水豐水庫(kù)浮游生物組成及初級(jí)生產(chǎn)力研究

魏洪祥

（遼寧省淡水水產(chǎn)科學(xué)研究院，遼寧 遼陽(yáng) 111000）

水豐水庫(kù)是中國(guó)和朝鮮共管的巨型山谷型水庫(kù)，在1943 年橫斷鴨綠江而建并蓄水。庫(kù)區(qū)全長(zhǎng)157 km，總面積357 km2，總蓄水量約1.16×1011m3，平均年降雨量1 009 mm，平均年蒸發(fā)量700～800 mm，水面最寬5 950 m，最窄250 m，平均水深25 m，最大深度123 m，透明度100～450 cm，底質(zhì)為淤泥底。水庫(kù)內(nèi)自然生活著多種經(jīng)濟(jì)魚(yú)類，除了青魚(yú)Mylopharyngdon piceus、草魚(yú)Ctenopharyngodon idellus、鰱Hypophthalmichehys molitrix、鳙Aristichthys nobilis、鯉Cyprinus carpio、鲇Silurus asotus 等優(yōu)質(zhì)魚(yú)類外，20 世紀(jì)80 年代中后期又移植了亞洲公魚(yú)，90 年代中期移植了大銀魚(yú)。目前，水豐水庫(kù)內(nèi)大銀魚(yú)產(chǎn)量較大，成為當(dāng)?shù)厝罕娭赂坏膶氋F資源。近幾年隨著經(jīng)濟(jì)和漁業(yè)的發(fā)展，水豐水庫(kù)江面上投放了大量網(wǎng)箱飼養(yǎng)的經(jīng)濟(jì)魚(yú)類，但水體的魚(yú)類承載力有限，有必要深入研究水豐水庫(kù)的初級(jí)生產(chǎn)力，找到合適的魚(yú)類飼養(yǎng)量，使經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益達(dá)到最佳平衡點(diǎn)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查時(shí)間及采樣點(diǎn)設(shè)置

根據(jù)水豐水庫(kù)的氣候特點(diǎn)、水文變化和魚(yú)類習(xí)性等因素，分別于2015 年6 月、8 月和10 月、2016年和2017 年的4 月、6 月、8 月和10 月共進(jìn)行了11次采樣監(jiān)測(cè)活動(dòng)。

根據(jù)《淡水浮游生物調(diào)查規(guī)范》，從水豐水庫(kù)上游的渾江口至下游的壩前共選取了5 個(gè)具有代表性的采樣點(diǎn)（圖1），分別為渾江口（渾江與鴨綠江交匯處）、振江（網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)）、沿江（網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)）、碑碣子（旅游觀光區(qū)）、壩前（水庫(kù)最下端），每個(gè)采樣點(diǎn)設(shè)2～3 個(gè)斷面，采樣點(diǎn)坐標(biāo)見(jiàn)表1。

圖1 水豐水庫(kù)采樣點(diǎn)分布Fig.1 The diagram of sampling sites in Shuifeng Reservoir

表1 水豐水庫(kù)采樣點(diǎn)坐標(biāo)Tab.1 The coordinates of sampling sites in Shuifeng Reservoir

1.2 檢測(cè)方法

依《淡水浮游生物調(diào)查規(guī)范》、《水庫(kù)漁業(yè)資源調(diào)查規(guī)范》、《中國(guó)淡水藻類》、《中國(guó)淡水生物圖譜》和《淡水浮游生物研究方法》[1-5]中的規(guī)范，進(jìn)行浮游動(dòng)植物的采樣、鑒定，用生物量法、葉綠素a 檢測(cè)法和黑白瓶法測(cè)定水體的初級(jí)生產(chǎn)力。浮游植物定量樣品采集各水層等量混合水樣1 L，定性樣品用25#浮游生物網(wǎng)在表層緩慢拖曳采集；浮游動(dòng)物定量樣品采集各水層等量混合水樣20 L，用25#浮游生物網(wǎng)過(guò)濾濃縮，定性樣品用13#浮游生物網(wǎng)在表層緩慢拖曳采集。黑白瓶法分別在0.5 m、1 m、4 m 和6 m水深掛2 個(gè)黑瓶、2 個(gè)白瓶，懸掛時(shí)間24 h；葉綠素檢測(cè)采用《淡水浮游生物研究方法》中的方法，用0.45 μm 微孔濾膜過(guò)濾，用90%丙酮萃取。

1.3 初級(jí)生產(chǎn)力計(jì)算

1.3.1 浮游植物生物量初級(jí)生產(chǎn)力換算

根據(jù)浮游植物鮮重與碳含量之間的換算關(guān)系，將24 h 浮游植物生物量增量換算成相應(yīng)的碳含量[6,7]，關(guān)系式如下：1 mg O2=0.30 mg C=6.1 mg 浮游植物鮮質(zhì)量，碳含量（mg C·m-3·d-1）=20333.3×浮游植物鮮質(zhì)量（mg·L-1·d-1）。

1.3.2 黑白瓶法日產(chǎn)氧量初級(jí)生產(chǎn)力換算

根據(jù)氧含量與碳含量之間的換算關(guān)系將24 h氧含量增量換算成相應(yīng)的碳含量[6,7]，關(guān)系式如下：1 mg O2=0.30 mg C，碳含量（mg C·m-3·d-1）=3333.3×氧含量（mg·d-1·L-1）。

1.3.3 葉綠素a 初級(jí)生產(chǎn)力換算

根據(jù)Cadee（1975）公式，將葉綠素a 含量轉(zhuǎn)換為以C 單位計(jì)[6-10]，公式如下：CChl-a=（Ps·E·D）/2，Ps=Ca·Q。式中：CChl-a為以C 單位計(jì)初級(jí)生產(chǎn)力，單位mg C·m-3·d-1；Ps 為表層水中浮游植物的潛在生產(chǎn)力，以C 計(jì)，單位mg C·m-3·d-1；E 為真光層深度，單位m，取透明度的3 倍；D 為每天日照時(shí)間，單位為h，根據(jù)監(jiān)測(cè)地點(diǎn)實(shí)際情況，光照時(shí)間按12 h·d-1計(jì)[11]；Ca為表層水中葉綠素a 的含量，單位mg·m-3，Q 為同化系數(shù)，取國(guó)內(nèi)外學(xué)者通常引用的經(jīng)驗(yàn)值3.7 mg C/（mgCa·h）。

1.4 魚(yú)產(chǎn)力評(píng)估方法

根據(jù)《湖泊水庫(kù)魚(yú)產(chǎn)力的估算》[12]中的方法，采用浮游生物現(xiàn)存量估算鰱鳙魚(yú)生產(chǎn)潛力，計(jì)算公式如下：

其中，F(xiàn) 為鰱鳙魚(yú)的魚(yú)產(chǎn)量（kg·hm-2），m 為浮游生物平均生物量（kg·hm-2），a 為餌料利用率，E 為餌料系數(shù)，P/B 系數(shù)為浮游植物產(chǎn)量（P）與生物量（B）之比。

2 結(jié)果與分析

2.1 浮游植物種類組成

本次調(diào)查中，能鑒定到種的種類有57 種，包括6 個(gè)變種，分屬于7 門，38 屬；鑒定到屬的種類2 種（表2）。其中藍(lán)藻門3 屬4 種，占總種類數(shù)的7.0%；硅藻門種類數(shù)最多，為16 屬24 種，占總數(shù)的42.1%；金藻門1 屬1 種，占總數(shù)的1.8%；隱藻門1屬2 種，占總數(shù)的3.5%；甲藻門2 屬3 種，占總數(shù)的5.3%；裸藻門1 屬2 種，占總數(shù)的36.8%；綠藻門14屬21 種。種類數(shù)由多到少的順序?yàn)椋汗柙彘T＞綠藻門＞藍(lán)藻門＞甲藻門＞隱藻門、裸藻門＞金藻門，出現(xiàn)頻率最高的種類是硅藻和綠藻，如顆粒直鏈藻Melosira granulate Ralfs、美麗星桿藻Asterionella formosa、尖針桿藻Synedra acus Kützing、克羅頓脆桿藻Fragilaria crotonensis、纖維藻屬Ankistrodesmus、柵藻屬Scenedesmus 是調(diào)查區(qū)域內(nèi)極為常見(jiàn)的種類。其中克羅頓脆桿藻、美麗星桿藻、尖針桿藻是該調(diào)查區(qū)域內(nèi)優(yōu)勢(shì)度比較大的優(yōu)勢(shì)種。

2.2 浮游植物密度和生物量

浮游植物密度和生物量隨時(shí)間的變化如圖2所示。2016 年8 月密度最大，為90.38×104cells·L-1；2017 年4 月最小，為6.08×104cells·L-1；總平均密度為52.43×104cells·L-1。2017 年8 月生物量最高，為1.71 mg·L-1；2017 年4 月最小，為0.08 mg·L-1；總平均值為0.64 mg·L-1。密度和生物量隨時(shí)間變化的規(guī)律明顯，每年4—8 月逐漸增大，8 月份達(dá)最大值，8—10 月逐漸減小。2016 年6 月密度和生物量不符合上述規(guī)律，對(duì)比4 月份不增反減。

表2 水豐水庫(kù)中浮游植物種類組成及分布Tab.2 The species composition and distribution of phytoplanktons in Shuifeng Reservoir

續(xù)表2

表3 水豐水庫(kù)中浮游動(dòng)物種類組成Tab.3 The species composition of zooplanktons in Shuifeng Reservoir

2.3 浮游動(dòng)物種類組成

圖2 水豐水庫(kù)中浮游植物密度和生物量隨時(shí)間的變化Fig.2 Changes in phytoplankton density and biomass in Shuifeng Reservoir in different months

本次調(diào)查共鑒定出浮游動(dòng)物30 種，分屬于4類，19 屬（表3）。其中原生動(dòng)物有2 屬5 種，占總數(shù)的16.7%；輪蟲(chóng)類種類最多，有9 屬17 種，占總數(shù)的56.7%；枝角類5 屬5 種，占總數(shù)的16.7%；橈足類3屬3 種，占總數(shù)的10%。種類數(shù)由多到少依次為：輪蟲(chóng)類＞枝角類＞原生動(dòng)物＞橈足類。瘤棘砂殼蟲(chóng)Difflugia tuberspinifera、壺狀臂尾輪蟲(chóng)Brachionus urceus、萼花臂尾輪蟲(chóng)B.calyciflorus、角突臂尾輪蟲(chóng)B.angularis、裂足臂尾輪蟲(chóng)B.diversicornis、螺形龜甲輪蟲(chóng)Keratella cochlearis、針簇多肢輪蟲(chóng)Polyarthra trigla、邁氏三肢輪蟲(chóng)Filinia maior、長(zhǎng)額象鼻溞Bosmina longirostri、僧帽溞Daphnia cucullata、湯匙華哲水蚤Sinocalanus dorrii 及廣布中劍水蚤Mesocyclops leuckarti 是該調(diào)查區(qū)域常見(jiàn)種類，其中瘤棘砂殼蟲(chóng)、萼花臂尾輪蟲(chóng)、螺形龜甲輪蟲(chóng)、長(zhǎng)額象鼻溞、僧帽溞、廣布中劍水蚤為經(jīng)常出現(xiàn)的優(yōu)勢(shì)度極高的優(yōu)勢(shì)種。

2.4 浮游動(dòng)物密度和生物量

由圖3 可知，2015 年8 月水豐水庫(kù)浮游動(dòng)物的密度最大，為69.2 ind·L-1，2017 年4 月最小，為4.3 ind·L-1，總平均值為28.3 ind·L-1。2017 年8 月生物量最高，為1.02 mg·L-1，2017 年10 月最低，為0.04 mg·L-1，總平均生物量為0.42 mg·L-1。浮游動(dòng)物密度和生物量隨季節(jié)變化明顯，每年4—8 月，逐漸上升，8 月份最高，8—10 月逐漸下降。

圖3 水豐水庫(kù)中浮游動(dòng)物密度和生物量隨季節(jié)的變化Fig.3 Changes in zooplankton density and biomass in Shuifeng Reservoir in different seasons

2.5 初級(jí)生產(chǎn)力

3 種不同方法評(píng)估出的水豐水庫(kù)初級(jí)生產(chǎn)力如表4 所示。浮游植物法推算初級(jí)生產(chǎn)力平均值為964.9 mg C·m-3·d-1，葉綠素法為600.2 mg C·m-3·d-1，黑白瓶法為708.5 mg C·m-3·d-1，總平均值為757.9 mgC·m-3·d-1。3 種方法推算的結(jié)果是：浮游植物法＞黑白瓶法＞葉綠素法，浮游植物法測(cè)得結(jié)果高于總平均值27.3%；黑白瓶法低于總平均值的6.5%；葉綠素法低于總平均值的20.8%。3 種方法推算出的初級(jí)生產(chǎn)力都呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化規(guī)律，每年4—8 月，呈上升趨勢(shì)，8 月達(dá)最高值，10 月初級(jí)生產(chǎn)力又呈下降趨勢(shì)。

表4 不同方法推算出的水豐水庫(kù)初級(jí)生產(chǎn)力Tab.4 The calculated primary productivity in Shuifeng Reservoir by different methods

3 討論

3.1 浮游植物隨季節(jié)變化

水溫與藻類生物量顯著相關(guān)[13]，是影響浮游植物密度季節(jié)變化的重要理化因子[14]。其它環(huán)境因素如水溫、水流速度、光照、pH、營(yíng)養(yǎng)鹽含量等也會(huì)影響藻類生長(zhǎng)。在一定范圍內(nèi)，水溫越高，光照越強(qiáng)，光照時(shí)間越長(zhǎng)，營(yíng)養(yǎng)鹽含量越高，水流速較慢，藻類越容易生長(zhǎng)繁殖。本次調(diào)查5 個(gè)采樣點(diǎn)除渾江口外，浮游植物生長(zhǎng)的高峰期都為8 月，每年4 月出現(xiàn)低谷期。8 月是一年當(dāng)中水溫最高、光照最強(qiáng)、光照時(shí)間最長(zhǎng)，營(yíng)養(yǎng)鹽充足的時(shí)間，這是出現(xiàn)峰值的原因。渾江口處于渾江與鴨綠江交匯處，水溫低，流速快，浮游植物密度低。2016 年4 月藻類密度較大，6 月密度較小，原因是2015 年降雨量較小，2016 年水庫(kù)放水較少，水體長(zhǎng)常時(shí)間處于較慢流速狀態(tài)，水體中積累了大量營(yíng)養(yǎng)鹽，為低水溫種的生長(zhǎng)提供了好條件，此時(shí)鏈狀小環(huán)藻、克羅鈍脆桿藻大量繁殖，在振江采樣點(diǎn)，鏈狀小環(huán)藻密度達(dá)1.5×105cells·L-1。6 月豐水期，降雨量增大，水流速變快，藻密度被雨水稀釋，密度降低。

3.2 浮游動(dòng)物隨季節(jié)變化

光照、溫度、鹽度、營(yíng)養(yǎng)鹽和浮游植物密度等環(huán)境因子影響浮游動(dòng)物的群落特征受[15]。渾江水在渾江口處與鴨綠江主江匯合，此處水流急、水溫低，不適宜浮游動(dòng)植物生存，因此各季節(jié)渾江口浮游動(dòng)物密度變化不大，一直比較低。每年8 月浮游動(dòng)物密度和生物量都達(dá)到全年最高值，原因是此時(shí)浮游植物的密度達(dá)到峰值，為浮游動(dòng)物提供了充足的餌料；適宜的水溫、光照等也有利于浮游動(dòng)物生存繁衍。2016 年6 月浮游動(dòng)物密度并沒(méi)有隨藻類密度的降低而下降，可見(jiàn)藻類作為食物來(lái)源對(duì)其的影響有限，水溫的影響更大。

3.3 不同方法估算初級(jí)生產(chǎn)力產(chǎn)生的誤差

不同測(cè)定方法和手段測(cè)定的水體初級(jí)生產(chǎn)力結(jié)果不同[16,17]。通過(guò)一段時(shí)間內(nèi)水中氧氣濃度的差別，可計(jì)算出植物光合作用產(chǎn)生的初級(jí)生產(chǎn)量[18]。黑白瓶法中試劑瓶往往混有一定量的異養(yǎng)生物和有機(jī)物，消耗氧氣，結(jié)果往往偏低。水體中各種藻類雖然含有不同的色素，但都擁有葉綠素a，因此它可以反映浮游植物的現(xiàn)存生物量[19]。但不同藻類的光飽和光合作用速率不同，這會(huì)使結(jié)果產(chǎn)生誤差[20]。浮游生物生物量變化法是最直接、最有效的方法，但檢測(cè)人員需要有較高的生物學(xué)和藻類分類學(xué)專業(yè)知識(shí)，擁有不同專業(yè)基礎(chǔ)的人得出的結(jié)果往往不一致，產(chǎn)生誤差。本研究中3 種推算方法的結(jié)果不同，可能是由上述原因造成。雖然這3 種方法存在一定的局限性，但可以一定程度上反映水體的水體初級(jí)生產(chǎn)力特征，多做重復(fù)測(cè)定，選取加權(quán)綜合值，則可以避免誤差過(guò)大[16]。

3.4 魚(yú)產(chǎn)力評(píng)估

根據(jù)浮游生物現(xiàn)存量中的重量法來(lái)估算水豐水庫(kù)水庫(kù)鰱鳙魚(yú)產(chǎn)力。按能量轉(zhuǎn)化效率估算，浮游植物的P/B 系數(shù)取50，浮游動(dòng)物取20；浮游植物利用率取30%，浮游動(dòng)物取40%；浮游植物餌料系數(shù)取30，浮游動(dòng)物餌料系數(shù)10[21]。水豐水庫(kù)浮游植物生物量平均為0.64 mg·L-1，全水庫(kù)面積357 km2，平均水深25 m，浮游植物現(xiàn)存生物量為160 kg·hm-2，則浮游植物可提供的鰱魚(yú)產(chǎn)力為160×50×30%/30=80.0 kg·hm-2，全水庫(kù)鰱魚(yú)產(chǎn)力約2856.0 t。水豐水庫(kù)浮游動(dòng)物生物量平均為0.42 mg·L-1，全水庫(kù)面積357 km2，平均水深25 m，浮游動(dòng)物現(xiàn)存生物量為105 kg·hm-2，浮游動(dòng)物提供的鳙魚(yú)產(chǎn)力為105×20×40%/10=84.0 kg·hm-2，全庫(kù)鳙魚(yú)產(chǎn)力約2 998.8 t。

3.5 水庫(kù)漁業(yè)現(xiàn)狀

本次調(diào)查期間，水庫(kù)主要的漁業(yè)經(jīng)濟(jì)魚(yú)類有鯉、鯽、草魚(yú)、鰱、鳙、團(tuán)頭魴Megalobrama amblycephala、鲇、Hemiculter leucisculus、池沼公魚(yú)Hypomesus olidus、大銀魚(yú)Protosalanx hyalocranius、日本沼蝦Macrobranchium nipponense，2015 年總捕撈量為7.58×105kg，其中大銀魚(yú)捕撈量最高，為4.58×105kg，占總捕撈量的60.53%，鰱鳙魚(yú)為2.12×105kg，占總捕撈量的28.02%，鰱9.5×104kg，占鰱鳙魚(yú)產(chǎn)量的44.9%，鳙1.17×105kg，占鰱鳙魚(yú)產(chǎn)量的55.1%，池沼公魚(yú)為5.52×104kg，占總量的7.28%，餐條1.3×104kg，占總量的1.77%，日本沼蝦5.24×103kg，占總量的0.69%，其他魚(yú)類鯉、鯽、草魚(yú)、團(tuán)頭魴和鲇占總量的1.71%。眾所周知，浮游植物是鰱的天然餌料，鳙終生都濾食浮游動(dòng)物。因此，這兩種魚(yú)對(duì)水體調(diào)節(jié)起十分重要的作用。浮游植物可以吸收水中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，浮游動(dòng)物又以浮游植物為食，適當(dāng)?shù)姆硼B(yǎng)鰱鳙魚(yú)可以把水中的物質(zhì)轉(zhuǎn)化為可供人們食用的魚(yú)體。這既阻止了水體富營(yíng)養(yǎng)化，也抑制了浮游植物過(guò)分繁殖而形成“水華”。經(jīng)推算，水庫(kù)鰱魚(yú)產(chǎn)力約2 856.0 t，鳙魚(yú)產(chǎn)力約2 998.8 t，可見(jiàn)目前水體中浮游生物的利用程度很低，生產(chǎn)潛力很大。據(jù)公式[22]x=rp/wk（式中x 為放養(yǎng)密度，尾·km-2，r 為計(jì)劃該種魚(yú)在總產(chǎn)量中的百分比，p 為估計(jì)魚(yú)產(chǎn)量kg·km-2，w 為計(jì)劃養(yǎng)成規(guī)格，鰱為1.0 kg/尾，鳙為1.5 kg/尾，k 為回捕率，取5%）計(jì)算，鰱的放養(yǎng)量為X鰱=0.6×80.0/1.0×5%=960 尾·km-2；鳙的放養(yǎng)量為X鳙=0.4×84.0/1.5×5%=448 尾·km-2。