擬南芥：十字小花破譯植物密碼

史軍 駱玫

路邊不起眼的小草

擬南芥的名字并不為公眾所熟悉，但是這種植物的分布區(qū)卻異常廣大，歐亞大陸特別是歐洲區(qū)域是擬南芥的天然分布區(qū)，隨著人類的活動(dòng)，這種植物又被帶到了北美洲和澳大利亞，毫不夸張地說，在成為實(shí)驗(yàn)室的明星植物之前，擬南芥已經(jīng)走向全世界了。

作為明星植物，擬南芥的長(zhǎng)相真的與它們的名聲不相稱。乍看之下，就是一些縮小版本的薺菜，只不過它們的葉子更顯嬌小圓潤(rùn)，并且結(jié)出的果子并不是薺菜那樣的三角形模樣，而更像小小的油菜果實(shí)。要說擬南芥與薺菜和油菜最大的共同點(diǎn)還在它們的花朵之上——都是十字花科典型的花朵，四片花瓣十字交叉，“四強(qiáng)雄蕊”四長(zhǎng)兩短。作為十字花科植物，薺菜、白菜、芥菜和蘿卜的花朵大小和顏色雖有很大差別，但是都有上述共同特點(diǎn)。

相較于金燦燦耀眼的油菜花，擬南芥的花朵要袖珍很多，如果我們有機(jī)會(huì)湊近觀察，會(huì)發(fā)現(xiàn)它們兩三毫米長(zhǎng)的小花瓣像極了老鼠耳朵，所以擬南芥還有一個(gè)名字就是“鼠耳芥”。

擬南芥實(shí)在是太小了，它們的植株高度通常不會(huì)超過35厘米，葉片最長(zhǎng)只有5厘米，口感和滋味也不好，并不能像薺菜那樣成為明星野菜。從16世紀(jì)被記載，一直到19世紀(jì)被命名，擬南芥都是田地邊的一介雜草而已。讓大家萬萬沒想到的是，看似百無一用的擬南芥最終成為生物學(xué)家夢(mèng)寐以求的模式生物。

實(shí)驗(yàn)室為什么需要擬南芥

擬南芥被請(qǐng)進(jìn)實(shí)驗(yàn)室還要感謝生物學(xué)家孟德爾。孟德爾發(fā)現(xiàn)豌豆粒長(zhǎng)相不太一樣，有的是綠色的，有的是黃色的;有的表皮是光滑的，有的表皮是皺縮的。為了探索差異的原因，孟德爾設(shè)計(jì)了一個(gè)實(shí)驗(yàn)，他分別把綠色和黃色的豌豆雜交，表皮光滑的和皺縮的豌豆雜交，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，黃色和綠色豌豆雜交產(chǎn)生的種子只有黃色，而表皮光滑和皺縮的豌豆雜交產(chǎn)生的籽粒表皮都是光滑的。

生長(zhǎng)在路邊不起眼的擬南芥

孟德爾把這些豆子種下去，讓它們進(jìn)行自花授粉，結(jié)果豆子中又出現(xiàn)了綠色和皺縮的豆子，并且跟黃色豌豆的比例是1：3，而皺粒豌豆和圓粒豌豆的比例同樣是1：3。也就是說，綠色和皺粒特征并沒隨著雜交而消失，只是被黃色和圓粒這些特征壓制住了，而這些特征的核心恰恰就是我們所熟知的基因。

雖然豌豆在發(fā)現(xiàn)遺傳學(xué)規(guī)律的過程中發(fā)揮了巨大作用，但是這種植物有著重大缺陷，那就是豌豆從發(fā)芽到種子成熟至少需要2～3個(gè)月時(shí)間，就算條件齊備，爭(zhēng)分奪秒，一年也只能做四五輪實(shí)驗(yàn)。并且，一株豌豆就要占用一個(gè)大花盆，一個(gè)豌豆莢中的豆子數(shù)量也是有限的。

時(shí)間進(jìn)入20世紀(jì)，隨著遺傳學(xué)的興起，科學(xué)家迫切需要一種植物材料，它能夠在有限的空間中，大量快速地繁殖，從而幫助科學(xué)家進(jìn)行各種雜交實(shí)驗(yàn)來驗(yàn)證自己的想法。擬南芥就是這種夢(mèng)寐以求的實(shí)驗(yàn)材料。1943年，德國(guó)植物學(xué)家弗里德里希·萊巴赫詳細(xì)闡釋了擬南芥作為模式生物的優(yōu)點(diǎn)。

用于實(shí)驗(yàn)的擬南芥

擬南芥的生長(zhǎng)周期很短，從種子發(fā)芽到種子成熟只需要6周時(shí)間，這就可以讓科學(xué)家們?cè)诒M可能短的時(shí)間里做更多的實(shí)驗(yàn)，從而驗(yàn)證自己的想法。反過來說，那些生長(zhǎng)周期長(zhǎng)的物種就不適合作為模式生物來研究，最典型的生物當(dāng)屬大象，大象從出生到進(jìn)行繁殖需要14年左右，而一頭大象一次只能生育一頭小象，而且在接下來的2～3年時(shí)間里會(huì)專心撫育小象從而停止生育。相較于大象，一株擬南芥產(chǎn)生的后代就要多得多，雖然它們的果實(shí)不大（通常只有1厘米長(zhǎng)，1毫米粗），但是一株擬南芥可以產(chǎn)生3000粒種子，最多甚至可以產(chǎn)生1萬粒種子。更關(guān)鍵的是，一個(gè)小花盆就可以讓數(shù)十株擬南芥茁壯成長(zhǎng)。

擬南芥的遺傳結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，只有5對(duì)染色體，而人類有23對(duì)染色體，瓶爾小草的染色體則多達(dá)630對(duì)。染色體的數(shù)量越少，就越容易研究清楚，在這個(gè)方面擬南芥有著天然優(yōu)勢(shì)（同樣是模式生物的果蠅有4對(duì)染色體）。擬南芥的5對(duì)染色體總共含約1.15 億個(gè)堿基對(duì)，這與水稻4.3 億、玉米24 億、小麥160 億個(gè)堿基形成了鮮明對(duì)比。

更重要的是擬南芥的基因組也異常簡(jiǎn)單，絕大多數(shù)基因序列（50%～55%）是單拷貝序列，也就是說，這些基因序列并沒有重復(fù)和備份，為我們快速定位和編輯基因提供了重要基礎(chǔ)。到目前為止，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)了擬南芥的25500個(gè)功能基因，為研究植物分子生物學(xué)奠定了基礎(chǔ)。其中最突出的工作就是破譯了控制花朵發(fā)育的遺傳密碼。

破譯花朵造型密碼

花結(jié)構(gòu)示意圖

被子植物的花朵是如何發(fā)育而來的？這一問題關(guān)乎植物演化，甚至生命世界演化的大問題。花朵的結(jié)構(gòu)實(shí)在太獨(dú)特了，嬌柔的雌蕊和雄蕊居中，花瓣和花萼簇?fù)碇鼈?，任誰都無法相信這些精巧的結(jié)構(gòu)就來自同一團(tuán)細(xì)胞——花原基。同樣的細(xì)胞是如何形成完全不同的結(jié)構(gòu)，不僅有助于幫我們理解花朵的起源問題，更可以幫助我們?cè)谖磥砀玫馗脑熘参?。比如，袁隆平院士的雜交水稻研制成功，最關(guān)鍵的是找到了雄蕊敗育的野生稻，因?yàn)樗臼堑湫偷淖曰ㄊ诜壑参?，雌雄同時(shí)開花的水稻就會(huì)進(jìn)行自花授粉，完全不給人類進(jìn)行雜交的機(jī)會(huì)。而雄性不育的個(gè)體恰恰是缺少花粉，這就大大方便了雜交育種工作的進(jìn)行，但這種突變?cè)谧匀唤缡强捎霾豢汕蟮?，如果我們能通過基因編輯的方法促使水稻的雄蕊停止發(fā)育，那么就可以很容易實(shí)現(xiàn)雜交水稻育種了。

植物生理學(xué)中花形態(tài)發(fā)生的ABC模型示意圖

通過對(duì)擬南芥基因的研究，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，花的發(fā)育主要是由ABC三類基因控制的，其中A類基因決定了花萼的特征;A類+B類基因共同作用決定了花瓣特征;B類+C類基因共同作用決定了雄蕊特征;C 類基因單獨(dú)作用決定了雌蕊心皮的特征，同時(shí)也終止花器官在第四輪形成之后繼續(xù)分化。如果B類基因的表達(dá)出現(xiàn)問題，那么本該生長(zhǎng)花瓣的部位就會(huì)長(zhǎng)出花萼，而本該長(zhǎng)出雄蕊的地方就空無一物了。這就是關(guān)于花朵發(fā)育的著名的ABC模型。

中國(guó)植物學(xué)家鐘揚(yáng)

隨著研究的深入，科學(xué)家陸續(xù)找到了更多的關(guān)于調(diào)節(jié)花朵發(fā)育的基因，為我們了解和改造植物開辟了新的途徑。

延伸閱讀

特別的高原擬南芥

擬南芥具有強(qiáng)大的適應(yīng)能力，甚至能適應(yīng)高原惡劣的自然條件。

2013年，中國(guó)植物學(xué)家鐘揚(yáng)帶領(lǐng)他的研究團(tuán)隊(duì)在海拔4000多米的雅魯藏布江流域發(fā)現(xiàn)的一種全新的擬南芥生態(tài)型，鐘揚(yáng)將其命名為“XZ生態(tài)型擬南芥”。一旦在青藏高原找到了野生擬南芥，就掌握了逆境生物學(xué)研究的新材料，就能再現(xiàn)高原植物的起源進(jìn)化過程。

高原擬南芥為解釋青藏高原隆起，揭示擬南芥家族的演化路徑提供了重要的依據(jù)。并且鐘揚(yáng)把這種科學(xué)家都?jí)裘乱郧蟮摹爸参镄“资蟆睙o償提供給了全球科研圈，為科研事業(yè)作出了偉大貢獻(xiàn)。