低氧抗阻訓練誘發(fā)身體生理應激及力量適應的研究進展

高炳宏，趙永才，馮連世

（1.上海體育學院 體育教育訓練學院，上海 200438；2.天津體育學院 社會體育與健康科學學院，天津 301617；3.國家體育總局社會體育指導中心，北京 100061）

低氧訓練是提升運動能力的常用訓練方法，該方法通過減少氧供應誘導人體產生各類生理反應，以達到改善運動能力，提升運動表現(xiàn)的目的。自20世紀Levine等（1997）提出“高住低練”以來，低氧訓練技術得到了廣泛而深入的研究。研究多采用低氧暴露和常氧訓練相結合的方式，以達到促進紅細胞生成、提高血紅蛋白含量以及相關激素的適應改變，從而為提高運動員有氧能力打下良好的生理基礎（McLean et al.，2013；Saunders et al.，2010）。Millet等（2013）發(fā)現(xiàn)，低氧訓練可提高紅細胞生成速度，使機體保持海平面耐力訓練的強度，進而促進有氧運動能力的提升。雖然各類高原/低氧訓練技術可有效提高運動員有氧代謝能力（Viscor et al.，2018），但早期研究發(fā)現(xiàn)，較高海拔長期缺氧暴露導致蛋白質分解代謝加強，不利于人體肌肉含量的保持，同時伴隨肌細胞從有氧向無氧代謝的偏移，線粒體密度降低，導致肌肉力量下降（Horscroft et al.，2014）。在此背景下，探討高原環(huán)境抗阻訓練是否有效的研究相對較少。而在平原模擬低氧短暫暴露與高原“低壓低氧”不同，人工模擬低氧技術的出現(xiàn)為低氧抗阻訓練研究提供了可能。

低氧抗阻訓練指在平原模擬低氧或高原環(huán)境進行抗阻訓練，以達到提高力量素質的目的，其中平原環(huán)境模擬的低氧抗阻訓練是目前研究的主流。多年來，低氧訓練方法已在競技體育領域廣泛應用，以提升運動員的運動能力。Wilber（2007）介紹了“高住低練”和“低住高練”的概念，結合Millet等（2013）對“低住高練”概念的解釋和建議，低氧抗阻訓練一般在模擬低氧環(huán)境下完成，應屬于“低住高練”的一種。Scott等（2014）綜述分析了血流阻斷抗阻訓練的效果，表明局部缺氧能促進肌肉肥大，提高肌肉力量。此外，實驗研究也發(fā)現(xiàn)該方法具有增強肌肉力量的作用（Nishimura et al.，2010），但血流阻斷抗阻訓練多用于四肢，需要加壓氣囊等工具，這類血流阻斷抗阻訓練不在低氧抗阻訓練討論范疇。低氧抗阻訓練是指全身承受低氧的一種抗阻訓練，是否也能有效提高力量素質，同時避免血流阻斷抗阻訓練的弊端尚不明確，雖然目前已有研究進行探索，但結論不一。傳統(tǒng)抗阻訓練引起肌乳酸和氫離子等代謝物的積累，促進合成類激素分泌，通過分子級聯(lián)反應，促進蛋白合成，產生肌肉肥大（Spiering et al.，2008）。而低氧抗阻訓練研究增加了“低氧”因素，對比“常壓低氧”與傳統(tǒng)“常壓常氧”環(huán)境下抗阻訓練對肌肉蛋白合成的影響。綜上，本研究通過檢索CNKI、PubMed及Web of Science等數(shù)據(jù)庫，對現(xiàn)有低氧抗阻訓練研究進行搜集并歸類，評價其訓練效果并提出了研究展望。

1 一次性低氧抗阻訓練后身體生理應激反應

1.1 一次性低氧抗阻訓練產生的生理反應

本研究對比一次性低氧抗阻訓練的研究（表1）。這類研究的受試者在常氧和低氧環(huán)境下各練習1次（間隔1周以上），運動強度相同，比較練習前后血液激素、肌肉代謝產物（血乳酸等）及肌電指標的提升幅度，預測力量素質的發(fā)展趨勢，評估低氧抗阻訓練的效果是否優(yōu)于常氧抗阻訓練。

表1 一次性低氧抗阻練習身體生理機能反應Table 1 Response of Body Physiological Function after a Bout of Hypoxic Resistance Training

（續(xù)表1）

1.1.1 一次性低氧抗阻訓練效果優(yōu)于常氧抗阻訓練

前期較多研究認為中小強度低氧抗阻訓練對肌肉的刺激相對較好。張雅祺（2017）安排男性大學生分別完成常氧下90%1RM、4 000 m模擬海拔90%1RM及45%1RM 3次深蹲練習，每次練習前后進行縱跳和肌電測試，發(fā)現(xiàn)45%1RM低氧抗阻訓練完成后，其縱跳成績及肌電積分高于90%1RM低氧或常氧抗阻訓練的效果，研究提示，相比大強度低氧或常氧抗阻訓練，小強度低氧抗阻訓練能更好地動員神經肌肉，募集運動單位。早期Kon等（2010，2012）安排無訓練經歷健康男性在13%氧濃度或常氧下進行訓練，70%1RM臥推和蹬伸練習能夠提高血液生長激素、腎上腺素、去甲腎上腺素及血乳酸，50%1RM練習也能提高生長激素含量，而且低氧抗阻訓練提升上述指標的幅度更高，表明低氧抗阻訓練能更有效地發(fā)展力量。Scott等（2017，2018b）研究了16%氧濃度或常氧環(huán)境下，抗阻訓練對有訓練經歷男性力量的影響（60%1RM深蹲和屈膝硬拉練習），結果表明，雖然練習后股外側肌肌氧飽和度（氧合血紅蛋白比例）的降低無組間差異，但兩種環(huán)境下練習中股外側肌肌電積分升高，練習后血乳酸升高，動脈血氧飽和度降低，而且低氧抗阻訓練組上述指標變化大于常氧抗阻訓練組。以上研究提示，組間歇維持在60～90 s，50%～70%1RM中等強度下肢深蹲、蹬伸等低氧抗阻訓練更能有效促進肌肉激活和代謝物積累，這種模式下的練習有利于發(fā)揮低氧對肌肉的刺激作用。

大負荷低氧抗阻訓練也能較好地提高肌肉刺激程度，誘發(fā)更強的生理反應。Filopoulos等（2017）研究了大負荷低氧抗阻訓練對有力量訓練經歷人群肌肉的影響（12%氧濃度，85%1RM蹬伸和臥推），發(fā)現(xiàn)一次低氧抗阻訓練后5～60 min，血液生長激素和血乳酸升高幅度大于常氧抗阻訓練后的效果，提示大強度低氧抗阻訓練在組間歇較長的情況下，也能產生更強的肌肉應激，引起更多的合成激素分泌。另有研究對比了13%、16%及21%氧濃度下大負荷循環(huán)抗阻訓練（85%～90%1RM，組間歇時間較長）效果，相比常氧環(huán)境，13%氧濃度低氧抗阻訓練后血乳酸含量更高，血氧分壓、血氧飽和度及酸堿緩沖物含量更低（Ramos-Campo et al.，2017）。上述兩項大負荷低氧抗阻訓練的組間歇均為3 min，組間恢復比前幾項的中小強度低氧抗阻訓練要更充分，提示組間歇較長的大強度低氧抗阻訓練也可能產生更強肌肉刺激與合成類激素的分泌。

1.1.2 一次性低氧抗阻訓練效果未優(yōu)于常氧抗阻訓練

部分研究并不支持低氧抗阻訓練優(yōu)于常氧抗阻訓練的結論。Etheridge等（2011）安排健康男性進行等長伸膝練習（12%氧濃度），練習后繼續(xù)低氧暴露2.5 h，肌肉活檢發(fā)現(xiàn)恢復期蛋白合成率未提高；而常氧抗阻練習后，2.5 h恢復期蛋白合成率顯著提高。此研究的特點是考察“低氧”因素對恢復期肌肉蛋白合成的影響，研究認為抗阻練習后，長時間低氧暴露不利于恢復期肌肉蛋白合成，該研究并未進行訓練前后的肌肉活檢，因此“低氧”因素在抗阻練習期間是否對肌肉蛋白合成有影響尚不明確。另有研究安排無訓練經歷男性進行15%氧濃度或常氧伸膝練習（70%1RM），發(fā)現(xiàn)1 min組間歇比3 min組間歇更易提高肌肉激活和疲勞水平，但在相同負荷及間歇安排下，股外側肌肌電積分與主觀疲勞感不受“低氧”影響，練習后肌氧飽和度和心率變化無組間差異，未發(fā)現(xiàn)15%氧濃度抗 阻 訓 練 存 在 優(yōu) 勢（Lockhart et al.，2020）。 Scott等（2015b，2018a）安排有力量訓練經歷男性分別完成13%、16%和21%氧濃度低氧抗阻訓練（下肢練習，80%1RM），發(fā)現(xiàn)不同環(huán)境抗阻訓練后，血乳酸、肌電積分、疼痛得分及主觀疲勞感均提高，但無組間差異；13%氧濃度低氧抗阻訓練后，股外側肌的肌氧飽和度低于其他各組，且心率高于常氧抗阻訓練組，提示低氧抗阻訓練更易降低肌肉氧含量，心率升高應屬于代償性反應。而Ho等（2014）考察15%氧濃度低氧抗阻訓練的效果（無訓練經歷男性，深蹲，30%1RM），發(fā)現(xiàn)低氧、常氧抗阻訓練后，血液生長激素、血乳酸及血睪酮增加，皮質醇降低，但各指標變化無組間差異。以上人工低氧抗阻訓練對身體的刺激與常氧抗阻訓練相似，整體上未誘發(fā)更顯著的生理應激，可能與單純下肢練習有關。

此外，一項高原環(huán)境抗阻訓練的研究也未發(fā)現(xiàn)低氧抗阻訓練的優(yōu)勢。Feriche等（2020）安排有抗阻訓練經歷的男性進行2 320 m高原或平原抗阻訓練，3組練習，每組包括6種上下肢練習，每個動作10RM至力竭，發(fā)現(xiàn)平原和高原環(huán)境下各種動作完成次數(shù)較為一致，練習后血液生長激素和血乳酸含量均顯著升高，且無組間差異，可能與較低海拔及過大負荷有關，低氧刺激不明顯，2種環(huán)境練習對肌肉刺激較為接近，高原抗阻訓練未產生更明顯的身體生理應激。

1.1.3 尚不明確一次性低氧抗阻訓練效果優(yōu)于常氧抗阻訓練

另有研究不確定低氧抗阻訓練是否優(yōu)于常氧抗阻訓練。有研究發(fā)現(xiàn)，3 800 m模擬海拔低氧抗阻訓練（深蹲，70%1RM）在提高腎上腺素和血乳酸方面優(yōu)于常氧抗阻訓練，但血液生長激素、睪酮增長及皮質醇下降方面無組間差異（蔣國樂，2016），提示低氧抗阻訓練引起更強烈的肌肉應激，但對合成類激素的影響與常氧抗阻訓練類似，不確定低氧抗阻訓練是否更能有效提高肌肉力量。而Feriche等（2014）在2 320 m高原、15.7%低氧濃度（模擬2 320 m）和常氧下，安排運動員進行臥推速度-力量試驗，發(fā)現(xiàn)高原組1RM和功率高于其他兩組效果；高原上優(yōu)秀做功表現(xiàn)可能與“低壓”有關，由于缺乏血液指標，尚不確定低氧抗阻訓練是否優(yōu)于常氧抗阻訓練。Alhammoud等（2018）安排男子高山滑雪運動員在13%氧濃度或常氧下完成等速膝伸練習，連續(xù)35次練習中，在血乳酸增加、峰值扭矩和肌電積分下降方面無組間差異，但低氧抗阻訓練后疲勞感更明顯，提示低氧下的膝伸練習能引發(fā)更強肌肉刺激；此研究也無血液指標，考察動作扭矩，無法確定低氧抗阻訓練的優(yōu)越性。Girard等（2019）觀察健康人群12.9%氧濃度或常氧下屈肘和躺位伸肘練習的差異（70%1RM至力竭），在肌氧飽和度下降、肌電均方根增加方面兩組間均無差異，但在低氧抗阻訓練中血氧飽和度下降更顯著，因為同樣缺乏血液指標，所以不確定“低氧”是否更能有效提高抗阻訓練后的力量適應。以上4項研究中，僅個別指標變化上體現(xiàn)出了低氧抗阻訓練的優(yōu)勢，但由于缺乏血液激素和血乳酸等代謝物指標，整體上不確定一次低氧抗阻訓練能否更有效促進肌肉激活和激素分泌。

1.2 一次性低氧抗阻訓練效果的分析及建議

研究結果的矛盾可能與受試對象、抗阻負荷及低氧濃度有關。但有無抗阻訓練經歷人群在急性低氧抗阻訓練后，并未呈現(xiàn)規(guī)律性變化，一次性低氧抗阻訓練效果可能與受試者抗阻訓練經歷無關。Scott等（2015b，2018a）、Filopoulos等（2017）及Ramos-Campo等（2017）關于大強度低氧抗阻訓練的研究結論不一致，雖然三者低氧刺激及運動負荷設置類似，但血乳酸反應幅度不一樣。Filopoulos等（2017）和Ramos-Campo等（2017）的研究涉及上下肢組合，發(fā)現(xiàn)低氧抗阻訓練的效果更佳；而Scott等（2015b，2018a）的研究只涉及下肢練習，未發(fā)現(xiàn)低氧抗阻訓練的優(yōu)越性?？赡艿脱醐h(huán)境中，上下肢大強度組合練習所承受的生理負荷更大，更能提高代謝產物積累和激素分泌，單純下肢抗阻練習身體所承受的整體負荷相對較低，刺激不夠。Feriche等（2020）安排的大強度訓練雖涉及上下肢練習，但2 320 m海拔低氧刺激（約15.7%氧濃度）可能不夠強烈，力竭練習也可能弱化了低氧刺激，導致組間血液指標差異不明顯。

中等強度低氧抗阻訓練的結果也有矛盾。Kon等（2010，2012）系列研究采用臥推、蹬伸（認為有優(yōu)勢），而Lockhart等（2020）的研究采用的是腿屈伸（認為無優(yōu)勢）。2項研究的強度相似，前者研究中涉及上下肢運動，氧濃度相對較低，而后者僅為單純下肢屈伸，氧濃度相對較高。Scott等（2017，2018b）的系列研究也認為低氧抗阻訓練有優(yōu)勢，研究涉及屈膝硬拉等鍛煉背部及腿部肌肉的動作。這提示在一次性中等強度低氧抗阻訓練中，上下肢及軀干共同練習及較強低氧刺激也是關鍵因素，能更有效提高肌肉代謝產物積累與血液合成類激素的分泌。

2項小強度低氧抗阻訓練研究也存在矛盾。實驗設計均為背后深蹲，一項測試血液激素指標（認為15%氧濃度低氧抗阻訓練無優(yōu)勢）（Ho et al.，2014），另一項主要考察下肢肌肉激活效應（認為4 000 m模擬高度低氧抗阻訓練有優(yōu)勢）（張雅祺，2017）。15%的氧濃度處于2 500～2 700 m海拔范圍，顯然4 000 m模擬高度低氧刺激更大（約12.6%氧濃度）。提示在小強度低氧抗阻訓練中，氧濃度越低，更有利于肌肉激活和代謝物積累，易促進肌力增長。

綜上，一次性低氧抗阻訓練產生更強肌肉刺激，生成更多代謝物質，需注意以下幾點：在小強度低氧抗阻訓練中，低氧刺激可適當加深；在中大強度低氧抗阻訓練中，上下肢軀干組合練習產生的總負荷更大，更能有效提高肌肉代謝物積累與血液合成類激素的含量。

2 中長期低氧抗阻訓練對肌肉力量的影響

2.1 中長期低氧抗阻訓練對肌肉力量和肥大水平的影響

本研究檢索了中長期低氧抗阻訓練的相關研究，對其進行歸類并分析訓練效果（表2）。這類研究設置常氧抗阻訓練為對照組，兩組除氧濃度差異外，訓練內容一致，測量訓練前后力量素質的變化，通過重復測量方差分析評估低氧抗阻訓練提高力量素質的效果是否優(yōu)于常氧抗阻訓練。

表2 中長期低氧抗阻訓練對骨骼肌力量及形態(tài)的影響Table 2 Effects of Mid-Long Term Hypoxic Resistance Training on Strength and Structure of Skeletal Muscle

2.1.1 低氧抗阻訓練效果優(yōu)于常氧抗阻訓練

前期多數(shù)研究認為低氧抗阻訓練提高力量素質優(yōu)于常氧抗阻訓練。Nishimura等（2010）安排無訓練經歷男性進行6周中等強度低氧抗阻訓練（16%氧濃度，雙側屈肘，70%1RM），發(fā)現(xiàn)上臂屈肌橫截面積和1RM增長效果高于常氧抗阻訓練組的結果，提示中等強度低氧抗阻訓練能更有效促進肌肉肥大和力量提升。Yan等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，無訓練經歷男性完成5周低氧抗阻訓練（12.6%、16%兩種低氧濃度干預組，深蹲，70%1RM），包括對照組在內，3組干預均提高深蹲、膝屈伸及下肢蹬伸力量，12.6%氧濃度低氧抗阻訓練提高等長蹬伸力量的效果優(yōu)于另2組。雖然Guardado等（2020）并未發(fā)現(xiàn)中等強度低氧抗阻訓練能更有效提高上下肢力量，但相比常氧訓練，其7周13%氧濃度低氧抗阻訓練卻更大幅度提高了全身肌肉含量，更顯著降低了體脂量，提示中等強度低氧抗阻訓練能有效促進肌肉生長。Inness等（2016）也發(fā)現(xiàn)，健康男性完成7周大強度低氧抗阻訓練后（14.1%～14.5%氧濃度，下肢練習，75%1RM起始逐漸增加），受試者絕對和相對深蹲1RM力量增長幅度高于常氧抗阻訓練組的效果，受試者練習形式多，強度、組數(shù)和次數(shù)不斷變化，提示多樣化低氧抗阻訓練能更好提高腿部力量。而Kurobe等（2015）的研究也支持上述結論，健康男性進行8周大強度訓練后（12.7%氧濃度，單側伸肘，10RM至力竭），相比常氧對照組，也產生更明顯的肌肉肥大。以上研究表明，5周以上中大強度低氧抗阻訓練能更易提高肌肉力量。

小強度低氧抗阻訓練也能產生良好效果。女子網球運動員完成5周低氧抗阻訓練（80%血氧飽和度，氧濃度低于13%，雙側膝屈伸，20%1RM至力竭），發(fā)現(xiàn)低氧抗阻訓練組3 s、30 s等長最大伸膝力量、力量耐力和肌肉橫截面積的增長幅度高于常氧抗阻訓練的效果（Manimmanakorn et al.，2013）。De Smet等（2017）考察健康男性單腿低氧抗阻訓練的效果，5周訓練后（12.3%氧濃度，膝伸20%～25%1RM），低氧抗阻訓練提高受試者伸膝力量的效果優(yōu)于常氧訓練，2組均進行了14%～16.4%氧濃度夜間睡眠，提示“高住”型低氧抗阻訓練也能高效提高肌肉力量。以上小強度低氧抗阻訓練研究的共同點是低氧刺激較強，氧濃度均低于13%，且組內重復次數(shù)較多?？傮w提示，小強度低氧抗阻訓練提高低氧刺激，增加組內次數(shù)或練習至力竭后進入組間休息，也能高效提高肌肉力量。

2.1.2 低氧抗阻訓練未優(yōu)于常氧抗阻訓練

也有研究未發(fā)現(xiàn)低氧抗阻訓練提高力量素質優(yōu)于常氧抗阻訓練。Friedmann等（2003）發(fā)現(xiàn)，健康男性完成4周小強度低氧抗阻訓練后（12%氧濃度低氧室內單腿膝屈伸，30%1RM），等長伸膝最大力量和肌肉橫截面積均無明顯增長，I/Ⅱ型肌纖維比例未變化，與常氧抗阻訓練組比較也無差異。Mayo等（2018）安排職業(yè)橄欖球男運動員進行3周低氧抗阻訓練（14.4%氧濃度；進行深蹲-雙腿舉踵、臥推-俯立劃船、引體向上-雙肩杠鈴推舉等練習；85%～92.5%1RM），低氧、常氧抗阻訓練組均提高了臥推、背深蹲及引體向上1RM，但無組間差異。上述2項研究的周期均為3～4周，較短的周期可能是低氧抗阻訓練未產生額外訓練效果的原因。Morales等（2018）考察高原低氧抗阻訓練的效果，無力量訓練經歷健康男性在海拔2 320 m高原進行低氧抗阻訓練（4周基礎性抗阻訓練，12RM；4周發(fā)展爆發(fā)力的抗阻訓練），每天低氧抗阻訓練后返回海拔690 m生活，未發(fā)現(xiàn)高原低氧抗阻訓練能更好提高等長伸膝力量，此研究對照組在690 m海拔進行訓練，如果在海平面高度進行常氧抗阻訓練，低氧抗阻訓練是否可產生預期效果尚不明確。Ramos-Campo等（2021）考察8周循環(huán)低氧抗阻訓練的效果（15%氧濃度下，受試者進行上下肢交替抗阻訓練，動作至力竭），發(fā)現(xiàn)低氧、常氧抗阻訓練后，在等長伸膝最大力量和股外側肌橫截面積增長方面無組間差異；此研究15%氧濃度刺激相對較小，每周2次的頻率較低，另外上下肢循環(huán)練習，下肢局部休息過長，刺激不夠，這些可能都是低氧抗阻訓練未發(fā)揮出更高效作用的原因。

2.2 中長期低氧抗阻訓練的效果分析及建議

低氧抗阻訓練施加的負荷差異可能是結果矛盾的原因。對比3項小強度人工低氧環(huán)境低氧抗阻訓練，其中抗阻訓練動作強度較為類似，但整體負荷差異較大。女子網球運動員的研究受試者要重復到力竭才進入組間歇（Manimmanakorn et al.，2013），De Smet等（2017）的研究中每次練習程序更多，重復次數(shù)大，負荷較高，且包含“高住”睡眠，這2項研究均發(fā)現(xiàn)低氧抗阻訓練更有效果。而Friedmann等（2003）的研究設置為單腿膝屈伸，組內重復次數(shù)少，且組間歇較長，認為低氧抗阻訓練無優(yōu)越性。另外，前2項訓練周期也長于后者。由此可見，在小強度低氧抗阻訓練中，增加組內次數(shù)，縮短組間歇時間，延長訓練周期，可能會比常氧抗阻訓練更高效促進肌力增長。

Inness等（2016）和Mayo等（2018）考察大強度、練習多樣化低氧抗阻訓練的效果，雖然氧濃度、動作強度及組間歇類似，但只有前者的研究發(fā)現(xiàn)大強度低氧抗阻訓練產生了更好的效果；前者7周訓練周期遠大于后者3周的訓練安排，且前者75%1RM起始強度相對較小。另外Kurobe等（2015）也發(fā)現(xiàn)，大強度低氧抗阻訓練的優(yōu)勢，其伸肘訓練長達8周，且起始強度為10RM，并不是極限強度?？梢姶髲姸鹊脱蹩棺栌柧氈?，較長周期和相對較低的起始強度與良好訓練效果有關聯(lián)。Ramos-Campo等（2021）設計的大強度低氧抗阻訓練中，每周僅練習2次，也未發(fā)現(xiàn)低氧抗阻訓練的優(yōu)勢，過大運動負荷及太低的訓練頻率可能弱化了“低氧”的作用。

整體而言，中長期低氧抗阻訓練要取得優(yōu)于常氧抗阻訓練的效果，訓練周期至少需要5周。小強度低氧抗阻訓練需提高肌肉生理刺激，如縮短組間歇、增加組內練習次數(shù)，可能更有效提高肌肉力量適應；中等強度低氧抗阻訓練效果較好，低氧與此類運動負荷結合更易誘發(fā)力量增長；在大強度低氧抗阻訓練中，延長周期可能產生較好力量適應，而且早期起始強度不宜過大?，F(xiàn)有研究對血液激素等因子考察相對較少，肌肉活檢僅有2項（De Smet et al.，2017；Friedmann et al.，2003），很難進行機制性探討。此外，低氧抗阻訓練默認為常壓低氧，缺乏高原等低壓低氧環(huán)境研究。

3 低氧抗阻訓練誘發(fā)肌肉力量增長的生理機制

3.1 低氧抗阻訓練能引起更多肌肉代謝物積累

抗阻訓練中肌肉代謝產物的積累，如乳酸、氫離子和肌酸等代謝物含量增加是提升力量素質的誘發(fā)因素（圖1）。低氧抗阻訓練中，肌肉承受更大的刺激，更容易引起乳酸等產物的積累，可能是其高效提高肌肉力量的原因之一。目前認為中等強度（70%1RM左右）且重復8～12次的訓練可有效增強肌肉力量，主要依賴于磷酸原系統(tǒng)、糖酵解和少量有氧代謝提供能量（Bird et al.，2005；Scott et al.，2015a）；抗阻訓練強度降低，肌肉有氧供能的比例開始提升，乳酸等代謝產物積累相對減少（Kraemer et al.，2004）。研究顯示，抗阻跖屈練習中，強度越大，脫氧肌紅蛋白增加越迅速，提示大強度抗阻訓練中，肌肉對氧的利用效率依然極高，一旦缺氧，易引起肌肉乳酸快速積累（Richardson et al.，2015）。Haseler等（1999）的經典研究已證明，10%氧濃度低氧環(huán)境下，受試者進行跖屈練習，恢復期肌肉肌酸消除變慢，磷酸肌酸的合成效率降低，如果吸入純氧，磷酸肌酸合成效率提高，肌酸消除加快，提示在低氧抗阻訓練環(huán)境下，肌酸及乳酸等代謝產物消除會變慢。

因此，低氧抗阻訓練對氧的利用極為敏感，低氧抗阻訓練更易引起肌肉乳酸、肌酸及氫離子的積累，提高力量素質。一次性中等強度低氧抗阻訓練后，受試者恢復期血乳酸增長水平高于常氧抗阻訓練的效果，且血氧飽和度下降更明顯（Filopoulos et al.，2017；Kon et al.，2010；Scott et al.，2017），提示在低氧抗阻訓練中，肌肉糖酵解供能比例更大，肌乳酸積累更多，離開肌細胞后，維持了較高水平的血乳酸。低氧抗阻訓練如果延長組間歇（180 s），與常氧抗阻訓練組比較，血乳酸濃度無顯著差異（Scott et al.，2018a）。以上提示，組間歇直接影響到低氧抗阻訓練后血乳酸的濃度，調整組間歇和運動強度等因素，代謝產物積累越多，越容易觀察到合成類激素和肌電積分的增加，理論上更有助于力量素質的增長。而組間歇等因素調整不當，代謝產物快速被消除，可能不利于低氧抗阻訓練后的肌肉肥大適應（Scott et al.，2015a）。

代謝產物積累引起力量素質提升的生理機制與肌細胞膨脹有關（Scott et al.，2015a）。肌細胞膨脹起到特殊的“泵吸”作用，促進肌細胞蛋白合成，有利于肌肉肥大和肌力增長（Schoenfeld et al.，2014）。血流阻斷抗阻練習能引起乳酸等代謝物的迅速積累，肌細胞內部滲透壓升高，細胞外液會在梯度壓力的作用下進入細胞，維持肌細胞滲透壓的平衡（Loenneke et al.，2012）。低氧抗阻訓練與血流阻斷抗阻練習有類似之處，相比常氧抗阻訓練，血液積累了更多乳酸等代謝物（Filopoulos et al.，2017；Kon et al.，2010；Scott et al.，2017），提示肌肉代謝產物更多，可能引起了更明顯的細胞膨脹。肌細胞膨脹影響到細胞結構的完整性，發(fā)出預警信號，肌細胞會反射性提高細胞膜、細胞器及蛋白質的合成效率，降低蛋白質等物質的分解效率，維護肌細胞結構的完整及生理功能，有利于力量的增長（Schoenfeld，2010，2013）。

低氧抗阻訓練除了提高肌細胞代謝物的積累，還能誘發(fā)更強的肌肉疲勞，對α運動神經元產生更明顯的抑制，根據(jù)肌力動員過程中的“大小原則”，肌肉會動員更多及更大的運動單位，更多肌纖維承受刺激，產生肌力增長效應，這也可能是低氧抗阻訓練中，代謝物積累提高肌力增長的另一原因（Scott et al.，2015a）。

3.2 低氧抗阻訓練能引起更強蛋白合成信號

低氧抗阻訓練后，乳酸等代謝物的積累也可誘發(fā)肌肉肌源性因子分泌，提高合成類激素的分泌，提高肌肉蛋白的合成信號，引起肌肉肥大（Schoenfeld，2013）（圖1）?？棺栌柧毮艽龠M合成類激素的分泌，例如，生長激素能有效與肌細胞受體結合，促進蛋白合成，提高肌肉肥大，促進力量增長。低氧抗阻訓練在同等強度下，要比常氧抗阻訓練更大幅度提升血液生長激素的含量（Filopoulos et al.，2017；Kon et al.，2010），因此，低氧抗阻訓練高效促進合成類激素分泌也是肌肉肥大的另一機制。

圖1 低氧抗阻訓練提高肌肉肥大的分子機制Figure 1.The Molecular Mechanism of Hypoxic Resistance Training Induced-muscle Hypertrophy

肌肉肥大和力量增長與肌細胞蛋白質正平衡有關，即蛋白質合成速率超過分解速率，主要通過生長激素、胰島素樣生長因子1及雷帕霉素靶蛋白（mTOR）進行調節(jié)，低氧抗阻訓練的效果可能與此信號密切相關。生長激素和胰島素樣生長因子1作為上游信號，可以激活肌肉雷帕霉素靶蛋白信號，進一步激活S6激酶1（S6K1）（Egerman et al.，2014），雷帕霉素靶蛋白-S6激酶1信號加速核糖體蛋白的合成（Hawley et al.，2014）。抑制雷帕霉素靶蛋白的活性，肌肉收縮練習誘導的蛋白合成效應被抑制（Drummond et al.，2009）。因此，雷帕霉素靶蛋白-S6激酶1信號是骨骼肌肥大的關鍵途徑。

值得注意的是，“低氧”自身對雷帕霉素靶蛋白活性呈現(xiàn)抑制作用，提高細胞自噬信號（Alers et al.，2012；Parzych et al.，2014）。這似乎與低氧抗阻訓練促進蛋白合成，增強肌肉肥大有矛盾。單純“低氧”與“低氧抗阻練習”的刺激不同，雖然“低氧”具有抑制雷帕霉素靶蛋白信號，不利于蛋白合成，但低氧抗阻訓練能引起更多合成類激素的釋放，生長激素等因子對雷帕霉素靶蛋白的激活作用或許強于單純“低氧”的抑制作用，發(fā)揮了主導作用，引起了更明顯的蛋白合成信號。細胞實驗也表明，胰島素樣生長因子能對抗“低氧”引發(fā)的肌萎縮（Peters et al.，2017），說明“低氧”與“低氧抗阻練習”可能對雷帕霉素靶蛋白信號產生完全不同的影響。另外，適度“低氧”對肌細胞雷帕霉素靶蛋白抑制，激活自噬，并不意味肌力的流失，適當提高肌肉自噬水平，有助于維持肌肉量，預防衰老引起的肌肉流失（Fan et al.，2016；Masiero et al.，2009）。

合成類激素及細胞因子分泌、轉移及發(fā)揮生理功能應存在時間延遲。在低氧抗阻訓練過程中，肌細胞早期感應到“低氧”，可能雷帕霉素靶蛋白被暫時輕度抑制，在練習中后期及恢復期，雷帕霉素靶蛋白被生長激素等因子大幅度激活，蛋白合成信號更明顯，有效提高肌力。

3.3 低氧抗阻訓練中有氧代謝的潛在作用

雷帕霉素靶蛋白-S6激酶1是肌肉力量增長的調節(jié)信號，而過氧化物酶體增殖物激活受體γ共激活因子1α（PGC-1α）是肌肉有氧能力增長的調節(jié)信號。人類進化過程中，抗阻訓練和耐力訓練分別增強肌肉上述兩大信號，兩大信號并不互相抑制，而是協(xié)同發(fā)展，維持身體機能的穩(wěn)態(tài)（Hawley et al.，2014），例如，長期力量訓練人群對有氧訓練更為敏感（Coffey et al.，2006）。低氧抗阻訓練在發(fā)展力量素質的同時，可能協(xié)助其他訓練成分更有效地增強肌肉有氧代謝能力，而有氧能力的增強有利于抗阻訓練發(fā)展肌力（圖1）。

抗阻訓練過程中，肌肉有氧能力同樣可以提升，而且線粒體有氧代謝水平提高與肌肉肥大正向關聯(lián)。有研究表明，肌肉線粒體密度及其線粒體合成基因表達程度，與抗阻訓練后肌肉量和肥大水平呈正相關，抗阻訓練經歷者重新進行抗阻訓練，骨骼肌線粒體數(shù)量和肌肉量同步增加更明顯（Lee et al.，2018）。抗阻訓練后，受試者肌肉肥大增長幅度越強，線粒體數(shù)量密度越大，檸檬酸合成酶活性越強（Roberts et al.，2018），研究提示抗阻訓練也能提高肌肉線粒體有氧氧化能力，有氧能力增強有利于放大抗阻訓練的效果

低氧抗阻訓練中適度的“常壓低氧”與高原環(huán)境劇烈“低壓低氧”對肌肉能量代謝影響不同。劇烈低氧（過低氧濃度）引起肌肉產生大量低氧誘導因子，生成內源性線粒體電子鏈抑制劑，減少乙酰輔酶A的生成，降低肌肉三羧酸循環(huán)的氧耗量（Bargiela et al.，2018；Papandreou et al.，2006；Yang et al.，2012）。Horscroft等（2014）綜述分析發(fā)現(xiàn)，海拔4 000～6 000 m下長時間持續(xù)性低氧暴露，人體或動物肌肉糖酵解增強，脂肪酸β-氧化和氧化磷酸化水平下降，提示肌肉線粒體有氧氧化能力降低。但這種極端持續(xù)“低壓低氧”暴露得出的結論不能推斷于短時間、平原環(huán)境下的低氧抗阻訓練。低氧抗阻訓練中承受的適度低氧，可能使肌肉承受更明顯的缺氧狀態(tài)，發(fā)揮類似耐力訓練誘發(fā)的肌肉低氧狀態(tài)，誘導肌肉有氧氧化能力進一步增強。

目前有研究提示，適度低氧或低氧抗阻練習有提高肌肉線粒體功能的效果。有研究發(fā)現(xiàn)，4周常壓低氧（10%氧濃度）能提高大鼠比目魚肌和左心室心肌有氧代謝能力，線粒體呼吸功能提高（Ferri et al.，2018）；人體研究發(fā)現(xiàn)，短周期高原暴露對骨骼肌線粒體呼吸能力無負面影響（Jacobs et al.，2013）。還有研究發(fā)現(xiàn)，相比常氧抗阻訓練，8周低氧抗阻訓練增強人體最大攝氧量，且運動耐力提高更顯著（Ramos-Campo et al.，2018）。Groennebaek等（2018）通過肌肉活檢發(fā)現(xiàn)，6周血流阻斷抗阻訓練后，人體肌肉線粒體合成信號及電子鏈呼吸功能提高，線粒體呼吸控制率高于常氧抗阻訓練組，脂肪酸分解信號增強。低氧抗阻訓練與血流阻斷抗阻訓練相似，可能比常氧抗阻訓練更有效提高人體肌肉有氧能力，這也是其更有效促進肌肉力量增長的機制。

綜上，低氧抗阻訓練可能提高肌肉線粒體有氧氧化能力。低氧抗阻訓練氧濃度控制在12%～16%的范圍，運動員常穿插各類常氧訓練內容，且居住于常氧環(huán)境，與發(fā)展有氧水平的傳統(tǒng)“低住高練”類似?！暗妥「呔殹笔辜∪饩€粒體產生良好適應，人體有氧代謝能力提升（Nagahisa et al.，2016；Przyklenk et al.，2017），低氧抗阻訓練可能也有類似效果，有氧能力的提升促進肌細胞蛋白合成及肌力增長。

4 結論與展望

低氧抗阻訓練通常為人工模擬低氧環(huán)境下的抗阻訓練，低氧濃度在12%～16%。相比常氧抗阻訓練，一次性練習中，中等強度涉及上下肢及軀干的抗阻練習，能高效提高肌肉代謝產物的生成，提高血液合成類激素含量。中長期訓練中，相比常氧抗阻訓練，5周以上中等強度低氧抗阻訓練容易取得額外肌力增長效應。中等強度，非力竭模式低氧抗阻訓練能更有效提高肌肉肥大，促進肌力增長。

針對前期研究現(xiàn)狀，提出以下展望：1）長期低氧抗阻訓練的研究相對較少，有待繼續(xù)考察不同運動強度、組間歇和訓練周期低氧抗阻訓練的效果，以便針對特定運動項目，制定出最佳訓練計劃；2）低氧抗阻訓練模型開發(fā)不足，例如血流阻斷抗阻訓練與低氧抗阻訓練較為相似，2種訓練可結合、交替進行，探究這種組合模式訓練效果的研究較少。如果能方便往返不同海拔地點，可探索自然環(huán)境低氧抗阻訓練的效果；3）前期相關研究受試對象多為健康男性運動員，女性極少，而女性睪酮及生長激素含量及分泌規(guī)律與男性存在區(qū)別，低氧抗阻訓練是否也能高效提高女性人群力量尚不明確；4）缺乏低氧抗阻訓練的機制研究，肌肉取材困難，如何優(yōu)化低氧抗阻訓練動物模型，有待運動生物學領域繼續(xù)探索。