全生育期臭氧脅迫對(duì)不同水稻品種稻草飼用品質(zhì)的影響

章燕柳 邵在勝 楊陽(yáng) 童楷程 王云霞,* 景立權(quán) 王余龍 楊連新

全生育期臭氧脅迫對(duì)不同水稻品種稻草飼用品質(zhì)的影響

章燕柳1邵在勝1楊陽(yáng)2童楷程2王云霞2,*景立權(quán)1王余龍1楊連新1

(1江蘇省作物遺傳生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/江蘇省作物栽培生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/江蘇省糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心/揚(yáng)州大學(xué) 農(nóng)學(xué)院, 江蘇 揚(yáng)州 225009；2揚(yáng)州大學(xué) 環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院, 江蘇 揚(yáng)州 225009；*通信聯(lián)系人, E-mail: yxwang@yzu.edu.cn)

【】研究不同類型水稻品種稻草飼用品質(zhì)相關(guān)理化指標(biāo)對(duì)臭氧脅迫的響應(yīng)。利用新型自然光氣體熏蒸平臺(tái)，以 8個(gè)水稻品種為供試材料，設(shè)置室內(nèi)對(duì)照和高臭氧濃度(80 nL/L)處理，于抽穗期、穗后20 d和成熟期分別測(cè)定葉片和莖鞘中飼用品質(zhì)相關(guān)的理化指標(biāo)。與對(duì)照相比，高濃度臭氧處理使稻草粗蛋白、木質(zhì)素、纖維素、半纖維素和總酚含量分別增加7.07%(<0.1)、10.88%(<0.1)、1.98%、0.92%和5.01% (<0.01)，可溶性糖和淀粉含量分別下降15.07%(<0.1)和18.55%(<0.01)。多數(shù)情形下，葉片各指標(biāo)含量對(duì)臭氧脅迫的響應(yīng)大于莖鞘。所有測(cè)定指標(biāo)的品種間差異均達(dá)極顯著水平。不同生育期稻草木質(zhì)素、纖維素、半纖維素和總酚含量表現(xiàn)為穗后20 d＞成熟期＞抽穗期，稻草可溶性糖和淀粉含量則表現(xiàn)為抽穗期＞成熟期＞穗后20 d，而粗蛋白含量隨生育進(jìn)程推進(jìn)呈降低趨勢(shì)。方差分析表明，臭氧脅迫與品種互作對(duì)所有測(cè)定指標(biāo)的影響均達(dá)顯著或極顯著水平；除總酚含量外，臭氧與植株部位互作對(duì)所有測(cè)定指標(biāo)的影響均達(dá)極顯著水平；而臭氧與生育時(shí)期互作僅對(duì)植株粗蛋白、纖維素、可溶性糖和總酚含量有顯著或極顯著影響。稻草飼用品質(zhì)相關(guān)理化指標(biāo)因生育時(shí)期、供試品種和莖葉不同部位而異，高濃度臭氧環(huán)境下稻草飼用品質(zhì)表現(xiàn)出變劣的趨勢(shì)。

臭氧；水稻；飼用品質(zhì)；總酚；淀粉

在許多亞洲國(guó)家，近年來(lái)快速的經(jīng)濟(jì)發(fā)展使得空氣污染物——氮氧化物(NOx)和揮發(fā)性有機(jī)化合物(VOC)排放增加，這些臭氧前體物在高溫和強(qiáng)輻照條件下通過(guò)光化學(xué)反應(yīng)轉(zhuǎn)化為臭氧，結(jié)果導(dǎo)致許多國(guó)家地表(近地層或?qū)α鲗?臭氧濃度迅速上升，其中包括人口大國(guó)中國(guó)和印度[1-4]。除了人口密度高和經(jīng)濟(jì)發(fā)展活躍之外，這些地區(qū)所處的熱帶和亞熱帶氣候條件也有利于臭氧的形成[5-7]。模型研究表明，即使采取嚴(yán)格的污染控制，21世紀(jì)中葉我國(guó)南部地區(qū)的地表臭氧濃度還會(huì)上升[6]。

臭氧前體物能在空中長(zhǎng)距離運(yùn)輸，因此，臭氧污染不限于城市，近郊和農(nóng)村也是臭氧污染頻發(fā)的地區(qū)[8]。監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)表明，中國(guó)部分農(nóng)村地區(qū)年平均臭氧濃度達(dá)74 nL/L，最高接近200 nL/L[9]。近地層臭氧濃度升高改變了農(nóng)作物的生長(zhǎng)環(huán)境，已經(jīng)引起人們的廣泛關(guān)注[10-11]。臭氧是強(qiáng)氧化劑，對(duì)農(nóng)作物有很強(qiáng)的傷害作用。臭氧通過(guò)氣孔進(jìn)入葉片，在細(xì)胞質(zhì)外體中分解為活性氧[12-13]。這些活性氧直接作用于蛋白、脂類和DNA或引發(fā)細(xì)胞程序性死亡傷害葉片，從而使葉片光合作用減弱，導(dǎo)致植株生長(zhǎng)受抑、生物量減小、生化組成發(fā)生改變，最終導(dǎo)致作物減產(chǎn)[10, 12, 14-15]。水稻是我國(guó)主要的糧食作物，臭氧污染對(duì)我國(guó)水稻影響的研究主要集中在稻米產(chǎn)量和品質(zhì)方面，而鮮有對(duì)稻草飼用品質(zhì)方面的研究[11]。

水稻收獲后，稻草主要被還田，焚燒或生產(chǎn)生物能源。但是，在一些東南亞國(guó)家稻草是牛羊等反芻動(dòng)物的重要飼料來(lái)源，如孟加拉國(guó)和泰國(guó)，約80%的稻草被用作飼料[16]。隨著我國(guó)人均耕地減少和畜牧業(yè)的發(fā)展，加上禁止秸稈焚燒，利用稻草作為粗飼料來(lái)源有可能是一個(gè)相對(duì)經(jīng)濟(jì)環(huán)保的方向。因此，研究品種和環(huán)境因子對(duì)稻草飼用品質(zhì)的影響及如何提高飼用品質(zhì)有助于高效利用稻草，減少農(nóng)業(yè)固體廢棄物不當(dāng)處置對(duì)環(huán)境的影響。

稻草飼用品質(zhì)與其理化性狀指標(biāo)具有密切的相關(guān)性。稻草中含有的粗蛋白、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物可溶性糖和淀粉及礦質(zhì)元素能為反芻動(dòng)物提供營(yíng)養(yǎng)；而稻草中結(jié)構(gòu)性碳水化合物木質(zhì)素、纖維素和半纖維素是構(gòu)成植物骨架的主要成分，不容易被動(dòng)物消化[17-19]。目前臭氧脅迫對(duì)稻草飼用品質(zhì)影響鮮有報(bào)道[19-20]，已有的報(bào)道來(lái)自于同一研究小組。他們通過(guò)化學(xué)組成測(cè)定及體外模擬瘤胃消化稻草，發(fā)現(xiàn)臭氧脅迫下稻草的可消化性明顯降低，即使在輕度臭氧脅迫或未有明顯減產(chǎn)的情況下，臭氧對(duì)稻草飼用品質(zhì)有顯著的負(fù)面影響[19]。這兩例研究中一例臭氧處理時(shí)間較短，只有18 d[20]，另一例試驗(yàn)品種較少，只有3個(gè)[19]。因此，針對(duì)空氣臭氧污染日趨嚴(yán)重的現(xiàn)狀及其對(duì)稻草飼用品質(zhì)可能造成的負(fù)面影響，進(jìn)行多品種全生育期的系統(tǒng)研究顯得非常必要。本研究以生產(chǎn)上廣泛使用的8個(gè)不同類型水稻品種(包括常規(guī)粳稻2個(gè)、常規(guī)秈稻3個(gè)，雜交稻3個(gè))為試驗(yàn)材料，設(shè)置潔凈空氣(對(duì)照)和臭氧處理(80 nL/L)，研究臭氧脅迫對(duì)現(xiàn)代水稻品種結(jié)實(shí)期葉片、莖桿和稻草飼用品質(zhì)的影響，闡明這種影響與水稻生長(zhǎng)時(shí)期、供試品種以及部位間的關(guān)系，以期為近地層臭氧濃度升高環(huán)境下水稻生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)

試驗(yàn)于2018年在揚(yáng)州大學(xué)農(nóng)學(xué)院網(wǎng)室內(nèi)(119.42° E，32.39° N)人工氣體熏蒸平臺(tái)進(jìn)行。土壤類型為砂姜土，土壤養(yǎng)分狀況為有機(jī)質(zhì)23.40 g/kg，全氮1.76 g/kg，堿解氮92.84 mg/kg，全磷0.92 g/kg，速效磷30.13 mg/kg，速效鉀47.78 mg/kg。土壤中砂粒(0.02~2 mm)占57.9 %，粉砂粒(0.002~0.2 mm)占28.4 %，黏粒(<0.002 mm)占13.7 %。

1.2 試驗(yàn)平臺(tái)

臭氧熏蒸平臺(tái)采用自然光群體土培水稻植株，室內(nèi)溫度與室外保持一致，微環(huán)境模擬農(nóng)田環(huán)境，而且氣體控制精度較高。具體平臺(tái)結(jié)構(gòu)和熏氣系統(tǒng)運(yùn)行模式詳見(jiàn)Shao等[21]，簡(jiǎn)述如下：臭氧發(fā)生器(QD-001-3A)以純氧為氣源制備臭氧，臭氧分析儀(Model 49i)對(duì)氣室內(nèi)臭氧濃度進(jìn)行即時(shí)檢測(cè)；平臺(tái)附屬氣象站采集室內(nèi)外溫度、濕度、光照和大氣壓力等環(huán)境信息。各氣室主控系統(tǒng)實(shí)時(shí)接收并反饋調(diào)節(jié)室內(nèi)臭氧和溫度、濕度變化，使各項(xiàng)指標(biāo)達(dá)到設(shè)定值。

本研究于2018年水稻生長(zhǎng)季實(shí)施，設(shè)對(duì)照(C-O3)和高臭氧濃度處理(80 nL/L, E-O3)兩個(gè)水平，高臭氧濃度設(shè)定值為當(dāng)?shù)禺?dāng)前環(huán)境大氣臭氧平均濃度的基礎(chǔ)上增加約50%。每處理兩個(gè)氣室，氣室面積為3.72 m2。水稻移栽返青后(7月10日)開(kāi)始進(jìn)行臭氧處理，于水稻收獲時(shí)停止熏氣。每天臭氧熏氣時(shí)間為上午9:00至下午17:00。水稻季實(shí)際臭氧濃度對(duì)照氣室均值為11.2 nL/L，高臭氧濃度處理氣室為80.5 nL/L。室內(nèi)空氣相對(duì)濕度根據(jù)當(dāng)?shù)丨h(huán)境濕度變化于7月10日起設(shè)定為70%，8月18日起設(shè)定為60%，9月27日起直至成熟設(shè)定為55%。溫度、光照和大氣壓力均動(dòng)態(tài)模擬外界環(huán)境。平臺(tái)運(yùn)行期間，除因設(shè)備故障、雷雨天氣等原因暫停布?xì)馔?，其余時(shí)間正常熏氣(圖1)。

Ambient－室外對(duì)照；C-O3－室內(nèi)對(duì)照；E-O3－高臭氧濃度；臭氧濃度為熏蒸期間的日平均濃度。下同。

1.3 試驗(yàn)材料與培育方法

本研究選用8個(gè)水稻品種，包括揚(yáng)稻6號(hào)(常規(guī)秈稻)、淮稻5號(hào)(常規(guī)粳稻)、武運(yùn)粳27(中熟中粳稻)、豐優(yōu)香占(秈型三系雜交稻)、甬優(yōu)1540(秈粳雜交稻)、深兩優(yōu)136(秈型兩系雜交稻)、桂農(nóng)占(常規(guī)秈稻)和中早39(常規(guī)秈稻)為供試材料。試驗(yàn)采用大田旱育秧，5月18日播種，6月22日移栽，密度為29穴/m2，株距與行距均為16 cm，收獲期集中在10月中上旬。基肥施用復(fù)合肥，分蘗肥和穗肥均使用尿素。全生育期總施氮量(折合純氮)為22.5 g/m2，其中，基肥占40%，分蘗肥占30%，穗肥占30%。P、K肥施用量均為9.0 g/m2(以P2O5和K2O計(jì))，全部作基肥施用?；适┯脧?fù)合肥(N∶P2O5∶K2O為1∶1∶1)，分蘗肥和穗肥均使用尿素(含氮46.7%)。水稻生育期保持水層約3 cm，成熟期干濕交替，控水?dāng)R田。

1.4 測(cè)定內(nèi)容與方法

在水稻生長(zhǎng)季分別于抽穗期、穗后20 d和成熟期進(jìn)行樣本采集，每室每品種選取代表性植株2穴，洗凈后將葉片和莖稈分別裝袋烘干(105 ℃下殺青 30 min，80 ℃下烘干 72 h)，測(cè)定各品種地上部不同營(yíng)養(yǎng)器官(葉片和莖鞘)干物質(zhì)量，利用植物微型粉碎機(jī)將植株莖鞘和葉片粉碎后待測(cè)。

1.4.1 木質(zhì)素含量

木質(zhì)素的測(cè)定參照Shiro等[22]方法。稱取20 mg樣品放入離心管中，分別加入蒸餾水和甲醇溶液離心后烘干樣品，再向離心管中加入1 mL 3 mol/LHCl和0.1 mL巰基乙酸，置于80℃烘箱中3 h，冷卻離心后依次用去離子水、NaOH溶液和HCl清洗樣品，將殘?jiān)芙庥? mol/LNaOH溶液中，振蕩離心后吸取上清液于280 nm波長(zhǎng)處測(cè)定吸光度值。同時(shí)測(cè)定木質(zhì)素標(biāo)準(zhǔn)溶液，根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)曲線計(jì)算木質(zhì)素含量。

1.4.2 纖維素和半纖維素含量

纖維素和半纖維素的測(cè)定參照Brenner等[23]。稱取烘干樣品0.06 g于試管中，分別用80%乙醇和85%丙酮試劑沖洗，提取干細(xì)胞壁。

纖維素含量測(cè)定：取0.015 g干細(xì)胞壁加入1.5 mL Updegraff試劑，在沸水浴中加熱 30 min。過(guò)濾后將殘?jiān)盟疀_洗，再用丙酮沖洗后風(fēng)干、稱量。

半纖維素含量測(cè)定：取0.015 g風(fēng)干樣品加入2 mol/L三氟乙酸加熱2 h，離心后去除上清液，將殘?jiān)盟疀_洗，再用1.5 mL 80%乙醇沖洗后置于通風(fēng)櫥風(fēng)干、稱量。

黨的十八大以來(lái)，零容忍態(tài)勢(shì)下，我國(guó)反腐成效顯著。然而，目前面臨的反腐形勢(shì)仍然嚴(yán)峻。無(wú)論腐敗主體、腐敗手段、腐敗形式、腐敗影響均變化且復(fù)雜化。因此，完善紀(jì)檢監(jiān)察派駐制度，強(qiáng)化黨內(nèi)監(jiān)督意義深遠(yuǎn)。

1.4.3 可溶性糖和淀粉含量

采用蒽酮比色法測(cè)定可溶性糖含量[24]，并稍作修改。具體操作如下：稱取0.02 g樣品，用80%乙醇提取3次合并上清液，定容后加入活性炭靜置12 h，過(guò)濾后吸取上清液加入蒽酮試劑，放在沸水浴(100 ℃)中加熱15 min，冷卻后吸取200 μL分散液置于酶標(biāo)板中于620 nm波長(zhǎng)處測(cè)定吸光度值。同時(shí)測(cè)定可溶性糖標(biāo)準(zhǔn)溶液，根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)曲線計(jì)算可溶性糖含量。

表1 臭氧脅迫對(duì)不同品種水稻葉片、莖稈和稻草粗蛋白含量的影響

C-O3－室內(nèi)對(duì)照；E-O3－高臭氧濃度; 20DAH－穗后20 d。數(shù)字加粗表示差異達(dá)顯著(<0.05)或極顯著(<0.01)水平。下同。

HD5, WYJ27, YD6, FYXZ, YY1540, GNZ, SLY136 and ZZ39 represent Huaidao 5, Wuyunjing 27, Yangdao 6, Fengyouxiangzhan, Yongyou 1540, Guinongzhan, Shenliangyou 136 and Zhongzao 39,respectively. C-O3, Control; E-O3, Elevated ozone concentration; 20DAH, 20 days after heading. Bold numbers indicate significant difference at<0.05 or<0.01, respectively. The same as below.

淀粉含量測(cè)定先將淀粉水解成葡萄糖[25]后，測(cè)定方法同可溶性測(cè)定：稱取0.02 g樣品，用80%乙醇提取3次后80℃烘干殘?jiān)?，向殘?jiān)屑尤?.4 mL去離子水，沸水浴25 min，冷卻后加入0.4 mL HClO4超聲波震蕩，離心后收集上清液，重復(fù)兩次，將兩次上清液合并定容至10 mL。吸取0.125 mL提取液加入0.375 mL去離子水，加入蒽酮試劑，搖勻后100 ℃沸水浴15 min，冷卻后吸取200 μL分散液置于酶標(biāo)板中于620 nm波長(zhǎng)處測(cè)定吸光度值。同時(shí)測(cè)定可溶性糖標(biāo)準(zhǔn)溶液，根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)曲線計(jì)算淀粉含量。

1.4.4 總酚含量測(cè)定

參照Makkar等[26]方法，并稍作修改：稱取0.03 g樣品放入離心管中，加入1.5 mL混合液(丙酮∶去離子水體積比為7∶3)，震蕩后離心。取0.1 mL上清液于試管中，依次加入0.4 mL去離子水，0.25 mL 1 mol/L福林酚試劑和1.25 mL 20 % Na2CO3溶液，搖勻后室溫中靜置30 min。吸取200 μL分散液置于酶標(biāo)板中于760 nm波長(zhǎng)處測(cè)定吸光度值。以沒(méi)食子酸制作標(biāo)準(zhǔn)曲線計(jì)算總酚含量。

1.4.5 粗蛋白含量測(cè)定

參照國(guó)家標(biāo)準(zhǔn) GB/T 17891－1999 《優(yōu)質(zhì)稻谷》，采用凱氏定氮法測(cè)定含氮量，乘以系數(shù)6.25轉(zhuǎn)換為粗蛋白含量。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析方法

使用Microsoft Excel 軟件進(jìn)行基礎(chǔ)統(tǒng)計(jì)和圖表繪制。數(shù)據(jù)以SAS 9.2進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析(SAS Institute Inc., Cary NC)。將臭氧、品種、時(shí)期和植株部位以及各因素之間的相互作用作為固定因素，熏蒸室作為隨機(jī)因素利用混合模型進(jìn)行分析[19, 27]。

2 結(jié)果與分析

2.1 臭氧脅迫對(duì)不同品種水稻葉片、莖稈和稻草粗蛋白含量的影響

臭氧脅迫對(duì)不同品種水稻葉片、莖稈和稻草粗蛋白含量的測(cè)定結(jié)果見(jiàn)表1和表2。1）各品種稻草平均粗蛋白含量的變幅為64~90 mg/g，品種間差異達(dá)極顯著水平。2）抽穗期、穗后20 d和成熟期稻草粗蛋白含量平均分別為104、65和47 mg/g，各時(shí)期間達(dá)極顯著差異。3）葉片和莖稈平均粗蛋白含量分別為117 mg/g和48 mg/g，部位間存在極顯著差異。4）與對(duì)照相比，高臭氧濃度使稻草粗蛋白含量平均增加7.07%(=0.063)，但未達(dá)顯著水平；從不同品種看，臭氧脅迫使武運(yùn)粳27(+7.35%)和中早39(+16.02%)粗蛋白含量顯著或極顯著增加，而對(duì)其他品種無(wú)顯著影響；從各時(shí)期看，高臭氧濃度對(duì)抽穗期和成熟期稻草粗蛋白含量沒(méi)有顯著影響，但使穗后20 d稻草粗蛋白含量極顯著增加13.02%；從不同部位看，高臭氧濃度環(huán)境下莖稈粗蛋白含量的增幅(+14.35%)大于葉片(+2.89%)。方差分析表明，臭氧×品種、臭氧×?xí)r期、臭氧×部位、臭氧×品種×?xí)r期、臭氧×品種×部位和臭氧×品種×部位×?xí)r期對(duì)粗蛋白含量均有顯著或極顯著互作效應(yīng)。

表2 臭氧脅迫對(duì)不同水稻品種稻草飼用品質(zhì)相關(guān)理化指標(biāo)影響的匯總顯著性檢驗(yàn)(P值)

表3 臭氧脅迫對(duì)不同品種水稻葉片、莖稈和稻草木質(zhì)素含量的影響

2.2 臭氧脅迫對(duì)不同品種水稻葉片、莖稈和稻草木質(zhì)素含量的影響

臭氧脅迫對(duì)不同品種水稻葉片、莖稈和稻草木質(zhì)素含量的影響見(jiàn)表2和表3。1)各品種稻草木質(zhì)素含量的變幅為114~148 g/kg，品種間差異達(dá)極顯著水平。2)抽穗期、穗后20 d和成熟期稻草木質(zhì)素含量平均分別為119、131和121 g/kg，各時(shí)期間差異達(dá)極顯著水平。3)葉片和莖稈平均木質(zhì)素含量分別為134 g/kg和118 g/kg，部位間差異達(dá)極顯著水平。4)與對(duì)照相比，臭氧脅迫使稻草木質(zhì)素含量平均增加10.88%(=0.059)；從不同品種看，高臭氧含量使各品種稻草木質(zhì)素含量均呈增加趨勢(shì)，其中淮稻5號(hào)(+4.12%)、武運(yùn)粳27(+8.54%)、甬優(yōu)1540(+17.63%)和中早39(+20.31%)增幅顯著；從不同時(shí)期看，高臭氧濃度使抽穗期、穗后20 d和成熟期稻草木質(zhì)素含量均增加，其中穗后20 d顯著增加9.46%；從不同部位看，高臭氧濃度使葉片和莖稈木質(zhì)素含量分別增加14.01%和8.82%，前者達(dá)顯著水平。方差分析表明，臭氧×品種、臭氧×部位、臭氧×品種×部位和臭氧×部位×?xí)r期互作效應(yīng)對(duì)水稻植株木質(zhì)素含量影響達(dá)顯著或極顯著水平。

表4 臭氧脅迫對(duì)不同品種水稻葉片、莖稈和稻草纖維素含量的影響

2.3 臭氧脅迫對(duì)不同品種水稻葉片、莖稈和稻草纖維素含量的影響

不同品種水稻葉片、莖稈和稻草纖維素含量對(duì)臭氧脅迫的響應(yīng)見(jiàn)表2和表4。1) 各品種稻草纖維素含量的變幅為413~477 g/kg，品種間差異達(dá)極顯著水平。2)抽穗期、穗后20 d和成熟期稻草纖維素含量平均分別為417、481和467 g/kg，各時(shí)期間差異達(dá)極顯著水平。3)葉片和莖稈纖維素含量分別為449 g/kg和460 g/kg，葉片纖維素含量顯著小于莖稈。4)與對(duì)照相比，臭氧脅迫對(duì)稻草纖維素含量無(wú)顯著影響；其中臭氧脅迫使得葉片纖維素含量下降0.64%，而莖稈纖維素含量上升3.04%，但均未達(dá)顯著水平；從不同時(shí)期看，高臭氧濃度使抽穗期稻草纖維素含量極顯著增加2.97%，而對(duì)穗后20 d和成熟期無(wú)顯著影響；方差分析表明，臭氧×品種、臭氧×?xí)r期與臭氧×部位對(duì)水稻植株纖維素含量的影響均達(dá)顯著或極顯著水平。

2.4 臭氧脅迫對(duì)不同品種水稻葉片、莖稈和稻草半纖維素含量的影響

不同品種水稻葉片、莖稈和稻草半纖維素含量對(duì)臭氧脅迫的響應(yīng)見(jiàn)表2和表5。1)各品種稻草半纖維素含量的變幅為182~206 g/kg，品種間差異達(dá)極顯著水平。2)將所有臭氧處理和供試品種平均，抽穗期、穗后20 d和成熟期稻草半纖維素含量平均分別為187、204和202 g/kg，各時(shí)期間達(dá)極顯著差異。3)葉片和莖稈半纖維素含量相當(dāng)，均為198 g/kg。4)總體而言，臭氧脅迫對(duì)稻草半纖維素含量無(wú)顯著影響，不同生育時(shí)期及植株不同部位趨勢(shì)一致；從不同品種看，臭氧脅迫使深兩優(yōu)136稻草半纖維素含量極顯著增加6.87%，而其他品種則無(wú)顯著變化；從不同部位看，臭氧脅迫使得葉片半纖維素含量平均降低1.28%，而莖稈半纖維素含量平均增加1.92%，但均未達(dá)顯著水平。方差分析表明，臭氧×品種、臭氧×部位、臭氧×品種×?xí)r期、臭氧×品種×部位和臭氧×部位×?xí)r期對(duì)植株半纖維素含量的影響均達(dá)極顯著水平。

表5 臭氧脅迫對(duì)不同品種水稻葉片、莖稈和稻草半纖維素含量的影響

2.5 臭氧脅迫對(duì)不同品種水稻葉片、莖稈和稻草可溶性糖含量的影響

臭氧脅迫對(duì)不同品種水稻葉片、莖稈和稻草可溶性糖含量的影響見(jiàn)表2和表6。1)各品種稻草可溶性糖含量的變幅為52~91 mg/g，品種間有極顯著差異。2)抽穗期、穗后20 d和成熟期稻草可溶性糖含量平均分別為92、56和80 mg/g，各時(shí)期間達(dá)極顯著差異。3)葉片和莖稈平均可溶性糖含量分別為59 和84 mg/g，莖稈部位極顯著大于葉片。4)與對(duì)照相比，臭氧脅迫使稻草可溶性糖含量平均下降15.07%(=0.059)；從不同品種看，臭氧脅迫使除淮稻5號(hào)外所有品種稻草可溶性糖含量均呈下降趨勢(shì)，其中，武運(yùn)粳27、甬優(yōu)1540、深兩優(yōu)136和中早39分別降低8.63%、21.97%、9.05%和19.46%，均達(dá)顯著或極顯著水平；從不同時(shí)期看，高臭氧含量使穗后20 d稻草可溶性糖含量顯著下降16.25%，而抽穗期和成熟期的下降不顯著；從不同部位看，臭氧脅迫使葉片可溶性糖含量顯著下降28.08%，而莖稈可溶性糖含量無(wú)顯著變化。方差分析表明，臭氧×品種、臭氧×?xí)r期、臭氧×部位、臭氧×品種×?xí)r期和臭氧×品種×部位×?xí)r期對(duì)水稻植株可溶性糖含量的影響均達(dá)極顯著影響水平。

2.6 臭氧脅迫對(duì)不同品種水稻葉片、莖稈和稻草淀粉含量的影響

臭氧脅迫對(duì)不同品種水稻葉片、莖稈和稻草淀粉含量的影響見(jiàn)表2和表7。1)各品種稻草淀粉含量的變幅為61~116 mg/g，品種間差異達(dá)極顯著水平。2) 抽穗期、穗后20 d和成熟期稻草淀粉含量平均分別為120、66和102 mg/g，各時(shí)期間達(dá)極顯著差異。3)葉片和莖稈淀粉含量平均分別為41 和123 mg/g，部位間差異亦達(dá)極顯著水平。4)與對(duì)照相比，臭氧脅迫使稻草淀粉含量總體平均下降18.55%，達(dá)極顯著水平；從不同品種看，臭氧脅迫使所有品種稻草淀粉含量均呈下降趨勢(shì)，其中武運(yùn)粳27(?10.93%)、豐優(yōu)香占(?16.34%)和中早39(?30.87%)降幅達(dá)顯著或極顯著水平；臭氧脅迫下水稻各期稻草淀粉含量均顯著或極顯著下降，其中抽穗期、穗后20 d和成熟期分別下降12.98%、24.03%和21.16%；從不同部位看，高臭氧濃度使葉片和莖稈淀粉含量分別極顯著下降6.01%和20.21%，莖稈淀粉含量的降幅顯著大于葉片。方差分析表明，臭氧×品種、臭氧×部位、臭氧×品種×生育期、臭氧×品種×部位和臭氧×品種×部位×生育期對(duì)水稻植株淀粉含量的影響均達(dá)極顯著水平。

表6 臭氧脅迫對(duì)不同品種水稻葉片、莖稈和稻草可溶性糖含量的影響

表7 臭氧脅迫對(duì)不同品種水稻葉片、莖稈和稻草淀粉含量的影響

表8 臭氧脅迫對(duì)不同品種水稻葉片、莖稈和稻草總酚含量的影響

2.7 臭氧脅迫對(duì)不同品種水稻葉片、莖稈和稻草總酚含量的影響

臭氧脅迫對(duì)不同品種水稻葉片、莖稈和稻草總酚含量的影響見(jiàn)表2和表8。1) 各品種稻草總酚含量的變幅為2.64~3.42 mg/g，品種間差異達(dá)極顯著水平。2) 抽穗期、穗后20 d和成熟期稻草總酚含量平均分別為2.73、3.46和2.85 mg/g，各時(shí)期間達(dá)極顯著差異。3)葉片和莖稈平均總酚含量分別為2.15和3.21 mg/g，兩部位間差異亦達(dá)極顯著水平。4)與對(duì)照相比，臭氧脅迫使稻草總酚含量平均增加5.01%，達(dá)極顯著水平。從不同品種看，臭氧脅迫使所有品種稻草總酚含量均呈顯著或極顯著增加趨勢(shì)，增幅以武運(yùn)粳27最大(+7.40%)，桂農(nóng)占最小(+2.18%)；從不同生育期看，臭氧脅迫使抽穗期(+4.69%)、穗后20 d(+4.11%)和成熟期(+6.43%)稻草總酚含量均顯著或極顯著增加，其中成熟期的增幅顯著大于另兩個(gè)生育期；從不同部位看，高臭氧濃度使葉片和莖稈總酚含量分別增加6.47%和5.51%，達(dá)極顯著和顯著水平。方差分析結(jié)果表明，臭氧×品種、臭氧×生育期、臭氧×品種×部位、臭氧×部位×生育期、臭氧×品種×生育期和臭氧×品種×部位×生育期對(duì)水稻植株總酚含量均達(dá)顯著或極顯著影響水平。

3 討論

總體而言，臭氧脅迫對(duì)稻草飼用品質(zhì)的影響報(bào)道很少[11]。與稻草的飼用品質(zhì)密切相關(guān)的化學(xué)組成主要有粗蛋白、木質(zhì)素、纖維素和酚類物質(zhì)等，下面對(duì)主要指標(biāo)加以討論。

粗蛋白是動(dòng)物飼料中含氮化合物的總稱，主要以結(jié)構(gòu)蛋白形式存在。直接研究臭氧脅迫下稻草粗蛋白含量變化的試驗(yàn)較少，F(xiàn)rei等[19]報(bào)道，相對(duì)于潔凈空氣，環(huán)境臭氧濃度使稻草粗蛋白有增加趨勢(shì)，當(dāng)臭氧濃度是環(huán)境臭氧濃度2倍或2.5倍時(shí)稻草中粗蛋白含量顯著升高。在三葉草的研究中也發(fā)現(xiàn)臭氧脅迫引起粗蛋白極顯著升高[28]。植物體內(nèi)粗蛋白含量與總氮含量密切相關(guān)，總氮含量對(duì)臭氧的響應(yīng)可間接反映粗蛋白的響應(yīng)。鄭飛翔等[29]報(bào)道，不同含量臭氧脅迫下稻草中氮含量均大幅度升高。邵在勝等[30]研究發(fā)現(xiàn)，臭氧濃度為100 nL/L時(shí)，水稻植株中N含量呈顯著增加趨勢(shì)。本研究結(jié)果與前人報(bào)道一致，高臭氧濃度使8個(gè)供試品種稻草中粗蛋白含量均呈增加趨勢(shì)，臭氧脅迫使稻草粗蛋白含量增加可能是由于水稻植株暴露在高含量臭氧環(huán)境下，植株組織中應(yīng)激防御蛋白的誘導(dǎo)和積累造成的[31]。還有一種解釋是：臭氧脅迫下碳同化的下降大于氮同化導(dǎo)致“稀釋效應(yīng)”[32]。本研究生長(zhǎng)數(shù)據(jù)表明，與植株粗蛋白含量相反，臭氧脅迫下水稻的最終生物量和籽粒產(chǎn)量均顯著下降，降幅分別為4.7%~33.5%和15.4%~43.1%，品種間亦存在很大差異(數(shù)據(jù)未發(fā)表)。從營(yíng)養(yǎng)角度考慮，稻草粗蛋白增加是有利的，因?yàn)榈鞍资侵匾獱I(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，其次，在反芻動(dòng)物的飼料中高含量粗蛋白水平對(duì)于維持瘤胃中完整的微生物種群有至關(guān)重要的作用[19]；但是有研究結(jié)果顯示，稻草粗蛋白含量增加與稻草消化率呈顯著負(fù)相關(guān)[19]，說(shuō)明臭氧脅迫導(dǎo)致的粗蛋白含量增加并不有利于瘤胃中稻草的分解。

高臭氧濃度對(duì)結(jié)實(shí)期稻草粗蛋白含量的影響因品種而異，表現(xiàn)在臭氧與品種間存在極顯著互作。其中，臭氧熏蒸使中早39粗蛋白含量極顯著增加16.02%，而使淮稻5號(hào)平均略微下降2.36%。這種差異可能與品種對(duì)臭氧的敏感性有關(guān)。臭氧處理對(duì)稻草粗蛋白的影響還因不同部位而異，表現(xiàn)在臭氧與部位間有極顯著互作效應(yīng)。其中，水稻葉片粗蛋白含量遠(yuǎn)高于莖稈，但臭氧處理對(duì)莖稈的影響要遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于葉片，這與邵在勝等[30]研究一致。這一現(xiàn)象可能與臭氧脅迫下，植物產(chǎn)生適應(yīng)性響應(yīng)有關(guān)：當(dāng)植株處于氧化脅迫下，葉片分配到更多的物質(zhì)和能量進(jìn)行損傷細(xì)胞的修復(fù)，以應(yīng)對(duì)脅迫和維持生命[30]。

水稻植株結(jié)構(gòu)性碳水化合物主要包括木質(zhì)素、纖維素和半纖維素等，它們是細(xì)胞壁的主要組成成分，共同構(gòu)成水稻植株的骨架部分，起到支撐作用。但對(duì)于反芻家畜而言，木質(zhì)素是一種抗?fàn)I養(yǎng)成分，不容易被反芻動(dòng)物瘤胃中的微生物分解，使稻草的消化率和適口性變差[33-34]。本研究結(jié)果與前人報(bào)道基本一致，即水稻植株木質(zhì)素含量在臭氧脅迫下呈顯著增加趨勢(shì)，但纖維含量無(wú)明顯變化[19-20]。除了水稻，高臭氧濃度使木質(zhì)素含量增加的現(xiàn)象在豆科[35]和溫帶牧草[36]中均有報(bào)道。臭氧脅迫使木質(zhì)素含量增加主要與木質(zhì)素生物合成途徑中苯基丙酸類代謝因臭氧脅迫而被誘導(dǎo)有關(guān)[19]。臭氧脅迫下酚類物質(zhì)的增加具有與木質(zhì)素相似的機(jī)理，也與苯基丙酸類代謝被臭氧處理誘導(dǎo)有關(guān)。酚類物質(zhì)的增加有助于提高植物的抗氧化能力，但這種增加趨勢(shì)對(duì)動(dòng)物來(lái)說(shuō)是不利的，因?yàn)榉宇愇镔|(zhì)抑制瘤胃中的微生物酶活性，干擾飼料的酶降解效率，從而影響飼料的消化[37]。

臭氧與生育時(shí)期互作對(duì)稻草纖維素、可溶性糖和總酚含量的影響均達(dá)顯著或極顯著水平，說(shuō)明臭氧處理對(duì)稻草纖維素、可溶性糖和總酚含量的影響因不同時(shí)期而異。具體而言，纖維素、可溶性糖和總酚含量均表現(xiàn)出成熟期的影響大于抽穗期和穗后20 d。這種響應(yīng)的差異可能是由于成熟期水稻植株在高含量臭氧環(huán)境下的脅迫時(shí)間更長(zhǎng)，更多地受到逆境的影響，是由臭氧的累積效應(yīng)所致[38-39]。

水稻與其他谷物秸稈不同的是莖對(duì)反芻動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值往往高于葉片[18]。以往的研究對(duì)象只有稻草，并沒(méi)有區(qū)分葉片和莖稈對(duì)臭氧脅迫響應(yīng)的差異[19]。本研究把葉片和莖稈兩部位分開(kāi)測(cè)定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，除總酚含量外，臭氧與部位互作對(duì)碳水化合物各指標(biāo)均有顯著影響。臭氧脅迫使莖鞘木質(zhì)素的增幅小于葉片，使纖維素和半纖維素均表現(xiàn)出莖稈含量增加而葉片含量下降的趨勢(shì)；臭氧脅迫對(duì)葉片可溶性糖和總酚含量的影響均大于莖稈，而淀粉含量則表現(xiàn)相反?？傮w而言，臭氧脅迫對(duì)葉片的影響多大于莖稈，這與臭氧脅迫下植株的整體適應(yīng)性響應(yīng)一致[29]。

與前人報(bào)道一致[40-43]，稻草飼用品質(zhì)各指標(biāo)的品種間差異均達(dá)顯著水平。總體而言，秈型水稻的飼用品質(zhì)略優(yōu)于粳型水稻(表1~表7)。本研究還發(fā)現(xiàn)，臭氧脅迫對(duì)不同品種水稻的影響均達(dá)顯著或極顯著水平，表現(xiàn)在臭氧與品種對(duì)各測(cè)定指標(biāo)均有顯著的互作效應(yīng)(表8)。這與Frei等[19-20]對(duì)不同基因型水稻品種的研究一致。進(jìn)一步分析表明，稻草飼用品質(zhì)參數(shù)對(duì)臭氧的響應(yīng)與供試品種的生育期長(zhǎng)短無(wú)明顯關(guān)聯(lián)，但秈型水稻的響應(yīng)明顯大于粳型品種。綜合前人和本研究結(jié)果可知，與稻米品質(zhì)性狀類似[44]，臭氧脅迫對(duì)稻草飼用品質(zhì)各指標(biāo)的影響受供試品種的影響。這為通過(guò)遺傳育種途徑選育抗臭氧污染水稻，減輕臭氧脅迫對(duì)稻作生產(chǎn)的負(fù)面影響提供了科學(xué)依據(jù)。

4 結(jié)論

本文研究了8個(gè)不同類型水稻品種飼用品質(zhì)對(duì)臭氧脅迫的響應(yīng)及其與供試品種、生育時(shí)期和植株部位的關(guān)系。研究發(fā)現(xiàn)臭氧脅迫使稻草總酚含量極顯著增加，使淀粉含量極顯著降低，而其他指標(biāo)的影響未達(dá)顯著。臭氧脅迫對(duì)所有測(cè)定指標(biāo)的影響存在品種、生育期和莖葉分配的差異。總體而言，臭氧脅迫下稻草飼用品質(zhì)有明顯變劣的趨勢(shì)。

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Effects of Ozone Stress on Feeding Quality of Straw of Different Rice Varieties During the Whole Growth Period

ZHANG Yanliu1, SHAO Zaisheng1, YANG Yang2, TONG Kaicheng2, WANG Yunxia2,*, JING Liquan1,WANG Yulong1, YANG Lianxin1

(Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology/Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops/ College of Agronomy,,;College of Environmental Science and Engineering,,,;,)

【】The purpose of this study is to investigate the effects of ozone stress on feeding quality of rice straw. 【】By using a new-type natural-light gas fumigation platform, eight rice varieties were treated with high ozone (80 nL/L) or clean air from transplanting to maturity. The physicochemical indexes related to feed quality of rice straw at heading, 20 days after heading (DAH20) and maturity were analyzed.【】The ozone stress increased the concentrations of crude protein, lignin, cellulose, hemicellulose and total phenol in rice straw by 7.07% (< 0.1), 10.88% (< 0.1), 1.98%, 0.92% and 5.01% (<0.01), respectively; while the concentrations of soluble sugar and starch decreased by 15.07% (< 0.1) and 18.55% (<0.01). In most cases, the changes of feed quality index in leaves under ozone stress were greater than those in stems, respectively. Significant genotypic differences were detected for each measured feed value indexes. The concentrations of lignin, cellulose, hemicellulose and total phenol in straw followed the tendency of DAH20 > maturity > heading, the concentrations of soluble sugar and starch showed the opposite trend of heading > maturity > DAH20, while the crude protein concentration decreased successively with the growth process. Analysis of variance revealed significant interactions between ozone stress and varieties for all measured feed value indexes. Significant interactions between ozone and plant organs were detected for all feed value indexes except total phenol concentration. Significant interactions between ozone and growth period were found for the concentrations of crude protein, cellulose, soluble sugar and total phenol. 【】Physicochemical indexes related to feed value of rice straw varied with the growth stages, varieties and organs of plants, ozone concentration of 80 nL/L leads to deterioration of feed value of rice straw.

ozone; rice; feed quality; total phenol; starch

10.16819/j.1001-7216.2021.0710

2020-07-17；

2020-09-29。

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31471437, 31371563); 江蘇高校優(yōu)勢(shì)學(xué)科建設(shè)工程資助項(xiàng)目。