]。多種天牛在相同生態(tài)位上競(jìng)爭(zhēng)時(shí)，雄性的體型大小將會(huì)直接影響異種天牛間的競(jìng)爭(zhēng)，進(jìn)而直接影響到其與雌性交配的機(jī)遇與成功率[43]。

某些天牛成蟲的體色與斑點(diǎn)或是其擇偶的標(biāo)準(zhǔn)之一。例如新西蘭小型金斑天牛等訪花喜光的天牛，成蟲個(gè)體的體色是兩性交配成功的重要因素之一，雄性的交配成功率取決于成蟲的色斑或色斑大小，這種顏色多態(tài)性在其性選擇中起重要作用。新西蘭小型金斑天牛的兩性中都有兩種體色形式，深藍(lán)色和黃棕色，與黃棕色個(gè)體相比，深藍(lán)色個(gè)體能獲得更好的交配機(jī)會(huì)，而且這種身體顏色對(duì)性別選擇的影響在雌雄兩性之間相似。但是在兩性之間，顏色與體型之間的相互作用對(duì)交配的影響不同，體型較大的深藍(lán)色雄性和具有較長(zhǎng)觸角的雌性能獲得更大的交配權(quán)益[2，46]。

3 討論

部分天牛種類是對(duì)我國(guó)林業(yè)、園林樹木危害極為嚴(yán)重的一類害蟲，同時(shí)也是世界上的重要害蟲，每年都會(huì)造成重大生態(tài)災(zāi)害和經(jīng)濟(jì)損失。對(duì)天牛交配行為研究有助于了解天牛繁殖行為的過(guò)程、機(jī)制及其進(jìn)化途徑，預(yù)測(cè)種群間基因流向，探討天牛繁殖適合度影響因素，以及通過(guò)對(duì)信息素、寄主植物等因素調(diào)控，調(diào)節(jié)天牛的交配行為。在生產(chǎn)上，則可以在天牛成蟲發(fā)生期，使用基于信息化學(xué)物質(zhì)的管理工具(迷向干擾或大量誘集法)，在天牛棲境進(jìn)行人為干擾，抑制或延遲天牛交配，使天牛種群的交配系統(tǒng)紊亂、種群繁殖活動(dòng)受到一定程度的控制，以降低天牛下一代的種群密度。此外，從生物化學(xué)、分子生物學(xué)等角度對(duì)交配的控制與識(shí)別機(jī)理進(jìn)行深入研究，了解天牛內(nèi)分泌調(diào)節(jié)和神經(jīng)調(diào)節(jié)的機(jī)理，可以為進(jìn)一步采用基因沉默或過(guò)表達(dá)技術(shù)開發(fā)針對(duì)天牛類害蟲的新型防控技術(shù)提供理論基礎(chǔ)。