竹類(lèi)植物育種技術(shù)研究回顧與評(píng)述

林陽(yáng)峰

(福建省邵武市林業(yè)局，福建 邵武 354000)

竹類(lèi)植物主要以無(wú)性繁殖的方式更新生長(zhǎng)，具有開(kāi)花不可預(yù)見(jiàn)、一次造林可永續(xù)經(jīng)營(yíng)的特點(diǎn)。這些特點(diǎn)給竹子開(kāi)發(fā)利用帶來(lái)優(yōu)勢(shì)的同時(shí)，在很大程度上也影響了竹子育種技術(shù)的發(fā)展。在竹產(chǎn)業(yè)萌芽初期，人們主要通過(guò)竹林培育技術(shù)的研究，加強(qiáng)現(xiàn)有資源的集約化經(jīng)營(yíng)程度就能滿足竹加工業(yè)對(duì)原料的需求，因此對(duì)竹子育種的關(guān)注并不高，隨著竹產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，竹子利用領(lǐng)域進(jìn)一步拓展，在進(jìn)入到工業(yè)化、大規(guī)模利用竹材的時(shí)候，由于受人力、土地資源的脅迫，使人們逐漸意識(shí)到如果能對(duì)竹子加以改良，創(chuàng)制產(chǎn)量高、適應(yīng)性更強(qiáng)的竹子新品種，不僅能夠緩解竹材供需矛盾緊張的局面，而且對(duì)節(jié)約土地和人力資源也具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。但竹子特殊的生物學(xué)習(xí)性使得研究者發(fā)現(xiàn)，對(duì)竹類(lèi)植物的遺傳改良無(wú)法簡(jiǎn)單地套用一般植物的經(jīng)典方法，對(duì)其育種策略的研究顯得十分必要。因此，選擇合適的技術(shù)，制定完善的育種方案是竹子新品種選育取得成效的關(guān)鍵。在回顧以往竹類(lèi)植物育種技術(shù)研究的基礎(chǔ)上，試圖對(duì)照現(xiàn)代植物育種的理論與方法，結(jié)合竹子特殊的生長(zhǎng)習(xí)性，對(duì)竹子育種目標(biāo)的確定和技術(shù)方法的運(yùn)用等進(jìn)行評(píng)述，以期對(duì)竹類(lèi)植物的遺傳改良提供參考。

1 竹類(lèi)植物的育種目標(biāo)

植物的育種目標(biāo)是指對(duì)所要育成品種的要求，主要涉及產(chǎn)量、品質(zhì)、成熟期、適應(yīng)性和抗病蟲(chóng)等一系列目標(biāo)性狀。確定育種目標(biāo)是育種工作的前提，制訂目標(biāo)首先需要考慮的是新品種的市場(chǎng)需求、經(jīng)濟(jì)效益和目標(biāo)實(shí)現(xiàn)的可能性。竹類(lèi)植物雖說(shuō)種類(lèi)繁多，從分類(lèi)上已確定了70余屬1 200多種，但在資源利用上主要可分為竹材利用、竹筍利用和觀賞植物利用等3個(gè)方面，而且多數(shù)利用都不涉及對(duì)某一特定竹種的特殊要求。因此，現(xiàn)階段竹類(lèi)植物的育種與農(nóng)作物和林木等主要注重于種內(nèi)品種改良的育種方式有些不同，可將育種對(duì)象放在更大范圍的屬、種層面上進(jìn)行選擇和重組(遠(yuǎn)緣雜交)育種，從中發(fā)現(xiàn)或創(chuàng)造新的優(yōu)良竹種資源和變異類(lèi)型，加以推廣應(yīng)用[1]。因?yàn)橥ǔＧ闆r下，對(duì)于同一目標(biāo)性狀，種間的變異幅度遠(yuǎn)比種內(nèi)要大，在不影響利用的前提下，竹種的替換遠(yuǎn)比品種替換更能夠體現(xiàn)育種價(jià)值，經(jīng)濟(jì)收益會(huì)更好。

竹類(lèi)植物的育種目標(biāo)有其自身特點(diǎn)，依據(jù)其產(chǎn)品的利用方式不同，主要包括高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆、筍期獨(dú)特和觀賞性等不同性狀指標(biāo)。

1.1 產(chǎn)量性狀

無(wú)論是筍用還是材用，高產(chǎn)是竹類(lèi)植物育種的基本目標(biāo)。竹林是無(wú)性繁殖克隆生長(zhǎng)的一個(gè)群體，產(chǎn)量的高低主要通過(guò)單位面積收獲的產(chǎn)品重量加以體現(xiàn)。散生竹的選育可以通過(guò)測(cè)算單位面積的產(chǎn)量來(lái)比較種群間的優(yōu)劣，但對(duì)于叢生竹的選育，目前尚缺少統(tǒng)一的科學(xué)標(biāo)準(zhǔn)。有以“叢”為單位統(tǒng)計(jì)發(fā)筍數(shù)、成竹數(shù)、新竹胸徑、產(chǎn)量及冠幅等因子，綜合評(píng)價(jià)種群優(yōu)劣的方法，也有以測(cè)算單位面積產(chǎn)量作為評(píng)價(jià)指標(biāo)的方法。前者以“叢”為單位，因不具備固定的大小概念，叢與叢間的可比性較差，作為一種產(chǎn)量指標(biāo)的評(píng)價(jià)方法無(wú)疑存在一定的缺陷。但由于多數(shù)情況下，野外叢生竹的生長(zhǎng)都以“叢”為單位零星分布，實(shí)際調(diào)查時(shí)難以準(zhǔn)確測(cè)算單位面積產(chǎn)量。因此作為最初階段的選育，以“叢”為單位調(diào)查與產(chǎn)量構(gòu)成因素有關(guān)的發(fā)筍、成竹、單株重量、冠幅等因子，并采用綜合評(píng)價(jià)的方法，還是能夠在一定程度上反映種群間增產(chǎn)潛力的差異，適合作為叢生竹的初期選育方法。另外，竹子的栽培與管護(hù)不如農(nóng)作物精細(xì)，而且各地的氣候、土壤等環(huán)境條件差異較大，因此對(duì)優(yōu)良竹種產(chǎn)量上的要求不僅要關(guān)注小面積的增產(chǎn)潛力，更應(yīng)注重大面積推廣應(yīng)用，適應(yīng)不利氣候和土壤環(huán)境脅迫的增產(chǎn)潛力。作為目標(biāo)性狀的產(chǎn)量也不能單純追求增產(chǎn)幅度，應(yīng)該與品質(zhì)等其他因素相結(jié)合。如麻竹(Dendrocalamuslatiflorus Munro)作為筍用林培育的產(chǎn)量遠(yuǎn)比綠竹[Dendrocalamopsisoldhami(Munro) Keng]要高，但綠竹鮮筍的風(fēng)味和耐低溫能力卻比麻竹強(qiáng)，在許多地區(qū)的綠竹林的種植收益比麻竹林要高。

1.2 品質(zhì)性狀

對(duì)于竹筍利用而言，鮮筍的口感、風(fēng)味以及外觀形態(tài)(筍殼是否被毛、帶殼狀態(tài)的飽滿度等)經(jīng)常決定了筍用竹種的推廣價(jià)值。這些感官品質(zhì)的評(píng)價(jià)受到人們傳統(tǒng)習(xí)慣的影響，有較多的主觀成分。但一些澀味和苦味物質(zhì)在竹種間存在顯著差異，這是可以通過(guò)儀器檢測(cè)的。有報(bào)道認(rèn)為麻竹筍的苦味物質(zhì)是一種有害成分。因此致力于利用育種手段降低或消除這些成分則成了竹子育種學(xué)家需要攻克的現(xiàn)實(shí)課題。在竹材性能方面，有研究表明，竹材的維管束密度和纖維組織比量與竹材力學(xué)強(qiáng)度存在較好的相關(guān)性，可作為雜種早期預(yù)測(cè)竹材性能的評(píng)價(jià)指標(biāo)，提高育種工作效率。其次，竹材的纖維形態(tài)和纖維組織比量可作為選擇制漿造紙竹種優(yōu)劣的評(píng)價(jià)指標(biāo)。

1.3 抗逆性狀

竹類(lèi)植物主要分布在南方的熱帶、亞熱帶地區(qū)，但“南竹北移”活動(dòng)在中國(guó)一直方興未艾。盡管從生產(chǎn)上來(lái)看，現(xiàn)階段各地開(kāi)展引種的成效不盡如人意，但卻絲毫不減人們對(duì)竹子的喜愛(ài)和對(duì)發(fā)展竹產(chǎn)業(yè)的迫切需求。竹類(lèi)植物種類(lèi)繁多，種間對(duì)不同環(huán)境脅迫的適應(yīng)性存在較大差異，如作為優(yōu)良叢生筍用竹的甜龍竹(DendrocalamushamiltoniiNees et Arn. ex Munro)和麻竹對(duì)低溫的適應(yīng)能力較弱，冬季遭遇零度以下低溫就會(huì)受害，在浙江無(wú)法引種成功。但同樣是叢生的孝順竹[Bambusamultiplex(Lour.) Raeusch. ex Schult.]和青皮竹(B.textilisMcClure)卻能耐冬季-4 ℃的低溫，不受凍害。20世紀(jì)初期開(kāi)展了孝順竹與麻竹的遠(yuǎn)緣雜交試驗(yàn)，成功獲得了雜種后代，為改良麻竹的抗寒性提供了切實(shí)可行的技術(shù)保證[2]。同樣，早期許多文獻(xiàn)都有報(bào)導(dǎo)一些竹種具有耐鹽脅迫的能力，這為我們?cè)谔厥馍诚碌闹穹N選育、擴(kuò)展竹子種植范圍提供了有價(jià)值的信息。

竹類(lèi)植物抗逆性狀的測(cè)定遠(yuǎn)比產(chǎn)量性狀容易操作，可在相對(duì)控制條件下選擇單株進(jìn)行測(cè)定比較。但作為抗逆性選擇常常不是單純地追求抗逆程度，需要和產(chǎn)量、品質(zhì)等其他因素相結(jié)合，要求在逆境條件下能保持相對(duì)穩(wěn)定的產(chǎn)量和產(chǎn)品品質(zhì)。

1.4 筍期性狀

竹林提供的一項(xiàng)重要產(chǎn)品是竹筍。由于和蔬菜、水果等多數(shù)農(nóng)產(chǎn)品性質(zhì)一樣，新鮮竹筍不易儲(chǔ)藏，不同季節(jié)上市的竹筍價(jià)格又差異很大，因此在生產(chǎn)上往往會(huì)采用一些促成栽培技術(shù)，生產(chǎn)反季節(jié)竹筍供應(yīng)市場(chǎng)需求，以謀取較大的利潤(rùn)。在筍用竹林培育中最典型的事例就是“雷竹筍用林的覆蓋栽培”?？赏ㄟ^(guò)秋冬季節(jié)的林地覆蓋，提高林地土壤溫度，促使雷竹(PhyllostachyspraecoxC. D. Chu et C. S. Chao ‘Prevernalis’)竹筍打破冬季休眠狀態(tài)，在春節(jié)時(shí)期提前出土上市，大大提高了林地的產(chǎn)出效益。雷竹筍的早出應(yīng)該首先歸功于栽培技術(shù)的進(jìn)步，但不可否認(rèn)的是選擇自然出筍較早的雷竹林進(jìn)行覆蓋，本身在成本投入和技術(shù)難度方面具備相對(duì)優(yōu)勢(shì)，也是竹種選擇的結(jié)果。為了滿足鮮筍周年供應(yīng)市場(chǎng)的需要，生產(chǎn)上最經(jīng)濟(jì)可行的辦法就是選擇不同筍期的竹種，合理搭配。因此，作為筍用竹的選育，筍期也是重要的性狀之一。

1.5 觀賞性狀

竹類(lèi)植物具有很高的觀賞價(jià)值。除了一些竹種可直接作為觀賞竹，用于園林景觀配置以外，從自然變異中選育的一些變種、變型也極具觀賞價(jià)值。這部分變異主要分為兩大類(lèi)，一部分是稈形上的變異，分稈形或稈色奇特2種，前者如龜甲竹[Ph.heterocycla(Carr.) Mitford]、圣音竹(Ph.pubescenscv. Tubaeformis)等，后者如花毛竹(Ph.eduliscv. Tao kiang)、黃稈烏哺雞竹(Ph.vivaxMcClure f.aureocaulisN.X. Ma)、花稈孝順竹[B.multiplex(Lour.) Raeusch. ex Schult. ‘Alphonse-Kar’ R. A. Young]等；另一部分是葉色上的變異，主要指葉片上帶黃白色條紋，如花葉女竹(Pleioblastussimoniif.heterophyllusMuroi)等。稈形變異在無(wú)性繁殖過(guò)程中多數(shù)都能保持性狀穩(wěn)定，但葉色變異性狀容易受環(huán)境影響，不穩(wěn)定。有報(bào)導(dǎo)稱(chēng)花葉女竹在光照充足的林地四周，新生葉保持白色條紋特性，在林地密集的中間地帶，葉色將恢復(fù)綠色[3]。實(shí)踐中也發(fā)現(xiàn)花葉女竹開(kāi)花后的實(shí)生苗葉色全部恢復(fù)了綠色，說(shuō)明此變異性狀無(wú)法遺傳。

2 竹類(lèi)植物種質(zhì)資源的搜集、保存與選擇育種

育種目標(biāo)確定以后，就要根據(jù)植物生長(zhǎng)特性確定適宜的育種方法和途徑，以便盡可能地縮短育種進(jìn)程。廣義的育種工作可分為從現(xiàn)有種質(zhì)資源中直接選擇變異和通過(guò)人工創(chuàng)造變異2條途徑。直接選擇育種由于充分借助了自然進(jìn)化的擇優(yōu)汰劣過(guò)程，因此是快速獲得遺傳增益的有效途徑，也是進(jìn)一步開(kāi)展種質(zhì)創(chuàng)新的基礎(chǔ)。它包括了種質(zhì)資源搜集、保存和選擇育種等過(guò)程。

中國(guó)竹種質(zhì)資源的搜集與保存工作得益于分類(lèi)學(xué)家的不懈努力和普通民眾對(duì)“竹文化”的偏愛(ài)。據(jù)統(tǒng)計(jì)，中國(guó)現(xiàn)有分布不同生態(tài)區(qū)域的各類(lèi)型竹類(lèi)植物園 20多個(gè)。這些竹類(lèi)植物園不僅為傳播竹文化科普知識(shí)提供了便利條件，成為大眾休閑與旅游地，而且也是科學(xué)研究與教學(xué)基地，為竹類(lèi)植物的分類(lèi)鑒定和種質(zhì)創(chuàng)新提供了重要的基礎(chǔ)平臺(tái)。如1974年由中國(guó)林科院亞熱帶林業(yè)研究所作為技術(shù)依托單位籌建的安吉竹子博覽園，是國(guó)家4A級(jí)旅游區(qū)、國(guó)家科普教育基地、國(guó)家農(nóng)業(yè)旅游示范點(diǎn)，集科研、教學(xué)、旅游、科普為一體的竹子種質(zhì)資源保護(hù)基地?，F(xiàn)已收集保存竹類(lèi)植物37屬360余種，是以散生竹收集最為齊全的專(zhuān)業(yè)竹類(lèi)植物園，2009年被國(guó)家林業(yè)局命名為竹子種質(zhì)資源庫(kù)。在近40 a的引種過(guò)程中先后發(fā)現(xiàn)了天目早竹(Ph.tianmuensisZ. P. Wang et N. X. Ma)、安吉金竹(Ph.parvifolia)、黃稈烏哺雞竹(Ph.vivaxf.aureocaulis N.X.Ma)、乳文方竹(ChimonobambusalactistriataW. D. Li et Q. X. Wu.)、嘉興雷竹(Ph.comparW. Y. Zhang et N. X. Ma)等20多個(gè)新竹種(或變種、變型)，經(jīng)選擇并已通過(guò)審定的省級(jí)良種2個(gè)，在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用，取得了良好的經(jīng)濟(jì)效益[4]。福建省永安市竹種園、邵武市百竹園及泰寧竹種園等也大量引種了安吉竹子博覽園收集保存的竹類(lèi)植物。

目前，竹類(lèi)植物的良種選擇與審定主要還是集中在觀賞類(lèi)竹種。一些竹子的體細(xì)胞變異性狀容易在外觀上顯現(xiàn)，只要符合新穎性、特異性、一致性和穩(wěn)定性原則，具有觀賞性，就容易通過(guò)良種審定。但涉及產(chǎn)量性狀的指標(biāo)，由于目前尚缺乏一套科學(xué)的評(píng)價(jià)方法，使得竹類(lèi)植物在種內(nèi)品種層面的選擇變得非常困難。較為典型的如雷竹的新品種認(rèn)定，在生產(chǎn)上普遍認(rèn)為雷竹存在生產(chǎn)力高低的不同品種類(lèi)型，但就是沒(méi)法有效地排除諸如年齡效應(yīng)、立地環(huán)境和培育措施等對(duì)產(chǎn)量的影響，缺乏可靠的數(shù)據(jù)論證。因此，探索建立適合竹類(lèi)植物新品種選擇與評(píng)價(jià)的方法體系就成了推動(dòng)竹子育種技術(shù)取得重要成效的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。

3 竹類(lèi)植物的主要育種技術(shù)

3.1 有性雜交育種

有性雜交育種是通過(guò)人工雜交的手段，將不同親本上的優(yōu)良性狀組合到雜交品種中，經(jīng)過(guò)培育選擇、比較鑒定，以獲得遺傳性相對(duì)穩(wěn)定、有栽培利用價(jià)值的定型新品種的育種方法。根據(jù)雜交親本親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近，可分為近緣雜交和遠(yuǎn)緣雜交2類(lèi)。近緣雜交是指同一物種內(nèi)，不同品種或變種之間的雜交，遠(yuǎn)緣雜交是指植物分類(lèi)學(xué)上不同種、屬之間的雜交。

竹類(lèi)植物的育種工作相對(duì)比較滯后，在新品種認(rèn)定方面尚存在技術(shù)上的困難，雖說(shuō)一些可遺傳的體細(xì)胞自然變異已由分類(lèi)學(xué)家作出鑒定，并命名為不同的變種、變型，但變種間的同步開(kāi)花幾率極低，造成竹類(lèi)植物試圖將親本中的優(yōu)良性狀組合到雜種的近緣雜交幾乎成了可遇不可求的事情。因此對(duì)于竹類(lèi)植物有性雜交的育種研究，更多是集中在不同種間或?qū)匍g的遠(yuǎn)緣雜交。如20世紀(jì)80年代中國(guó)竹子育種專(zhuān)家張光楚等[5]利用自然開(kāi)花的麻竹、撐篙竹(B.pervariabilisMcClure)、青皮竹、毛竹(Ph.edulis)、吊絲單[D.vario-striata(W. T. Lin) Keng f.]等4屬7個(gè)竹種材料開(kāi)展種間雜交試驗(yàn)，成功選育了撐麻7號(hào)(BambusapervariabilisxDendrocalamuslatiflorus)等一批優(yōu)良無(wú)性系。20世紀(jì)80年代初，廣西柳州地區(qū)林科所的寧材強(qiáng)等[6]將同期開(kāi)花的撐篙竹(B.pervariabilisMcClure)和大綠竹(D.daiiKeng.)進(jìn)行雜交，選育了撐綠系列的優(yōu)良無(wú)性系，在四川、貴州等紙漿用竹材基地大面積推廣種植，取得了良好成效[7]。雜交是生物遺傳變異的重要來(lái)源。竹類(lèi)植物開(kāi)花不定期、世代極長(zhǎng)等生長(zhǎng)特性，決定了竹子的有性雜交育種不可能完全仿效作物或林木的策略和方法。前期的成功事例為竹類(lèi)植物開(kāi)展有性雜交育種提供了可靠的技術(shù)方法。從發(fā)展趨勢(shì)看，遠(yuǎn)緣雜交將是竹類(lèi)植物育成具有理想性狀組合的新品種的重要方法。

3.2 竹類(lèi)植物的誘變育種

誘變育種是指用物理、化學(xué)因素誘導(dǎo)動(dòng)植物的遺傳特性發(fā)生變異，再?gòu)淖儺惾后w中選擇符合人們某種要求的單株/個(gè)體，進(jìn)而培育成新的品種或種質(zhì)的育種方法。它是繼選擇育種和雜交育種之后發(fā)展起來(lái)的一項(xiàng)現(xiàn)代育種技術(shù)。在以往竹類(lèi)植物育種工作中，輻射誘變育種是被研究較多的一項(xiàng)技術(shù)。國(guó)家“十五”“十一五”科技支撐項(xiàng)目，各省級(jí)重大、重點(diǎn)項(xiàng)目都曾分別資助開(kāi)展竹類(lèi)植物的輻射育種研究。但取得的效果并不理想。究其原因，筆者認(rèn)為主要存在以下幾方面的問(wèn)題。

3.2.1輻射育種的變異方向和性質(zhì)不易控制 首先是采用輻射育種的變異方向和性質(zhì)不易控制，為突變體的鑒定和選擇增加了難度。盡管采用誘變處理比較簡(jiǎn)單，相對(duì)于有性的雜交育種來(lái)說(shuō)，竹類(lèi)植物因采用無(wú)性繁殖方法，利用輻射育種一方面克服了開(kāi)花不可預(yù)測(cè)、花期不遇等雜交工作難題，另一方面經(jīng)輻射的器官一旦發(fā)生體細(xì)胞變異，出現(xiàn)優(yōu)良性狀，理論上也容易通過(guò)無(wú)性繁殖的方法將其固定下來(lái)，可大大縮短育種年限。但現(xiàn)階段由于人們對(duì)誘變的機(jī)理尚知之甚少，況且誘變后代多數(shù)都出現(xiàn)損傷和畸變現(xiàn)象，有利的突變只是少數(shù)，出現(xiàn)頻率很低，變異的方向和性質(zhì)很難開(kāi)展預(yù)測(cè)和有效控制，因此除了形態(tài)上出現(xiàn)優(yōu)良變異，選擇觀賞性竹類(lèi)植物以外，其余的優(yōu)良性狀不容易發(fā)現(xiàn)和選擇，要想準(zhǔn)確無(wú)誤地發(fā)現(xiàn)突變，選出有利變異是非常不易的。

3.2.2輻射育種出現(xiàn)有利變異的頻率低 其次，輻射育種出現(xiàn)有利變異的頻率很低，而且突變多為隱性，給竹類(lèi)植物選育帶來(lái)了很大障礙。以往有關(guān)竹類(lèi)植物輻射育種的研究基本上都是以毛竹種子作為輻射處理材料。種子受射線等誘變因素的抑制和損傷，播種后的M1代所表現(xiàn)的變異多為高能射線造成的生理變異，如發(fā)芽率、出苗率、成株率一般較低，植株矮化或畸形，并出現(xiàn)嵌合體等。這些變異不論優(yōu)劣，一般并不遺傳。誘變引起的遺傳變異多數(shù)為隱性。隱性突變經(jīng)一代自交至M2代才可顯現(xiàn)出來(lái)。竹類(lèi)植物的開(kāi)花周期長(zhǎng)，無(wú)法調(diào)控，要等待M2代進(jìn)行選擇顯然是一件不現(xiàn)實(shí)的事。

3.2.3組織培養(yǎng)技術(shù)的不成熟也限制了誘變育種的應(yīng)用 另外，竹類(lèi)植物組織培養(yǎng)技術(shù)的不成熟也限制了誘變育種的應(yīng)用。以竹類(lèi)植物的營(yíng)養(yǎng)器官為輻射材料，經(jīng)誘變處理后雖然在當(dāng)代就會(huì)出現(xiàn)體細(xì)胞變異，可從M1代進(jìn)行選擇，但此類(lèi)變異在同一營(yíng)養(yǎng)器官的不同芽間由于對(duì)輻射的敏感性及反應(yīng)不同，也會(huì)產(chǎn)生不同的變異，需要通過(guò)組培等方法將有利的變異固定并進(jìn)行擴(kuò)繁，淘汰不利變異。現(xiàn)階段成年竹組織培養(yǎng)技術(shù)的不成熟直接限制了選育工作的開(kāi)展。即便發(fā)現(xiàn)有利的體細(xì)胞突變，也很難促使它增殖、繁育成植株。

3.3 竹類(lèi)植物的分子育種

植物分子育種是指運(yùn)用分子生物學(xué)技術(shù)，通過(guò)直接或間接手段創(chuàng)造和選育新品種的方法。所謂的直接手段是指把不同生物體的目的基因分離提取出來(lái)，在體外構(gòu)成重組DNA分子，并轉(zhuǎn)化到受體細(xì)胞中復(fù)制增殖，然后借助生物或理化方法將外源基因?qū)胫参锛?xì)胞進(jìn)行轉(zhuǎn)譯或表達(dá)的轉(zhuǎn)基因育種技術(shù)；間接手段是指借助于目標(biāo)基因緊密連鎖的遺傳標(biāo)記的基因型分析，進(jìn)行常規(guī)育種的親本選擇和后代分離群體中含目標(biāo)基因個(gè)體的選擇鑒定，以提高選擇效率，加速育種進(jìn)程的分子標(biāo)記輔助育種技術(shù)。竹子開(kāi)花時(shí)間的不確定和無(wú)法調(diào)控在一定程度上限制了分子標(biāo)記輔助育種技術(shù)在竹類(lèi)植物上的應(yīng)用，使得人們將目光更多地轉(zhuǎn)移到了竹子轉(zhuǎn)基因技術(shù)育種。

目前，植物轉(zhuǎn)基因比較成熟的主要有農(nóng)桿菌介導(dǎo)、基因槍和花粉管通道等3種技術(shù)方法。前2種方法需要受體植物能通過(guò)組織培養(yǎng)再生植株，因此建立組培再生體系和遺傳轉(zhuǎn)化平臺(tái)就成了竹子轉(zhuǎn)基因育種的關(guān)鍵。較長(zhǎng)時(shí)期以來(lái)，國(guó)內(nèi)外許多實(shí)驗(yàn)室都在從事相關(guān)的技術(shù)研究工作，但一直進(jìn)展不大。中國(guó)林科院亞熱帶林業(yè)研究所在國(guó)家林業(yè)局“948”項(xiàng)目和浙江省科技廳項(xiàng)目的資助下，成功地建立了以孝順竹為代表的叢生竹組培再生體系和以毛竹、紅竹(Ph.iridescens)為代表的散生竹體胚發(fā)生與植株再生體系；并摸索了竹類(lèi)植物的遺傳轉(zhuǎn)化條件，用基因槍法獲得了毛竹轉(zhuǎn)基因株系。為竹子轉(zhuǎn)基因分子育種構(gòu)建了技術(shù)平臺(tái)[8]。另外，竹類(lèi)植物遺傳轉(zhuǎn)化平臺(tái)的建立也為竹子功能基因的表達(dá)和驗(yàn)證提供了技術(shù)條件，可促進(jìn)竹子功能基因的發(fā)掘與利用；同時(shí)也為竹子細(xì)胞培養(yǎng)，開(kāi)展細(xì)胞突變、細(xì)胞融合與雜交等細(xì)胞工程育種創(chuàng)造了條件。

對(duì)于竹類(lèi)植物而言，常規(guī)的雜交育種因受制于具優(yōu)良性狀的2個(gè)親本需要同期開(kāi)花，所以難度較大，迄今在新品種創(chuàng)制方面進(jìn)展遲緩。利用分子育種技術(shù)將優(yōu)良的目標(biāo)基因直接導(dǎo)入受體竹子，無(wú)疑會(huì)大幅度提高竹子的育種效率，減少盲目性，后期對(duì)優(yōu)良性狀的選擇也更具針對(duì)性，應(yīng)該說(shuō)竹類(lèi)植物的轉(zhuǎn)基因育種前景廣闊。