瘤胃調(diào)節(jié)劑在反芻動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用研究進(jìn)展

謝宇強(qiáng)，萬(wàn)發(fā)春, 沈維軍，王 祚

(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，長(zhǎng)沙，410128)

瘤胃調(diào)節(jié)劑主要用于飼喂高精料日糧和高青貯日糧的反芻動(dòng)物，具有維持反芻動(dòng)物瘤胃生理穩(wěn)態(tài)，緩解瘤胃變化對(duì)動(dòng)物采食、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化及代謝的影響，減少瘤胃酸中毒的發(fā)生等作用[1]。生產(chǎn)中使用的瘤胃調(diào)節(jié)劑種類較多，如碳酸氫鈉、倍半碳酸鈉[2]、氧化鎂、氧化鈣、氫氧化鈣、白云石類、膨潤(rùn)土及微生物制劑等[3]。其中，以碳酸氫鈉及氧化鎂最常用。本文就針對(duì)瘤胃調(diào)節(jié)劑對(duì)反芻動(dòng)物生產(chǎn)性能的影響及調(diào)控機(jī)制進(jìn)行綜述，以期為瘤胃調(diào)節(jié)劑的開發(fā)和合理利用提供參考。

1 瘤胃調(diào)節(jié)劑對(duì)反芻動(dòng)物生產(chǎn)性能的影響

由于反芻動(dòng)物育肥過(guò)程中高精料飼糧和青貯飼料使用的增加，通常會(huì)導(dǎo)致動(dòng)物瘤胃代謝紊亂。因此，人們通常在飼糧中使用瘤胃調(diào)節(jié)劑來(lái)緩解瘤胃代謝紊亂的問(wèn)題[4]。目前普遍通過(guò)在飼喂青貯飼料時(shí)添加瘤胃調(diào)節(jié)劑來(lái)補(bǔ)充唾液中天然緩沖液的不足，但在實(shí)際生產(chǎn)中使用的調(diào)節(jié)效果和調(diào)節(jié)機(jī)理存在較多爭(zhēng)議。一些研究評(píng)估了緩沖劑或堿化劑如碳酸氫鈉、氧化鎂、活酵母、酵母培養(yǎng)物的使用效果。Thrune等[5]研究發(fā)現(xiàn)添加活性干酵母對(duì)荷斯坦奶牛的干物質(zhì)采食量、瘤胃氨氮濃度沒(méi)有顯著影響，但是提高了奶牛瘤胃的平均、最低和最高pH值，縮短了奶牛低于亞急性瘤胃酸閾值的時(shí)間，并有降低瘤胃總VFA濃度的趨勢(shì)，這可能與添加酵母提高了瘤胃的pH值有關(guān)。研究者通過(guò)在荷斯坦泌乳奶牛添加活酵母改變奶牛的飼養(yǎng)行為，在添加酵母的情況下，縮短了飼喂時(shí)間間隔，這意味著增加了奶牛的采食量，發(fā)現(xiàn)乳脂率和產(chǎn)奶量有提高的趨勢(shì)，沒(méi)有觀察到奶牛脂肪酸組成的差異。添加活酵母奶牛的瘤胃平均溫度較低，且縮短了瘤胃溫度高于39.0 min/d的時(shí)間，表明瘤胃pH條件有所改善[6]。Poppy 等[7]評(píng)估發(fā)現(xiàn)，在泌乳奶牛飼糧中添加酵母培養(yǎng)物對(duì)產(chǎn)奶量、能量校正乳、3.5%脂肪校正乳、乳脂量和乳蛋白含量等重要的生產(chǎn)指標(biāo)都有顯著的改善。

一些研究表明碳酸氫鈉作為瘤胃調(diào)節(jié)劑可顯著提高反芻動(dòng)物的采食量和飼料利用率[8]。Kawas 等[9]研究了在育肥羊日糧中添加酵母培養(yǎng)物和碳酸氫鈉對(duì)采食量、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率、瘤胃參數(shù)和氮保存率的影響，發(fā)現(xiàn)碳酸氫鈉顯著增加了育肥羊的干物質(zhì)采食量，而酵母培養(yǎng)物對(duì)干物質(zhì)采食量無(wú)影響。在西雜牛日糧中使用混合發(fā)酵酒糟時(shí)添加不同比例的碳酸氫鈉，日增重分別提高了32.73%和29.09%[10]。McLeod等[11]觀察到，日糧中添加碳酸氫鈉可提高綿羊的采食量和飼料利用率。采食量的增加可能是由于碳酸氫鈉中和了部分青貯飼料中游離酸含量，且碳酸氫鈉對(duì)飼糧的適口性有一定的改善作用。但也有大量研究發(fā)現(xiàn)在反芻動(dòng)物日糧中添加碳酸氫鈉等瘤胃調(diào)節(jié)劑不能對(duì)動(dòng)物的采食量發(fā)揮正向作用。研究表明日糧中添加碳酸氫鈉雖然能增加非纖維碳水化合物(NFC)的攝入量，但增加干物質(zhì)攝入量?jī)H是一種短期效應(yīng)[12]。Bach等[13]以大麥作為高蛋白日糧，發(fā)現(xiàn)隨著大麥的添加量增加，添加碳酸氫鈉的奶牛干物質(zhì)采食量反而會(huì)出現(xiàn)下降，并且添加0.8%的碳酸氫鈉比添加0.4%的鎂基產(chǎn)品的處理組下降更明顯。

氧化鎂在改善瘤胃pH值、提高產(chǎn)奶量和乳脂率等方面的有效性受其來(lái)源影響很大。氧化鎂制備過(guò)程中的溫度和顆粒大小都會(huì)對(duì)其使用效果產(chǎn)生影響，較低的煅燒溫度(<500 ℃)產(chǎn)生的具有多孔結(jié)構(gòu)的氧化鎂通常有更大的比表面積和更高的反應(yīng)性[14]。Leno等[15]研究發(fā)現(xiàn)在飼喂荷斯坦奶牛不同鈣、鎂添加源及產(chǎn)后飼糧不同鎂水平對(duì)轉(zhuǎn)型期奶牛血漿礦物質(zhì)狀況、生產(chǎn)性能、能量代謝和飼喂率對(duì)血漿鈣狀態(tài)的影響很?。粚?duì)干物質(zhì)采食量和血漿能量代謝物的分析表明，在過(guò)渡時(shí)期戰(zhàn)略性地使用礦物資源，可以促進(jìn)奶牛代謝健康。研究發(fā)現(xiàn)，在不同時(shí)間和劑量下添加氧化鎂可對(duì)放牧奶牛瘤胃酸堿度和鎂代謝平衡產(chǎn)生影響，在早上以60 g 單劑量或在早上和晚上各以30 g劑量提供氧化鎂，改善了牛的瘤胃酸堿度(pH值)，但增加了鎂血癥[16]。酵母培養(yǎng)物同時(shí)具有促進(jìn)反芻動(dòng)物生長(zhǎng)、提高飼料報(bào)酬、降低疫病發(fā)生率的作用。惠文[17]在肉羊飼糧中添加5.0%復(fù)合酵母菌培養(yǎng)物提高了肉羊的生產(chǎn)性能、免疫功能及抗氧化能力。荷斯坦奶牛補(bǔ)喂酵母培養(yǎng)物可提高飼料消化率和產(chǎn)奶量[18]。但Kawas等[19]研究發(fā)現(xiàn)添加酵母菌培養(yǎng)物不能提高NFC的攝入量，對(duì)干物質(zhì)、中性洗滌纖維和NFC的消化率也無(wú)顯著影響。

2 瘤胃調(diào)節(jié)劑調(diào)控機(jī)制

2.1 調(diào)控瘤胃pH值

反芻動(dòng)物借助復(fù)雜的酸堿平衡系統(tǒng)維持瘤胃pH的相對(duì)穩(wěn)定，瘤胃pH平衡是反芻動(dòng)物機(jī)體保持正常新陳代謝活動(dòng)的基礎(chǔ)。程萌等[20]研究表明，持續(xù)較低的pH環(huán)境容易導(dǎo)致瘤胃上皮角質(zhì)化不全、侵蝕和潰瘍，低pH還會(huì)導(dǎo)致瘤胃中革蘭氏陰性菌崩解死亡，釋放細(xì)菌內(nèi)毒素(LPS)、組胺(HA)等致炎性物質(zhì)，引發(fā)脫水和瘤胃炎、肝膿腫、乳房炎及導(dǎo)致蹄部缺血，蹄葉炎等疾病。亞急性瘤胃酸中毒則是由于瘤胃pH值長(zhǎng)時(shí)間低于5.6造成[21]，患有亞急性瘤胃酸中毒的奶牛通常沒(méi)有表現(xiàn)出典型的臨床癥狀[22]。日糧是影響瘤胃酸中毒的決定性因素，而飼糧結(jié)構(gòu)是影響瘤胃pH的主要因素[23]。隨著反芻動(dòng)物生產(chǎn)指數(shù)的逐漸增加，人們必須提高日糧能量密度，以滿足反芻動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)需求。能量密度的增加主要是通過(guò)增加日糧中NFC的數(shù)量、添加脂肪等，但其也會(huì)降低瘤胃pH值[24-25]。

目前，瘤胃緩沖劑在調(diào)控瘤胃pH值上的功能和作用還存在爭(zhēng)議[26]。研究發(fā)現(xiàn)，在半連續(xù)瘤胃系統(tǒng)中添加不同濃度的碳酸氫鈉瘤胃緩沖劑能顯著抑制乳酸濃度[27]。Rafferty[28]發(fā)現(xiàn)鈣化海藻和海洋氧化鎂的混合物能顯著降低瘤胃pH。 Bach等[29]研究發(fā)現(xiàn)，添加碳酸氫鈉可以促進(jìn)泌乳奶牛瘤胃pH值和產(chǎn)奶量，但使用效果均不如添加鎂基產(chǎn)品。高峰等[30]在瘤胃酸中毒山羊上應(yīng)用碳酸氫鈉都能明顯地促進(jìn)瘤胃pH恢復(fù)到正常水平，而且丙酮酸鈉中和 VFA的能力優(yōu)于碳酸氫鈉。而Razzaghi等[31]研究發(fā)現(xiàn)，飼喂NaHCO3、MgO和CaMg(CO3)2對(duì)奶牛的瘤胃pH值沒(méi)有影響，但瘤胃pH值低于5.8的持續(xù)時(shí)間比對(duì)照組短，且NaHCO3的效果優(yōu)于鎂基日糧。綜上所述，瘤胃緩沖劑對(duì)調(diào)節(jié)瘤胃pH值的作用存在差異，對(duì)于不同瘤胃緩沖劑調(diào)節(jié)瘤胃pH的機(jī)制還有待開展更多的研究。

2.2 調(diào)控瘤胃微生物區(qū)系

瘤胃微生物群是一個(gè)復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)，包括古菌、細(xì)菌、原生動(dòng)物和真菌[32]，瘤胃微生物與宿主之間、微生物與微生物之間存在一種協(xié)同而又相互制約的關(guān)系。瘤胃的微生態(tài)系統(tǒng)是動(dòng)態(tài)的，會(huì)隨著飼喂的日糧成分而改變。通過(guò)在反芻動(dòng)物飼糧中添加瘤胃調(diào)節(jié)劑可以給瘤胃內(nèi)的微生物提供適宜的環(huán)境。Liu等[33]用1%的鹽酸對(duì)高精料中的顆粒進(jìn)行溫和酸處理，然后用碳酸氫鈉中和，發(fā)現(xiàn)可以改變動(dòng)物的瘤胃發(fā)酵模式和微生物區(qū)系，從而減輕飼喂高精料的負(fù)面影響。補(bǔ)充瘤胃發(fā)酵菌群如芽孢桿菌、乳酸菌復(fù)合微生態(tài)制劑等，則可以改善瘤胃菌群平衡，促進(jìn)飼草料的分解與吸收，改善反芻動(dòng)物生產(chǎn)性能[34]。小肽與酵母培養(yǎng)物單獨(dú)或同時(shí)添加都促進(jìn)了瘤胃有益菌群生長(zhǎng)，使瘤胃發(fā)酵從乙酸型向丙酸型轉(zhuǎn)變，且兩者具有疊加效應(yīng)[35]。飼糧中添加不同水平滅活酵母培養(yǎng)物能改變育肥羔羊瘤胃微生物群落結(jié)構(gòu)，促進(jìn)瘤胃發(fā)酵，提高育肥羔羊的抗氧化性能和免疫功能，且存在劑量依賴性[36]。

2.3 調(diào)節(jié)日糧陰陽(yáng)離子平衡(DCAB)

日糧陰陽(yáng)離子平衡對(duì)動(dòng)物機(jī)體的酸堿平衡、生產(chǎn)性能、瘤胃消化代謝、采食量及礦物質(zhì)代謝等都有不同程度的影響[37]。日糧Na+、K+與pH值成正相關(guān)，Cl-與pH值成負(fù)相關(guān)。許多瘤胃調(diào)節(jié)劑屬于弱酸鹽或弱堿鹽，能調(diào)節(jié)日糧的陰陽(yáng)離子平衡[38]。瘤胃調(diào)節(jié)劑對(duì)日糧陰陽(yáng)離子的調(diào)節(jié)應(yīng)用廣泛，碳酸氫鈉、氧化鎂等可通過(guò)離子平衡反應(yīng)相互轉(zhuǎn)化調(diào)節(jié)機(jī)體的酸堿度，從而有助于保證體液在內(nèi)分泌系統(tǒng)受到強(qiáng)烈應(yīng)激時(shí)有較強(qiáng)的緩沖能力[39]。在生長(zhǎng)或育肥牛飼料中添加碳酸氫鈉可使DCAB提高約15 mmol/kg干物質(zhì)，但對(duì)肉牛的生產(chǎn)性能沒(méi)有影響[40]。

3 結(jié)語(yǔ)

瘤胃調(diào)節(jié)劑在維持反芻動(dòng)物瘤胃pH和機(jī)體穩(wěn)態(tài)、提高生產(chǎn)性能、抗炎、以及調(diào)節(jié)陰陽(yáng)離子平衡等方面起著重要的作用，這使得瘤胃調(diào)節(jié)劑在動(dòng)物生產(chǎn)中具有較高的應(yīng)用價(jià)值。然而，其在反芻動(dòng)物生產(chǎn)上的應(yīng)用仍存在很多問(wèn)題。首先，瘤胃調(diào)節(jié)劑種類范圍廣泛，在生產(chǎn)中的使用普遍缺乏科學(xué)合理的指導(dǎo)，特別是在添加量方面隨意性很大，導(dǎo)致在生產(chǎn)中發(fā)揮的效果不佳。其次，關(guān)于瘤胃調(diào)節(jié)劑發(fā)揮各種生理功能的具體作用機(jī)制仍不明確。因此，需要進(jìn)一步研究不同反芻動(dòng)物在不同生理階段瘤胃調(diào)節(jié)劑的適宜添加水平，探索瘤胃調(diào)節(jié)劑發(fā)揮作用的機(jī)制，這將對(duì)反芻動(dòng)物高效健康養(yǎng)殖具有重要意義。