竹林生態(tài)系統(tǒng)碳匯的組分、固定機(jī)制及研究方向

呂 衡，張 健，楊陽(yáng)陽(yáng)，冷利松，郭 帆，卞方圓*

(1.安吉縣林業(yè)局，浙江 安吉 313399； 2.國(guó)家林業(yè)和草原局竹子研究開(kāi)發(fā)中心，浙江 杭州 310012)

森林在維護(hù)生態(tài)環(huán)境安全、調(diào)節(jié)碳平衡方面發(fā)揮著重要作用。森林面積僅占全球陸地總面積的1/3，但其每年固定的碳約占陸地總碳庫(kù)的2/3，地上部植被儲(chǔ)存的碳占陸地地上總碳庫(kù)的86%，儲(chǔ)存的碳占陸地總碳庫(kù)的77%[1-2]。竹子是禾本科最原始的亞科之一，是竹亞科(Bambusoideae)的統(tǒng)稱，種群多樣性最為豐富[3]，具有多年生、根系發(fā)達(dá)、莖稈高度木質(zhì)化、少開(kāi)花的特點(diǎn)，是重要的陸地森林生態(tài)系統(tǒng)物種。廣泛分布于熱帶和亞熱帶地區(qū)。全世界有150屬1 200余種竹子，面積2 000多萬(wàn)hm2，其中中國(guó)分布有40屬500余種[4]。Parr等[5]建議全世界4.1×109hm2的潛在農(nóng)田(邊緣土地)種植竹子或其他具有類似植物固碳潛力的植物，那么每年全球由植硅體封存的碳量將達(dá)到1.5×109(t-e-CO2)，約占當(dāng)前全球排放CO2量的11%，這對(duì)有效消減全球CO2排放量具有重大實(shí)際意義。在我國(guó)各類森林植被中，竹林的碳儲(chǔ)量居首位。目前，我國(guó)二氧化碳排放總量已居世界首位，在可預(yù)見(jiàn)的未來(lái)幾十年內(nèi)，二氧化碳排放總量可能進(jìn)一步增加，溫室氣體減排壓力也將加大。因此，大力發(fā)展具有中國(guó)特色的竹林碳匯將是我國(guó)溫室氣體減排的重要戰(zhàn)略選擇。

近十年來(lái)，竹林生態(tài)系統(tǒng)碳匯功能的研究得到了加強(qiáng)和深化[2,6]。但是，竹林往往存在經(jīng)營(yíng)強(qiáng)度過(guò)大、生態(tài)系統(tǒng)脆弱、生態(tài)功能退化等問(wèn)題[7-8]。為保護(hù)生態(tài)環(huán)境，迫切需要加強(qiáng)竹林碳匯、水源涵養(yǎng)、固土保肥、污水吸收和防塵等功能。研究在綜述國(guó)內(nèi)外關(guān)于竹林生態(tài)系統(tǒng)碳匯研究成果的基礎(chǔ)上，提出了需要進(jìn)一步研究的若干建議，為利用竹林生態(tài)系統(tǒng)減少二氧化碳排放、應(yīng)對(duì)全球氣候變化提供理論依據(jù)和技術(shù)參考。

1 竹林生態(tài)系統(tǒng)碳匯的組分及機(jī)制

1.1 竹林碳匯的光能轉(zhuǎn)化效率

綠色植物通過(guò)光合作用將大氣中的二氧化碳固定在生物量中，是森林生態(tài)系統(tǒng)的碳匯基礎(chǔ)，也是全球碳循環(huán)的最重要組成部分。竹林四季常綠，尤其是毛竹林是當(dāng)今世界上高產(chǎn)量、快生長(zhǎng)、強(qiáng)可再生能力的自然資源之一[9]。毛竹(Phyllostachyedulis)只需35-40 d即可長(zhǎng)成胸徑10～12 cm、高度15～20 m的成竹[10]。因此，竹子可能是所有樹(shù)木中個(gè)體生長(zhǎng)率最高的物種。成熟的竹林每年可挖筍，砍伐4-5年生竹稈。如果管理合理，竹林可以穩(wěn)定連續(xù)生產(chǎn)100多年[4]。芒草(Miscanthus)屬多年生C4植物，能量與竹子相同，是目前公認(rèn)的生物固碳能力最強(qiáng)的植物之一。將太陽(yáng)輻射能轉(zhuǎn)化為收獲的生物質(zhì)的年平均效率Eh分別為1.0%(歐洲，按30 t·hm-2計(jì)算)和2.0%(美國(guó)，按61 t·hm-2計(jì)算)。毛竹的光能轉(zhuǎn)換效率也同樣很高，中產(chǎn)毛竹林的Eh也達(dá)到1.0%[11]。可以看出，芒草和毛竹的光能轉(zhuǎn)換效率處于同一水平。

中國(guó)竹資源豐富，各類竹種的光合特性也有較大差異。吳志莊等[12]測(cè)量了6種竹子的光合參數(shù)，得出每種竹子的凈光合速率(Pn)為5.4～8.38 μmol·m-2·s-1，其中最高為大木竹(Bambusawenchouensis)，其次為雷竹(P.violascens‘Prevernalis’)和毛竹，最低為苦竹(Pleioblastusamarus)和斑苦竹(Arundinariaoleosa)，呈現(xiàn)出叢生竹>散生竹>混生竹的趨勢(shì)，1-2年生竹子的凈光合速率高于3-4年生竹子，前者平均凈光合速率比后者高16.2%。施建敏等[13]研究結(jié)果表明，毛竹葉片生理活動(dòng)與光合作用對(duì)環(huán)境因子的季節(jié)響應(yīng)與變化密切相關(guān)，凈光合速率為夏>秋>冬>春，但二氧化碳補(bǔ)償點(diǎn)為春>冬>秋>夏。在自然低溫條件下，毛竹仍具有光合能力，凈光合速率仍能達(dá)到1.973 μmol·m-2·s-1，呈現(xiàn)出明顯的日變化規(guī)律[14]。天目山自然保護(hù)區(qū)毛竹林測(cè)得的最大凈光合效率(Pn-max)達(dá)到16.77～17.77 μmol·m-2·s-1，其中下竹枝盤的Pn-max高于中層枝盤和上層枝盤，但下層枝盤的二氧化碳飽和點(diǎn)濃度CSP(PPM)和二氧化碳補(bǔ)償點(diǎn)濃度CCP(PPM)比上層枝盤低10%左右。Cao等[11]對(duì)比研究了集約化管理保護(hù)區(qū)竹林單位面積光合有效輻射能EPAR(%)的轉(zhuǎn)化效率和總輻射能轉(zhuǎn)化為總生物量Et(%)的轉(zhuǎn)化效率，結(jié)果表明，集約化經(jīng)營(yíng)竹林EPAR和Et分別達(dá)到3.6%和1.62%，而自然保護(hù)區(qū)EPAR和Et分別達(dá)到3.3%和1.45%，施用化肥、人力管理等外部投入可以在一定程度上增強(qiáng)竹林生物產(chǎn)量光能利用效率?？梢?jiàn)，竹林碳匯與竹種、管理技術(shù)和環(huán)境條件密切相關(guān)，其碳匯能力和潛力十分強(qiáng)大。

1.2 竹林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量與碳分配

從微觀上看，毛竹生物質(zhì)以干物質(zhì)計(jì)算，其平均含碳量約為45%[10]。毛竹從新筍萌出到成竹只需要2個(gè)月左右，呈現(xiàn)慢-快-慢的模式生長(zhǎng)過(guò)程。新竹生長(zhǎng)期最快日碳累積量可達(dá)1.82 kg，初期平均日碳累積量為0.04 kg。通過(guò)13C固態(tài)核磁共振儀分析竹組織的碳成分，結(jié)果表明，竹子中約70%的碳是烷基C，該比例隨著竹子的生長(zhǎng)保持相對(duì)穩(wěn)定[16]，絕大多數(shù)竹碳由耐風(fēng)化和耐腐蝕的芳香結(jié)構(gòu)組成，事實(shí)證明，中國(guó)古代墓葬中經(jīng)常發(fā)現(xiàn)千年前的竹子。多項(xiàng)研究表明，單種竹類植物未來(lái)幾年的增長(zhǎng)對(duì)總碳匯的影響非常有限，地上碳匯在1-2年后基本達(dá)到穩(wěn)定值[14-15]。

Jiang等[16]比較了同一區(qū)域的毛竹林、杉木林和馬尾松林的總碳匯量，年固碳總量為竹林(6.34 t·hm-2)>大于馬尾松林(3.69 t·hm-2)>杉木林(3.13 t·hm-2)，竹稈的固碳量最大(52.57%)，其次是竹兜、竹根、竹鞭和竹枝，竹葉最小。季海寶等[17]調(diào)查安徽省霍山等7個(gè)縣的毛竹生物量顯示，竹稈占全株的44.72%～63.84%；其次枝葉為13.39%；再次是竹鞭為6.91%，平均值略高于Jiang等人的結(jié)果。這些差別可能是因?yàn)槠贩N、地區(qū)、氣候和管理不同導(dǎo)致，也有人為取樣的差異，例如后者沒(méi)有竹根和竹兜2個(gè)組分。Yen和Lee[15]對(duì)臺(tái)灣中部低山毛竹和杉木林的比較調(diào)查表明，竹稈、竹枝和竹葉分別占地上部碳匯的83.7%、12.3%和 4.0%，杉木林作為對(duì)照，分別為81.0%、11.1%和8.9%。由于竹稈是竹林碳匯的主要集中部位，竹林與平均胸徑竹林碳匯量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(R2=0.928-0.985)，利用竹林平均胸徑可以準(zhǔn)確預(yù)測(cè)毛竹地上部碳匯總量。

1.3 竹加工產(chǎn)品碳足跡

竹子從生長(zhǎng)發(fā)育、收獲、加工、產(chǎn)品利用到廢棄物處理的整個(gè)生命周期，為竹林碳循環(huán)的整個(gè)過(guò)程。面積1 hm2竹子及其制品可以在60 a內(nèi)碳儲(chǔ)存306 t，同等條件下杉木的碳儲(chǔ)量為178 t[18]。經(jīng)運(yùn)輸、電力加工、附加物等過(guò)程碳排放，一塊竹展開(kāi)砧板(規(guī)格為360 mm×240 mm×17 mm，理論使用年限8年)計(jì)算出1 kg竹展開(kāi)砧板的碳足跡為-0.1614 kg二氧化碳，使用毛竹生產(chǎn)的竹家具、竹制品碳足跡為1.3711 kg二氧化碳當(dāng)量(二氧化碳封存1.3711 kg)，使用慈竹生產(chǎn)的竹漿造紙?zhí)甲阚E為0.1192 kg二氧化碳當(dāng)量(二氧化碳封存0.1192 kg)[19]。

2 竹林中硅及植硅體碳

2.1 竹林的硅需求及碳匯誘導(dǎo)

竹類植物為需硅較高的植物，其組織、器官含硅量SiO2一般為1-3%[20]。在pH 2-9的土壤中，植物根系吸收可溶性硅，即吸收單體Si(HO)4于土壤溶液中。硅對(duì)竹類植物的必需性仍然需要進(jìn)一步證明。前期研究表明，在雷竹分枝生葉初期施用硅肥，可有效提高土壤pH值、速效硅含量、葉片硅含量和積累率，以及促進(jìn)光合速率[21]，而胡炳堂等[22]研究毛竹施硅肥表明，施硅肥對(duì)毛竹林土壤的效果非常有限。

硅酸巖礦物的風(fēng)化需要消耗大氣的二氧化碳，從地球化學(xué)時(shí)間尺度上看這個(gè)過(guò)程對(duì)控制大氣二氧化碳濃度具有重要的意義[23]。Song等[24]在浙江臨安地區(qū)研究了竹林小流域和其他林種小流域二氧化碳消耗率和硅酸鹽巖風(fēng)化強(qiáng)度，發(fā)現(xiàn)硅在河水中的濃度經(jīng)純毛竹林覆蓋為80～150 μmol·L-1，平均為105 μmol·L-1，而其他樹(shù)林覆蓋為15～85 μmol·L-1，平均為60 μmol·L-1，硅酸巖礦物風(fēng)化每年所消耗的二氧化碳在純毛竹林為1.8～3.4×105mol·km-2，平均為2.5×105mol·km-2，而其他樹(shù)林為1.5～2.6 mol·km-2，平均為2.0×105mol·km-2。上述研究證實(shí)，高硅需求的毛竹林比其他低硅需求的森林樹(shù)種能風(fēng)化更多的硅酸巖礦物，毛竹林對(duì)降低大氣二氧化碳濃度的貢獻(xiàn)也大于其他林種。

2.2 竹林土壤中的植硅體碳與碳匯

植硅體(phytolith)或稱植物蛋白石(plant opal)是植物在生長(zhǎng)過(guò)程中通過(guò)根系吸收土壤可溶性二氧化硅(Si(OH)4，即單硅酸)，被運(yùn)送和沉淀在植物葉片、莖稈和根系的細(xì)胞壁、內(nèi)腔和細(xì)胞壁間，成為無(wú)定形非晶質(zhì)[25]。在微生物和化學(xué)風(fēng)化作用下，植物凋落物及死亡后的殘?jiān)环纸?，但受到無(wú)定形二氧化硅的保護(hù)，風(fēng)化條件或微生物不會(huì)破壞植硅體，所以可以在土壤中殘留[26]。

Parr等[5]對(duì)毛竹植硅體固碳速率研究，發(fā)現(xiàn)竹葉內(nèi)植硅體包裹的碳含量達(dá)竹枝葉含硅量的1.6%～4.0%。劉蕾蕾等[27]研究發(fā)現(xiàn)，不同生態(tài)型竹子器官硅質(zhì)量分?jǐn)?shù)均為葉>蔸>枝>根>鞭>稈，質(zhì)量分?jǐn)?shù)區(qū)間為1.8～63.1 g·kg-1。由于全國(guó)散生竹林地的面積遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于叢生竹和混生竹，在未來(lái)的竹林種植和管理中，可以適當(dāng)?shù)赝ㄟ^(guò)選擇封存二氧化碳通量高的竹種，如混生竹合理造林，采用竹林凋落物及竹材加工的廢棄物還林等措施，來(lái)提高竹林植硅體的生物固碳潛力。

3 竹林生態(tài)系統(tǒng)碳匯進(jìn)一步研究的建議

3.1 探討竹高光合效率和碳匯潛力

竹子與C4芒草具有相同的生物產(chǎn)量[11]，卻比C4芒草有更高的光合效率，原因迄今未知。新竹竹稈和竹枝都是綠色，老竹竹竿和竹枝是黃綠色，在竹葉進(jìn)行光合作用合成生物質(zhì)時(shí)，竹稈是否也在合成生物質(zhì)，迄今還沒(méi)有見(jiàn)到國(guó)內(nèi)外的文獻(xiàn)論述關(guān)于竹稈和竹枝光合作用，因此這是值得探討的問(wèn)題。另外，竹鞭是竹的地下莖，也是地下的竹竿。在地下時(shí)竹鞭是黃白色，若一旦露出地面，則呈綠色。所以竹鞭也應(yīng)具有進(jìn)行光合作用的潛力。在深海微弱光照射下，某些微生物進(jìn)行光合作用，那么在地下光照不足的情況下，竹鞭是否也有選擇性地利用木屑波段的余光進(jìn)行著特殊的光合作用，如果這兩方面的答案是正面的，將有助于在理論上回答C3植物的竹子高光合效率和生物產(chǎn)量的問(wèn)題。

3.2 重視竹林植硅體的碳匯能力

長(zhǎng)期集約經(jīng)營(yíng)通過(guò)覆蓋礱糠、稻草以及自落竹葉提升竹林土壤植硅體碳儲(chǔ)量，從而提升竹林土壤的固碳能力[28]。雖然覆蓋物的植硅體都是已經(jīng)被包裹固定的有機(jī)碳，但集中覆蓋在竹林，年復(fù)一年的使用使效果更突出，且隨著使用年限的延長(zhǎng)而遞增。郭鳳山等[29]通過(guò)水稻盆栽試驗(yàn)，施加巖粉顯著提高了水稻各器官中植硅體和植硅體態(tài)碳含量及其產(chǎn)生通量。因此，通過(guò)外施硅肥的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控機(jī)制是提高農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)，尤其是稻田植硅體封存有機(jī)碳和植硅體包裹的碳積累速率的有效措施，在缺硅的竹林土壤中試驗(yàn)硅肥也可能有同樣的效果。

3.3 竹林土壤中黑炭的數(shù)量形成機(jī)制及其對(duì)固碳的貢獻(xiàn)

黑炭是由生物質(zhì)或化石燃料不完全燃燒產(chǎn)生的含量達(dá)60%以上的碳元素，其中還含有氫、氧、氮和硫。在全球碳循環(huán)中黑炭起著一定的作用[30]，森林過(guò)火后，土壤中會(huì)殘留相當(dāng)多的黑炭。Kuhlbusch和Crutzen[31]通過(guò)植被過(guò)火后殘留物的測(cè)量，計(jì)算出全球黑炭的年產(chǎn)量為50～270百萬(wàn)噸，黑炭提供了實(shí)現(xiàn)二氧化碳零排放將生物能轉(zhuǎn)化為碳的工藝的機(jī)會(huì)[32]。儲(chǔ)存于土壤中的黑炭遠(yuǎn)比儲(chǔ)存在作物或森林生物質(zhì)中的碳強(qiáng)，因?yàn)楹笳吆芸毂环纸舛匦箩尫懦龆趸?，黑炭可在土壤中?chǔ)存幾百年到幾千年，是長(zhǎng)期的碳匯。竹林土壤中自然黑炭的存量、機(jī)理及對(duì)竹林碳匯貢獻(xiàn)等有待繼續(xù)研究。