淹水緩解直播早秈稻苗期低溫冷害的生理特性研究

王文霞 陳麗明 王海霞 劉有清 吳自明 曾勇軍 譚雪明 潘曉華 石慶華 曾研華

淹水緩解直播早秈稻苗期低溫冷害的生理特性研究

王文霞 陳麗明 王海霞 劉有清 吳自明 曾勇軍 譚雪明 潘曉華 石慶華 曾研華*

(江西農(nóng)業(yè)大學(xué)作物生理生態(tài)與遺傳育種教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南昌 330045；*通信聯(lián)系人，E-mail: zyh74049501@ 163.com)

【】 探究淹水對(duì)低溫脅迫下直播早秈稻幼苗生長(zhǎng)的影響，為南方稻區(qū)直播稻生產(chǎn)與抗逆栽培奠定生理基礎(chǔ)。以耐冷品種湘早秈6號(hào)和冷敏感品種中嘉早17為材料，設(shè)置低溫處理(8℃)、低溫淹水處理(8℃+ 淹水)與常溫對(duì)照(25℃)3個(gè)處理(處理3 d)，分析秧苗農(nóng)藝性狀、抗氧化酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量、光合酶活性和內(nèi)源激素含量等生理特性。與低溫處理相比，低溫淹水處理3 d后不同耐性品種的苗高、鮮質(zhì)量、干質(zhì)量和頂三葉葉長(zhǎng)顯著增加，根數(shù)、最大根長(zhǎng)、劍葉葉長(zhǎng)、倒2葉葉長(zhǎng)也都有不同程度增加，淹水可減輕低溫對(duì)水稻秧苗農(nóng)藝性狀的影響；耐冷品種湘早秈6號(hào)苗期受到傷害的程度小于冷敏感品種中嘉早17。此外，與低溫處理相比，低溫淹水處理顯著降低葉片抗氧化酶活性(SOD、POD、CAT)、可溶性蛋白、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(MDA、脯氨酸)含量和內(nèi)源生長(zhǎng)抑制類激素(ABA)含量，同時(shí)顯著增加了內(nèi)源生長(zhǎng)促進(jìn)類激素(GA3)含量；低溫條件下淹水可減少植物體內(nèi)活性氧的積累，減輕膜脂過氧化，加強(qiáng)了植物體內(nèi)源激素的調(diào)控作用。同時(shí)，低溫和低溫淹水處理顯著降低葉片葉綠素和ATP含量，導(dǎo)致光合酶(Rubisco、PEPCK)活性降低；但低溫淹水處理的影響低于低溫處理，低溫淹水可起到緩解作用。且在恢復(fù)處理后，低溫淹水處理各生理活性指標(biāo)更接近對(duì)照處理，而與冷敏感性品種相比，耐冷性品種可緩解低溫脅迫產(chǎn)生的傷害。低溫處理影響直播早秈稻秧苗生長(zhǎng)特性，降低了秧苗光合酶活性；同時(shí)提升葉片抗氧化保護(hù)酶活性與滲透調(diào)節(jié)勢(shì)，但淹水處理有助于緩解低溫脅迫造成的葉片生理傷害。

早秈稻；直播稻；低溫；淹水；生理特性

水稻是我國最重要的農(nóng)作物，播種面積和總產(chǎn)量均居我國糧食作物之首。我國65%以上的人口以稻米為主食，因此，確保水稻高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)對(duì)保障我國糧食安全意義重大[1]。近年來，隨著城鎮(zhèn)化、工業(yè)化的推進(jìn)，農(nóng)村青壯年勞動(dòng)力大量向城市轉(zhuǎn)移，農(nóng)村勞動(dòng)力資源短缺問題日益突出，勞動(dòng)力成本越來越高，以省工、節(jié)本、高效為顯著特征的水稻直播種植方式越來越受到農(nóng)民特別是種糧大戶的推崇[2]。隨著全球氣溫上升、極端天氣頻繁出現(xiàn)，南方稻區(qū)直播早秈稻在播后常遭遇“倒春寒”，影響了直播稻產(chǎn)量的穩(wěn)定性[3]。2010年4月，長(zhǎng)江中下游雙季早稻遭受“倒春寒”，導(dǎo)致直播稻出現(xiàn)大面積的爛種爛芽，嚴(yán)重影響直播稻生產(chǎn)[4]。同時(shí)，當(dāng)溫度低于10℃時(shí)，水稻的生理代謝過程也會(huì)受到影響，如膜透性增加、活性氧增加、光系統(tǒng)對(duì)光能的吸收轉(zhuǎn)換與利用效率降低，直接影響水稻幼苗的生長(zhǎng)，導(dǎo)致秧苗發(fā)黃，生長(zhǎng)遲緩，甚至出現(xiàn)卷葉和死苗現(xiàn)象[5]。

水稻是喜濕耐濕作物，水分影響水稻生長(zhǎng)發(fā)育過程中的蒸騰作用、光合作用和激素調(diào)節(jié)等生理生化過程[6]，水分調(diào)節(jié)在水稻的生命活動(dòng)中發(fā)揮著重要作用。近年來，直播水稻常遭遇淹水危害，不利于直播稻的穩(wěn)產(chǎn)豐產(chǎn)。關(guān)于淹水對(duì)水稻生理生態(tài)特性的影響前人研究已有報(bào)道，但得出的結(jié)論不一[7-9]，且不同的淹水深度對(duì)水稻生長(zhǎng)的影響差異顯著。宣守麗等[10]研究發(fā)現(xiàn)水稻分蘗期全淹處理后，綠葉、莖鞘生物量占地上部總生物量的比例出現(xiàn)不同程度的下降，黃葉比例增加，半淹處理對(duì)其影響并不明顯。在水稻直播生產(chǎn)中，農(nóng)民往往通過選用耐冷品種，以及田間采用灌溉深水層的管理措施來減少低溫對(duì)幼苗的損害，從而提高秧苗成活率，降低直播水稻的生產(chǎn)風(fēng)險(xiǎn)。而如何利用水稻喜水耐淹的特性，緩解苗期低溫脅迫已成為研究的熱點(diǎn)。向鏡等[11]研究表明，苗期低溫淹水條件下胚芽鞘增長(zhǎng)加快，株高顯著增加，可有效降低死苗率。也有研究表明，水稻在苗期低溫處理期間，濕潤(rùn)處理對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育促進(jìn)作用優(yōu)于淹水處理[12]。目前已有的研究多集中于全淹脅迫，且大多注重分蘗期淹水，對(duì)直播早秈稻苗期低溫淹水的響應(yīng)規(guī)律研究較少[8, 13]，特別是關(guān)于灌溉一定深水層緩解苗期低溫冷害的秧苗生理機(jī)制尚不清楚。本研究以南方稻區(qū)早稻主栽品種為研究對(duì)象，采用盆栽試驗(yàn)，基于人工氣候箱自動(dòng)控溫模擬早春低溫氣候條件，研究苗期淹水緩解低溫對(duì)直播早稻幼苗生長(zhǎng)的傷害，闡明不同耐冷性品種苗期低溫冷害下生長(zhǎng)差異的生理機(jī)制，為南方稻區(qū)直播稻生產(chǎn)與抗逆栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

在前期試驗(yàn)基礎(chǔ)上[7]，供試品種選用冷敏感品種中嘉早17(由江西現(xiàn)代種業(yè)公司提供)和耐冷品種湘早秈6號(hào)(由湖南省沅江市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所提供)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

盆栽試驗(yàn)于2019年6月在江西農(nóng)業(yè)大學(xué)作物生理生態(tài)與遺傳育種教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室組建的步入式人工氣候室(氣候室上下兩層共32 m2)進(jìn)行，設(shè)置低溫、低溫淹水及對(duì)照3個(gè)處理。低溫(LT)：8℃(晝夜溫度為10℃/6℃)；低溫淹水(LTF)：8℃(晝夜溫度為10℃/6℃)，保持5~6 cm的淹水層；對(duì)照(CK)：25℃(晝夜溫度為27℃/23℃)。各處理土壤保持濕潤(rùn)狀態(tài)，光照時(shí)間均為12 h(7:00－19:00)，光照強(qiáng)度為100 mol/(m2·s)，人工氣候室相對(duì)濕度為75%。選取剛破胸露白的種子進(jìn)行直播，直播后置于25℃人工氣候室中，待其生長(zhǎng)到兩葉一心后，選取三分之二的盆栽水稻幼苗移到8℃人工氣候室進(jìn)行低溫和低溫淹水處理3 d。在處理過程中，每個(gè)盆不定時(shí)地旋轉(zhuǎn)，以避免光照對(duì)幼苗生長(zhǎng)的影響。每處理重復(fù)3次，每重復(fù)設(shè)20盆。經(jīng)過3 d的脅迫處理后，將植株置于25℃人工氣候室恢復(fù)生長(zhǎng)3 d。分別于低溫處理前(6月29日)，低溫與低溫淹水處理3 d(7月2日)，恢復(fù)3 d后(7月5日)對(duì)水稻葉片取樣，每個(gè)處理3次重復(fù)。除農(nóng)藝性狀調(diào)查樣本外所有樣品均在液氮中快速冷凍，保存于?80℃超低溫冰箱中備用。

1.3 種植方法

盆栽用土取自江西農(nóng)業(yè)大學(xué)科技園水稻試驗(yàn)田表層土壤(0－20 cm)，試驗(yàn)用盆高15.0 cm、長(zhǎng)25.0 cm、寬23.0 cm。試驗(yàn)土壤pH值為5.52，有機(jī)質(zhì)含量為33.95 g/kg，全氮為2.03 g/kg，速效磷為24.78 mg/kg，速效鉀為99.42 mg/kg。土壤自然風(fēng)干，用FT-1000A土壤研磨機(jī)(常州市偉嘉儀器制造有限公司) 粉碎，然后用100 目篩子過篩。每盆裝6 kg風(fēng)干土，直播前浸泡兩周，直播前1 d施復(fù)合肥3 g (N、P、K質(zhì)量比為15∶15∶15)，選取剛破胸露白的種子進(jìn)行直播。

1.4 測(cè)定項(xiàng)目和方法

1.4.1 農(nóng)藝性狀

分別于處理前、處理3 d后和恢復(fù)處理3 d后取長(zhǎng)勢(shì)均勻的秧苗30株，每處理3次重復(fù)，將秧苗洗凈擦干后測(cè)量鮮質(zhì)量、苗高、頂三葉長(zhǎng)度，記錄每株秧苗的根數(shù)和最大根長(zhǎng)，然后將秧苗分別裝于網(wǎng)袋，置于烘箱中80℃下烘干至恒重后稱干質(zhì)量。

1.4.2 抗氧化酶活性及可溶性蛋白含量

超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD) 及過氧化氫酶(CAT) 活性測(cè)定均采用李合生等[14]的方法進(jìn)行。稱取0.1 g葉片組織，加入1 mL提取液(磷酸緩沖液)，進(jìn)行冰浴勻漿，8000 r/min、4℃下離心10 min后，取上清液置于冰上待測(cè)。可溶性蛋白含量利用考馬斯亮藍(lán)比色法進(jìn)行測(cè)定[14]。

1.4.3 葉片膜脂過氧化物

丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法進(jìn)行測(cè)定。稱取0.1 g組織，加入1 mL提取液(磷酸緩沖液)，進(jìn)行冰浴勻漿，8000 r/min、4℃下離心 10 min，取上清液，置于冰上待測(cè)。采用茚三酮比色法來測(cè)定游離脯氨酸的含量[15]，取0.1 g 組織，加入1 mL 提取液(磺基水楊酸溶液)，進(jìn)行冰浴勻漿，之后置于 90℃下振蕩提取 10 min，常溫離心(10 000 r/min, 10 min)后，取上清液，置冰上待測(cè)。

1.4.4 光合酶活性和ATP含量

用80%丙酮溶液提取葉綠素，采用分光光度法測(cè)定葉綠素含量[14]。采用蘇州科銘生物技術(shù)有限公司生產(chǎn)的相關(guān)試劑盒對(duì)ATP含量、磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶(PEPCK)和核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶(Rubisco)活性進(jìn)行測(cè)定[16, 17]。

1.4.5 內(nèi)源激素含量測(cè)定

采用高效液相色譜法 (HPLC) 測(cè)定脫落酸(ABA)和赤霉素(GA3)內(nèi)源激素含量[18]。測(cè)定方法略作調(diào)整：稱取新鮮樣品0.1 g，放入研缽中磨碎，加入1 mL試劑Ⅰ(80 mL甲醇+20 mL水+1 mL乙酸)，4℃下浸提過夜。8000×下離心10 min，離心后取出上清液，氮吹至水相。用試劑Ⅱ(檸檬酸)調(diào)pH值至2~3，用乙酸乙酯萃取3次，合并乙酸乙酯相，氮吹至干。甲醇定容至0.5 mL，針頭式過濾器過濾于帶有內(nèi)襯管的樣品瓶?jī)?nèi)待測(cè)。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Office Excel 2010和DPS 9.5軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 淹水對(duì)遭受苗期低溫冷害直播早秈稻農(nóng)藝性狀的影響

由表1可知，與對(duì)照相比，低溫和低溫淹水處理3 d后不同耐冷性品種的苗高顯著降低，冷敏感品種中嘉早17的降幅為33.5%、30.0%，耐冷品種湘早秈6號(hào)的降幅為30.1%、26.9%，低溫淹水處理的苗高降幅小于低溫處理，且差異達(dá)顯著水平，而冷敏感品種的降幅高于耐冷品種；然而，與低溫處理相比，低溫淹水處理3 d后不同耐冷性品種的鮮質(zhì)量、干質(zhì)量和頂三葉長(zhǎng)度顯著增加，根數(shù)、最大根長(zhǎng)、頂一葉長(zhǎng)、頂二葉長(zhǎng)也呈增加趨勢(shì)。說明低溫脅迫處理影響植株的正常生長(zhǎng)發(fā)育，而淹水可緩解低溫對(duì)水稻秧苗的影響，且不同耐冷性品種間存在差異，耐冷性品種湘早秈6號(hào)受到傷害小于冷敏感品種中嘉早17。同時(shí)恢復(fù)3 d后，低溫淹水處理的秧苗各性狀指標(biāo)恢復(fù)要優(yōu)于低溫處理。

表1 淹水對(duì)苗期遭受低溫冷害直播早秈稻農(nóng)藝性狀的影響

Pre-T－處理前；LT－低溫處理3 d；LTF－低溫淹水處理3 d；CK－處理3 d后的常溫對(duì)照；Re-LT－低溫處理恢復(fù)3 d；Re-LTF－低溫淹水處理恢復(fù)3 d；Re-CK－恢復(fù)3 d后的對(duì)照；T1－頂一葉；T2－頂二葉；T3－頂三葉。同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示差異達(dá)顯著水平(< 0. 05)。

XZX6, Xiangzaoxian 6; ZJZ17, Zhongjiazao 17; Pre-LT, Before treatment; LT, Low temperature treatment for 3 days; LTF, Low temperature and flooding treatment for 3 days; CK, Control; Re-LT, Low temperature treatment followed by 3 days of recovery; Re-LTF, Low temperature flooding treatment followed by 3 days of recovery; Re-CK, Control after 3 days of recovery; T1, The first leaf from top; T2, The 2nd leaf from top; T3, The 3rd leaf from top. Different lowercase letters in the same column mean significant difference at 0.05 level.

2.2 淹水對(duì)苗期遭受低溫冷害直播早秈稻抗氧化酶活性及可溶性蛋白含量的影響

當(dāng)植物受到低溫脅迫時(shí)，過量的氧化自由基在體內(nèi)迅速積累，嚴(yán)重?fù)p傷細(xì)胞的正常生理活動(dòng)。水稻中的抗氧化酶被激活，保護(hù)植株免受嚴(yán)重傷害。與對(duì)照相比，低溫處理3 d后，不同耐冷性品種的抗氧化酶活性(SOD、POD、CAT)和可溶性蛋白含量顯著增加 (<0.05)，POD和CAT活性在各處理間差異達(dá)顯著水平。與低溫相比，低溫淹水處理的SOD活性顯著降低，耐冷品種湘早秈6號(hào)降幅為12.6%，冷敏感品種中嘉早17降幅為16.2%，中嘉早17的降幅大于湘早秈6號(hào)?；謴?fù)處理3 d后，不同耐性品種的抗氧化酶(SOD、POD、CAT)活性和可溶性蛋白含量呈降低趨勢(shì)，趨近于對(duì)照，且低溫淹水與對(duì)照水平相近。說明低溫脅迫后幼苗應(yīng)對(duì)低溫冷害機(jī)制啟動(dòng)，細(xì)胞膜受到嚴(yán)重傷害，但淹水可減緩低溫對(duì)幼苗的損傷。

2.3 淹水對(duì)遭受苗期低溫冷害直播早秈稻葉片膜脂過氧化物含量的影響

由圖2可知，處理3 d后，低溫處理水稻的MDA含量和游離脯氨酸含量較對(duì)照和低溫淹水處理顯著增加，耐冷品種湘早秈6號(hào)的低溫淹水處理與對(duì)照無顯著性差異，而冷敏感品種中嘉早17的MDA和游離脯氨酸含量在各處理間差異達(dá)顯著水平。恢復(fù)處理3 d后，不同耐性品種低溫和低溫淹水處理的MDA含量和游離脯氨酸含量呈降低趨勢(shì)，但相比低溫淹水，低溫處理下增加顯著，且冷敏感品種增幅明顯，恢復(fù)處理后中嘉早17 MDA各處理差異顯著。表明低溫淹水可降低直播早秈稻苗期低溫冷害后葉片的膜脂過氧化物，減輕葉片細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)傷害。

2.4 淹水對(duì)遭受苗期低溫冷害直播早秈稻光合酶活性及ATP含量的影響

低溫冷害脅迫對(duì)植物光合作用、葉綠素合成和能量代謝有重要影響。核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶(Rubisco)是光合作用中決定碳同化速率的關(guān)鍵酶，與光合速率呈正相關(guān)；磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶(PEPCK)是糖酵解過程中重要的代謝中間產(chǎn)物，在能量代謝中起著關(guān)鍵作用。ATP作為可被生物直接利用的細(xì)胞內(nèi)能量傳遞的“分子通貨”，是表征生命體活力最直接的因子，可反映植物生理過程的能量代謝水平。由圖3可知，處理3 d后，與對(duì)照處理相比，低溫和低溫淹水處理的Rubisco活性、PEPCK活性、葉綠素和ATP含量均呈降低趨勢(shì)，其中，對(duì)照處理與低溫處理差異達(dá)顯著水平，低溫淹水處理降幅低于LT處理；此外，相比低溫處理，低溫淹水增加了不同耐性品種各指標(biāo)含量，其中PEPCK活性和ATP含量差異顯著。恢復(fù)3 d后，Rubisco活性、PEPCK活性、葉綠素和ATP含量較處理期間增加，且低溫淹水顯著高于低溫處理，趨近于對(duì)照處理。說明淹水可緩解低溫脅迫對(duì)直播早稻秧苗葉片光合酶活性傷害的影響，且恢復(fù)效應(yīng)優(yōu)于低溫脅迫處理。

Pre-T－處理前；T－處理3 d后；Re-T－恢復(fù)3 d后；LT－低溫；LTF－低溫淹水；CK－對(duì)照。柱上不同小寫字母表示在5%水平上差異顯著。下同。

圖2 淹水對(duì)苗期遭受低溫冷害直播早秈稻葉片膜脂過氧化物含量的影響

2.5 淹水對(duì)苗期低溫冷害直播早秈稻內(nèi)源激素含量的影響

圖3 淹水對(duì)苗期遭受低溫冷害直播早秈稻光合酶活性及ATP含量的影響

圖4 淹水對(duì)苗期遭受低溫冷害直播早秈稻內(nèi)源激素含量的影響

由圖4可知，處理3 d后，低溫處理下各品種ABA含量較對(duì)照和低溫淹水處理顯著增加，其中冷敏感品種中嘉早17的ABA含量對(duì)照處理顯著低于低溫淹水處理，而耐冷品種湘早秈6號(hào)對(duì)照和低溫淹水處理間差異不顯著；低溫和低溫淹水處理各耐性品種GA3含量均低于對(duì)照，低溫與對(duì)照差異顯著，而中嘉早17各處理間差異達(dá)顯著水平，且低溫顯著低于低溫淹水、對(duì)照?；謴?fù)3 d后，ABA含量較低溫處理3 d后有所降低，但低溫淹水低于低溫；而GA3含量呈增加趨勢(shì)，各處理表現(xiàn)為低溫<低溫淹水<對(duì)照，且低溫與對(duì)照差異顯著。表明低溫冷害后內(nèi)源生長(zhǎng)促進(jìn)類激素(GA3)顯著下降，而內(nèi)源生長(zhǎng)抑制類激素(ABA)顯著升高，而淹水可起到對(duì)低溫冷害的緩解作用。

3 討論

3.1 淹水對(duì)苗期低溫冷害直播早秈稻農(nóng)藝性狀的影響

低溫冷害造成水稻幼苗形態(tài)指標(biāo)上的變化最為直觀，如苗高增長(zhǎng)速度降低、葉片卷曲、根數(shù)減少等[19]。根數(shù)、最大根長(zhǎng)、葉長(zhǎng)等均可作為水稻耐冷性鑒定指標(biāo)[20, 21]。吳立群等[22]研究發(fā)現(xiàn)，低溫處理后，不同耐性品種幼苗的地上部各形態(tài)指標(biāo)和根系形態(tài)指標(biāo)均有一定程度的降低，但其降幅存在差異。6℃低溫脅迫下水稻幼苗生長(zhǎng)嚴(yán)重受阻，部分秈稻幼苗生長(zhǎng)停止，根系活力顯著降低[23]。在水稻生產(chǎn)中，適度淹水可以起到增溫保濕作用，減輕低溫對(duì)早稻幼苗的直接損害，從而減少水稻生產(chǎn)中的損失[24, 25]。本研究結(jié)果表明，低溫脅迫影響了植株的正常生長(zhǎng)發(fā)育，與低溫相比，低溫淹水處理3 d后不同耐性品種的苗高、鮮質(zhì)量、干質(zhì)量和倒三葉葉長(zhǎng)顯著增加，淹水可減輕低溫對(duì)直播早稻秧苗農(nóng)藝性狀的影響，起到深水護(hù)苗的作用。這與前人關(guān)于低溫及淹水處理對(duì)水稻生長(zhǎng)規(guī)律研究結(jié)果類似[19, 26]。低溫脅迫主要通過減小秧苗葉片的柵欄組織厚度，造成植株生物量減少，從而影響植株器官的形態(tài)建成、物質(zhì)合成與積累，而淹水營造的缺氧環(huán)境誘導(dǎo)植株體內(nèi)乙烯含量增加，刺激了細(xì)胞的分裂和伸長(zhǎng)，從而促進(jìn)水稻株高的增長(zhǎng)，使得水稻在低溫脅迫下表現(xiàn)出較好的適應(yīng)性[27]。此外，低溫和低溫淹水后苗高均出現(xiàn)顯著降低的現(xiàn)象，這可能是由于人工氣候室的光照及密閉的環(huán)境與大田環(huán)境不同，加速了秧苗苗高的快速增長(zhǎng)，使得秧苗變得細(xì)長(zhǎng)，而低溫和低溫淹水處理期間由于夜間溫度較低，造成秧苗葉片失水干枯卷曲，導(dǎo)致秧苗矮小。耐冷品種湘早秈6號(hào)秧苗農(nóng)藝性狀表現(xiàn)要好于冷敏感品種中嘉早17，這可能與品種的遺傳特性有關(guān)；同時(shí)低溫抑制了冷敏感品種葉片和節(jié)間伸長(zhǎng)。

3.2 淹水對(duì)苗期低溫冷害直播早秈稻抗氧化酶系統(tǒng)的影響

植物受低溫脅迫時(shí)，細(xì)胞內(nèi)氧代謝的平衡被破壞，導(dǎo)致活性氧(ROS)的產(chǎn)生，加劇膜脂過氧化作用，造成細(xì)胞膜系統(tǒng)損傷[28]。為了應(yīng)對(duì)低溫冷害對(duì)其生長(zhǎng)造成的影響，水稻啟動(dòng)自身應(yīng)對(duì)低溫冷害的保護(hù)機(jī)制以減少低溫對(duì)水稻的損傷[28]。抗氧化酶是植物活性氧清除系統(tǒng)中的重要酶類，可以平衡活性氧自由基的產(chǎn)生與清除[29, 30]。而適度淹水可進(jìn)一步增強(qiáng)植物的抗氧化能力，抑制膜脂的過氧化作用，減輕葉片過氧化損傷[31]。本研究表明，低溫和低溫淹水處理3 d后，直播早秈稻幼苗葉片的SOD、POD、CAT活性和可溶性蛋白含量增加，而低溫淹水后POD和CAT的增幅要顯著低于低溫處理，低溫淹水受到的冷害程度明顯小于低溫處理，這與Minami等[32]研究結(jié)果一致。淺層淹水可以改善直播稻幼苗在低溫脅迫下的抗氧化酶保護(hù)系統(tǒng)，不同耐冷性品種間存在差異。與低溫相比，低溫淹水處理的SOD活性均顯著降低，但冷敏感品種中嘉早17的降幅大于耐冷品種湘早秈6號(hào)，表明耐冷品種湘早秈6號(hào)受低溫脅迫影響小，抵抗低溫和淹水的能力較強(qiáng)，在生產(chǎn)中可作為直播稻抗逆栽培的首選品種。

此外，當(dāng)細(xì)胞面臨低溫脅迫時(shí)，需要進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)以維持細(xì)胞內(nèi)外的滲透平衡，因此必然會(huì)使機(jī)體內(nèi)參與滲透調(diào)節(jié)的物質(zhì)發(fā)生變化，從而避免凍害，提高植物的抗寒能力[33]。MDA含量可在一定程度上反映植物細(xì)胞膜脂過氧化水平和對(duì)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的傷害程度[34]。本研究表明，低溫淹水3 d后，MDA和脯氨酸含量較低溫處理顯著降低，表明低溫引起了植物體內(nèi)活性氧的積累和膜脂過氧化作用的加劇，而低溫淹水有助于減少膜脂過氧化酶在膜脂過氧化中的參與，減少對(duì)細(xì)胞膜系統(tǒng)的損傷，降低細(xì)胞內(nèi)滲透壓力。同時(shí)，低溫淹水處理的可溶性蛋白含量顯著低于低溫處理，進(jìn)一步說明淹水可減少低溫脅迫對(duì)葉片生理活性的損傷，保持葉片生理結(jié)構(gòu)的完整性。

3.3 淹水對(duì)直播早秈稻苗期低溫冷害光合作用和內(nèi)源激素的影響

水稻光合作用和呼吸作用對(duì)低溫十分敏感，在營養(yǎng)生長(zhǎng)期，低溫可抑制葉面積的形成，降低冠層的光合作用能力，使干物質(zhì)積累量和產(chǎn)量減少[35]。Rubisco和PEPCK是植物光合作用中的一個(gè)關(guān)鍵酶，既控制著CO2的固定，同時(shí)又制約著碳素向Calvin循環(huán)和光呼吸循環(huán)分流，其活性直接影響著光合速率[36]。Sperotto等[37]研究發(fā)現(xiàn)，淹水脅迫降低水稻光合速率、減弱蒸騰作用，從而使得產(chǎn)量下降。本研究結(jié)果也表明，低溫和低溫淹水處理降低光合酶(Rubisco、PEPCK)活性，同時(shí)降低葉綠素和ATP含量，而低溫淹水處理降幅小于低溫處理，說明淹水可緩解低溫對(duì)水稻光合作用的影響。低溫脅迫使類囊體膜上PSⅡ的光能傳遞效率和光能轉(zhuǎn)換效率降低，從而導(dǎo)致CO2同化能力降低，同時(shí)使得Rubisco和PEPCK酶活性降低[38]。而淺層淹水條件下仍有部分葉片露出水面，露出的葉片可以正常進(jìn)行光合作用，同時(shí)根部可以通過其發(fā)達(dá)的通氣系統(tǒng)獲得部分氧氣，其積累的光合產(chǎn)物可用作抵御低溫及短期淹水的能量消耗[39]。耐冷性品種的自身反應(yīng)機(jī)制有利于抵抗低溫脅迫對(duì)葉片光合能量和光合作用造成的傷害。

在低溫脅迫下，水稻還通過改變體內(nèi)激素含量來調(diào)節(jié)生理過程。有研究指出，在低溫處理下水稻葉片ABA含量總體上升，GA3含量下降[40]。本研究也得出類似的結(jié)果。低溫脅迫下，細(xì)胞中內(nèi)源生長(zhǎng)促進(jìn)類激素GA3含量降低，抑制水稻植株生長(zhǎng)，促進(jìn)氣孔關(guān)閉，降低蒸騰作用以適應(yīng)低溫環(huán)境[41]；同時(shí)，細(xì)胞中ABA迅速積累，低溫增加了葉綠體膜對(duì)ABA的通透性，并加快由根系合成的ABA向葉片運(yùn)輸及積累[23]。劉春風(fēng)等[42]研究表明，隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)，銀杏、黃連葉片的ABA含量呈下降趨勢(shì)。本研究表明，相比低溫處理，低溫淹水處理3 d后ABA含量顯著降低，而GA3含量顯著增加。說明淹水處理對(duì)低溫冷害下葉片內(nèi)源激素調(diào)節(jié)具有較好的緩解恢復(fù)效應(yīng)，這與劉春風(fēng)等[42]的研究結(jié)果較為相似。但潘向艷等[43]研究結(jié)果表明，淹水4 d內(nèi)，葉片體內(nèi)ABA含量先升后降，IAA含量先降后升。這表明不同植物對(duì)淹水脅迫的響應(yīng)存在差別，尤其在激素水平動(dòng)態(tài)平衡層面，其抵御脅迫的內(nèi)在機(jī)制尚需進(jìn)一步研究。

3.4 淹水緩解直播早秈稻苗期低溫冷害途徑

一般來說，強(qiáng)抗性的優(yōu)質(zhì)品種、適宜的播期及合理的水分管理等方法是直播稻抗逆穩(wěn)產(chǎn)栽培的重要措施。本研究湘早秈6號(hào)對(duì)低溫冷害淹水的敏感性要低于中嘉早17，說明其可作為耐淹耐寒性的品種直播。在直播稻生產(chǎn)中，當(dāng)?shù)蜏貋砼R時(shí)，農(nóng)戶往往通過灌溉一定的水層來減輕低溫對(duì)秧苗的傷害，從而達(dá)到深水護(hù)苗的作用。我們前期通過田間試驗(yàn)觀察發(fā)現(xiàn)，適度淹水可防止早秈稻幼苗苗尖因氣候因素造成生理失水；而兩葉一心期的幼苗缺水若再遭遇低溫傷害更嚴(yán)重，會(huì)導(dǎo)致苗黃干尖，葉片卷曲。本研究表明，直播早秈稻幼苗在兩葉一心期保持5~6 cm淹水層3 d可減輕低溫冷害對(duì)不同耐冷性品種苗高、鮮質(zhì)量、根長(zhǎng)等農(nóng)藝性狀的傷害。因?yàn)檫m當(dāng)?shù)难退欣谔岣咧仓旯?jié)間基部及根系溫度，防止夜間低溫對(duì)早秈稻幼苗的直接傷害，且缺氧環(huán)境刺激了細(xì)胞的分裂和伸長(zhǎng)，促進(jìn)了水稻苗高的生長(zhǎng)[24, 25]。同時(shí)，葉片生理活性結(jié)果表明，淹水可緩解低溫條件下植物體內(nèi)活性氧物質(zhì)的積累和膜脂過氧化作用的加劇，改善了植物體內(nèi)源激素的積累。因此，直播稻生產(chǎn)時(shí)，在選用耐寒耐淹品種的基礎(chǔ)上，可通過采用深水護(hù)苗方法，減輕低溫對(duì)幼苗造成的損傷；且播種前需做到精細(xì)化整地，減少因淹水后水層深淺不一形成淹澇冷害的雙重脅迫，造成爛秧爛苗的后果。此外，通過適當(dāng)增施氮肥[44]、磷肥[45]也可起到對(duì)低溫冷害的緩解作用。

4 結(jié)論

相比低溫處理，低溫淹水處理3d后顯著增加不同耐性品種的苗高、鮮質(zhì)量、干質(zhì)量和頂三葉葉長(zhǎng)，根數(shù)、根長(zhǎng)、頂一葉葉長(zhǎng)、頂二葉葉長(zhǎng)均不同程度的增加，淹水可緩解低溫冷害脅迫對(duì)直播早秈稻秧苗農(nóng)藝性狀的傷害，冷敏感品種中嘉早17較耐冷品種湘早秈6號(hào)受到的傷害程度大；同時(shí)，低溫淹水處理顯著降低了不同耐性品種的抗氧化酶活性(SOD、POD、CAT)、可溶性蛋白、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(MDA、Pro含量)和ABA含量，但顯著增加GA3含量；此外，低溫和低溫淹水處理降低不同耐性品種葉片的葉綠素和ATP含量，導(dǎo)致光合酶(Rubisco、PEPCK)活性降低，但低溫淹水的降幅低于低溫處理。總體而言，淺層淹水有助于緩解低溫脅迫對(duì)直播早秈稻秧苗造成的有關(guān)生理傷害。

[1] 李剛?cè)A. 特高產(chǎn)水稻產(chǎn)量形成機(jī)理及定量栽培技術(shù)研究[D]. 南京: 南京農(nóng)業(yè)大學(xué), 2010.

Li G H. Study on yield formation mechanism and quantitative cultivation technology of special high-yield rice[D]. Nanjing: Nanjing Agricultural University, 2010. (in Chinese with English abstract)

[2] Ohno H, Banayo N P M C, Bueno C, Kashiwagi J I, Nakashima T, Lwama K, Corales A M, Garcia R, Kato Y. On-farm assessment of a new early-maturing drought-tolerant rice cultivar for dry direct seeding in rainfed lowlands[J]., 2018, 219: 222-228.

[3] 吳杏春, 王茵, 林文雄. 水稻苗期耐冷性狀的QTL分析[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2008, 16(4): 1067-1069.

Wu X C, Wang Y, Lin W X. QTL mapping in controlling seedling cold tolerance in rice[J]., 2008, 16(4): 1067-1069. (in Chinese with English abstract)

[4] 王慰親. 種子引發(fā)促進(jìn)直播早稻低溫脅迫下萌發(fā)出苗的機(jī)理研究[D]. 武漢: 華中農(nóng)業(yè)大學(xué), 2019.

Wang W Q. Mechanisms underlying the effects of seed priming on the establishment of direct-seeded early season rice under chilling stress[D]. Wuhan: Huazhong Agricultural University, 2019. (in Chinese with English abstract)

[5] 王亞男, 范思靜. 低溫脅迫對(duì)水稻幼苗葉片生理生化特性的影響[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2017, 45(5): 8-9.

Wang Y N, Fang S J. Effects of low-temperature stress on the physiological and biochemical characteristics of rice seedling leaves[J]., 2017, 45(5): 8-9. (in Chinese with English abstract)

[6] 易子豪. 水分虧缺對(duì)水稻秧苗生長(zhǎng)的影響及調(diào)控[D]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院, 2020.

Yi Z H. Effect of water deficit on rice seedling growth and its regulation[D]. Beijing: Chinese Academy of Agricultural Sciences, 2020. (in Chinese with English abstract)

[7] 唐雙勤. 芽期低溫、淹水脅迫對(duì)早秈稻生長(zhǎng)特性與產(chǎn)量的影響[D]. 南昌: 江西農(nóng)業(yè)大學(xué), 2019.

Tang S Q. Effects of low temperature and water-logging stress at bud stage on growth characteristics and yield of early indica rice[D]. Nanchang: Jiangxi Agricultural University, 2019. (in Chinese with English abstract)

[8] Singh A, Septiningsih E M, Balyan H S, Singh N K, Rai V. Genetics, physiological mechanisms and breeding of flood-tolerant rice (L.)[J]., 2017, 58(2): 185-197.

[9] 張耗, 余超, 陳可偉, 孔祥勝, 劉海浪, 陳俊義, 顧駿飛, 劉立軍, 王志琴, 楊建昌. 直播方式對(duì)水稻生理性狀和產(chǎn)量的影響及其成本分析[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào), 2017, 33(13): 58-64.

Zhang H, Yu C, Chen K W, Kong X S ,Liu H L, Chen J Y, Gu J F , Liu L J, Wang Z Q, Yang J C. Effect of direct-seeding methods on physiological characteristics and grain yield of rice and its cost analysis[J]., 2017, 33(13): 58-64. (in Chinese with English abstract)

[10] 宣守麗, 石春林, 張建華, 魏秀芳, 曹宏鑫, 薛昌穎. 分蘗期淹水脅迫對(duì)水稻地上部物質(zhì)分配及產(chǎn)量構(gòu)成的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2013, 29(6): 1199-1204.

Xuan S L, Shi C L, Zhang J H, Wei X F, Cao H X, Xue C Y. Effects of submergence stress on aboveground matter distribution and yield components of rice at tillering stage[J]., 2013, 29(6): 1199-1204. (in Chinese with English abstract)

[11] 向鏡, 陳惠哲, 張玉屏, 張義凱, 朱德峰. 淹澇條件下水溫對(duì)水稻幼苗形態(tài)和生理的影響[J]. 中國水稻科學(xué), 2016, 30(5): 525-531.

Xiang J, Chen H Z, Zhang Y P, Zhang Y K, Zhu D F. Effects of on morphological and physiological response of rice seedlings to water temperature under complete submergence[J]., 2016, 30(5): 525-531. (in Chinese with English abstract)

[12] 楊知建, 成詩瑜. 低溫下土壤水分對(duì)秈稻及粳稻根系生長(zhǎng)的影響[J]. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2002, 28(5): 369-372.

Yang Z J, Cheng S Y. Effects of the soil moisture at low temperature on the growth roots[J]., 2002, 28(5): 369-372. (in Chinese with English abstract)

[13] 杜彥修, 孫紅正, 張靜, 李俊周, 彭廷, 趙全志. 不同生育時(shí)期淹水對(duì)水稻耐淹基因?qū)胂诞a(chǎn)量的影響[J]. 中國稻米, 2016, 22(4): 28-34.

Du Y X, Sui H Z, Zhang J, Li J Z, Peng T, Zhao Q Z. Effects of waterflooding on yield of rice submergence tolerance geneintrogression line at different growth stage[J]., 2016, 22(4): 28-34. (in Chinese with English abstract)

[14] 李合生. 植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M]. 北京: 高等教育出版社, 2006.

Li H S. Principle and Technology of plant physiology and biochemistry experiment[M]. Beijing: Higher Education Press, 2006. (in Chinese)

[15] 張志良. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 北京: 高等教育出版社, 1990.

Zhang Z L. Experimental Guidance on Plant Physiology[M]. Beijing: Higher Education Press, 1990. (in Chinese)

[16] Chen G, Zhang Y, Ruan B P, Guo L B, Zeng D L, Gao Z Y, Zhu L, Hu J, Ren D Y, Yu L, Xu G H, Qian Q.controls the vegetative growth and panicle fertility of rice by its effect on potassium-mediated sugar metabolism[J]., 2018, 274: 261-270.

[17] Wu K, Li J X, Luo J P, Liu Y K, Song Y C, Liu N L, Rafiq M T, Li T Q. Effects of elevated CO2and endophytic bacterium on photosynthetic characteristics and cadmium accumulation in[J]., 2018, 643: 357-366.

[18] Teng Y B, Cui H Q, Wang M Y, Liu X Y. Nitrate reductase is regulated by circadian clock-associated1 in[J]., 2017, 416(1): 1-9.

[19] 周偉江, 吳旺嬪, 唐才寶, 肖志芳, 陳光輝, 王悅. 外源油菜素內(nèi)酯對(duì)低溫脅迫下水稻幼苗生長(zhǎng)及生理特性的影響[J]. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2020, 29(9): 1-7.

Zhou W J, Wu W P, Tang C B, Xiao Z F, Chen G H, Wang Y. Effects of exogenous 2,4-epibrassinolide on germination and physiological characteristics of rice seedlings under chilling stress[J]., 2020, 29(9): 1-7. (in Chinese with English abstract)

[20] 李響珍. 水稻發(fā)芽期亞干旱對(duì)苗期、孕穗期與開花期耐冷性的影響[D]. 長(zhǎng)沙: 湖南師范大學(xué), 2019.

Li X Z. Effects of subdrought at germination stage on cold tolerance at seedling stage, booting stage and flowering stage in rice[D]. Changsha: Hunan Normal University, 2019. (in Chinese with English abstract)

[21] 胡濤. 低溫對(duì)水稻根系生理特性及其基因表達(dá)的影響[D]. 沈陽: 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué), 2019.

Hu T. Effects of low temperature on physiological characteristics and gene expression of rice roots[D]. Shenyang: Shenyang Agricultural University, 2019. (in Chinese with English abstract)

[22] 吳立群, 蔡志歡, 張桂蓮, 劉逸童, 趙瑞. 低溫對(duì)不同耐冷性水稻品種秧苗生理特性及根尖解剖結(jié)構(gòu)的影響[J]. 中國農(nóng)業(yè)氣象, 2018, 39(12): 805-813.

Wu L Q, Cai Z H, Zhang G L, Liu Y T, Zhao R. Effects of low temperature on physiological characteristics of rice seedlings with different cold tolerance and anatomical structure of root tip[J]., 2018, 39(12): 805-813. (in Chinese with English abstract)

[23] 向丹. 水稻苗期低溫耐性差異及其調(diào)控研究[D]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院, 2013.

Xiang D. The difference in low temperature tolerance of Rice Seedlings and its regulation[D]. Beijing: Chinese Academy of Agricultural Sciences, 2013. (in Chinese with English abstract)

[24] Farrell T C, Fox K M, Williams R L, Fukai S. Genotypic variation for cold tolerance during reproductive develop ment in rice: screening with cold air and cold water[J]., 2006, 98(2): 178-194.

[25] Gunawardena T A, Fukai B. The interaction of nitrogen application and temperature during reproductive stage on spikelet sterility infield-grown rice[J]., 2005, 56: 625-636.

[26] 于艷梅, 李芳花, 姜麗霞, 孟巖. 不同淹水處理對(duì)寒地水稻生長(zhǎng)規(guī)律及產(chǎn)量影響的研究[J]. 水資源與水工程學(xué)報(bào), 2018, 29(3): 249-253.

Yu Y M, Li F H, Jiang L X, Meng Y. Effects of different flooding treatments on growth law and yield of rice in cold region[J]., 2018, 29(3): 249-253. (in Chinese with English abstract)

[27] 楊生龍, 賈志英. 不同水分處理對(duì)水稻和旱稻產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因子的影響[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2010, 38(31): 17410-17412.

Yang S L, Jia Z Y. Effect of different water treatments on yield and yield components of lowland rice and aerobic rice[J]., 2010, 38(31): 17410-17412. (in Chinese with English abstract)

[28] Sanghera S G, Wani S H, Hussain W, Singh N B. Engineering cold stress tolerance in crop plants[J]., 2011, 12(1): 30-43.

[29] 許培磊. 低溫對(duì)不同基因型黃瓜葉片抗氧化酶與蛋白質(zhì)組的影響[D]. 泰安: 山東農(nóng)業(yè)大學(xué), 2009.

Xu P L. Effects of low temperature on antioxidant enzymes and leaf proteome fromof different genotypes[D]. Taian: Shandong Agricultural University, 2009. (in Chinese with English abstract)

[30] 喻方圓, 徐錫增. 植物逆境生理研究進(jìn)展[J]. 世界林業(yè)研究, 2003, 16(5): 6-11.

Yu F Y, Xu X Z. A review on plant stress physiology[J]., 2003, 16(5): 6-11. (in Chinese with English abstract)

[31] Li Y S, Ou S L, Yang C Y. The seedlings of different japonica rice varieties exhibit differ physiological properties to modulate plant survival rates under submergence stress[J]., 2020, 9(8): 982.

[32] Minami A, Yano K, Gamuyao R, Nagai K, Kuroha T, Ayano M, Nakamori M, Koike M, Kondo Y, Niimi Y, Kuwata K, Suzuki T, Higashiyama T, Takebayashi Y, Kojima M, Sakakibara H, Toyoda A, Fujiyama A, Kurata N, Ashikari M, Reuscher S. Time-course transcriptomics analysis reveals key responses of submerged deepwater rice to flooding[J]., 2018, 176(4): 3081-3102.

[33] 何云, 李賢偉, 李西, 龔偉. 2 種野生巖生植物葉片可溶性蛋白含量對(duì)低溫脅迫的響應(yīng)[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2008, 36(18): 7552-7553.

He Y, Li X W, Li X, Gong W. Response of two kinds of wild rock plant leaf soluble protein content to low temperature stress[J]., 2008, 36(18): 7552-7553. (in Chinese with English abstract)

[34] 齊光, 佟偉霜, 楊雨華, 陳明輝, 吳秀菊. ABA 對(duì)低溫脅迫下水稻幼苗抗氧化酶活性的影響[J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué), 2016, 55(23): 6079-6082.

Qi G, Tong W S, Yang L H, Chen M H, Wu Z J. Effects of aba on antioxidase activity in rice seedlings under low temperature stress[J]., 2016, 55(23): 6079-6082. (in Chinese)

[35] Bilska A, Sowinski P. Closure of plasmodesmata in maize () at low temperature: A new mechanism for inhibition of photosynthesis[J]., 2010, 106(5): 675-686.

[36] 何亞飛, 李霞, 謝寅峰. 核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)與Rubisco活化酶的分子機(jī)理研究進(jìn)展[J]. 分子植物育種, 2017, 15(8): 399-405.

He Y F, Li X, Xie Y F. Advances in molecular mechanism of[J]., 2017, 15(8): 399-405. (in Chinese with English abstract)

[37] Sperotto R A, Cruz R P D, Cargnelutti D, Adamski J M, Fett J P. Avoiding damage and achieving cold tolerance in rice plants[J]., 2013, 2(2): 96-119.

[38] 姜籽竹, 朱恒光, 張倩, 宋北光, 孟麗君, 楊德光. 低溫脅迫下植物光合作用的研究進(jìn)展[J]. 作物雜志, 2015(3): 23-28.

Jiang Z Z, Zhu H G, Zhang Q, Song B G, Meng L J, Yang D G. Progress of influence of low temperature on plant photosynthesis[J]., 2015(3): 23-28. (in Chinese)

[39] Kato Y, Collard B C Y, Septiningsih E M, Ismail A M. Increasing flooding tolerance in rice: combining tolerance of submergence and of stagnant flooding [J]., 124(7): 1199-1210.

[40] 柏斌, 吳俊, 盛文濤, 莊文, 李鶯歌, 鄧啟云. 育性敏感期低溫脅迫對(duì)水稻光溫敏不育系葉片內(nèi)源激素的影響[J].雜交水稻, 2016, 31(1): 57-61.

Bai B, Wu J, Sheng W T, Zhuang W, Li Y G, Deng Q Y. Effects of cold stress at fertility sensitive stage on endogenous hormones of rice ptgms lines[J]., 2016, 31(1): 57-61. (in Chinese with English abstract)

[41] 曾研華, 張玉屏, 潘曉華, 朱德峰, 向鏡, 陳惠哲, 張義凱. 花后低溫對(duì)水稻籽粒灌漿與內(nèi)源激素含量的影響[J]. 作物學(xué)報(bào), 2016, 42(10): 1551-1559.

Zeng Y H, Zhang Y P, Pan X H, Zhu D F, Xiang J, Chen H Z, Zhang Y K. Effect of low temperature after flowering on grain filling and plant hormones contents in rice[J]., 2016, 42(10): 1551-1559. (in Chinese with English abstract)

[42] 劉春風(fēng). 淹水對(duì)15個(gè)樹種苗木生長(zhǎng)和形態(tài)特征的影響[D]. 南京: 南京林業(yè)大學(xué), 2009.

Liu C F. Effects of artificial flooding on the growth and morphological characteristics of 15 tree species seedlings[D]. Nanjing: Nanjing Forestry University, 2009. (in Chinese with English abstract)

[43] 潘向艷, 季孔庶, 方彥. 淹水脅迫下雜交鵝掌楸無性系葉片內(nèi)源激素含量的變化[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2008, 32(1): 29-32.

Pan X Y, Ji K S, Fang Y. Changes in contents of endogenous hormones in different clones of×under flooding stress[J]., 2008, 32(1): 29-32. (in Chinese with English abstract).

[44] Zhou Y J, Li X X, Cao J, Li Y, Huang J L, Peng S B. High nitrogen input reduces yield loss from low temperature during the seedling stage in early-season rice[J]., 2018, 228: 68-75.

[45] Si L L, Xie Y N, Ma Q X, Wu L H. The short-term effects of rice straw biochar, nitrogen and phosphorus fertilizer on rice yield and soil properties in a cold waterlogged paddy field[J]., 2018, 10(2): 537.

Study on Physiological Characteristics Behind Mitigative Effects of Flooding on Low Temperature-caused Chilling Damage to Direct Seeded EarlyRice at the Seedling Stage

WANG Wenxia, CHEN Liming, WANG Haixia, LIU Youqing, WU Ziming, ZENG Yongjun, TAN Xueming,PAN Xiaohua, SHI Qinghua, ZENG Yanhua*

(,,,,;,:)

【】It is important to explore the effects of flooding on the growth of direct seeded earlyrice seedlings under low-temperature stress, and lay a physiological basis for direct seeded rice production and stress-resistant cultivation in South China.【】The cold-tolerant cultivar Xiangzaoxian 6 and cold-sensitive cultivar Zhongjiazao 17 were used as materials in this experiment, and three treatments each lasting three days including low temperature treatment (8oC), low temperature & flooding treatment (8oC plus flooding) and ambient temperature as control treatment (25oC) were designed to analyze the physiological characteristics including agronomic characters, antioxidant enzyme activities, osmotic regulation substances contents, photosynthesis enzyme activities and endogenous hormone contents of rice seedlings.【】Compared with low temperature (LT), the seedling height, fresh weight, dry weight and T3 (the 3rd leaf from top) leaf length of different cultivars significantly increased after three days at low temperature under flooding (LTF), and the root number, root length, T1 (the first leaf from top) leaf length and T2 (the 2nd leaf from top) leaf length also increased. Flooding could reduce the damage induced by low temperature to the agronomic characters of rice seedlings with the cold-tolerant cultivar Xiangzaoxian 6 less affected as compared with cold-sensitive cultivar Zhongjiazao 17. In addition, compared with LT, LTF significantly decreased the antioxidant enzymes activities (SOD, POD, CAT), soluble protein contents, osmotic regulatory substances contents (MDA, proline) and endogenous growth inhibitory hormone contents, ABA content, whereas increased the content of endogenous growth promoting hormone GA3under low temperature; Flooding could alleviate the accumulation of reactive oxygen species (ROS) and the aggravation of membrane lipid peroxidation in plants, and improve the regulation of endogenous hormones in plants. Meanwhile, LT and LTF significantly decreased the contents of chlorophyll and ATP in leaves, resulting in the decrease of photosynthetic enzyme activities (Rubisco, PEPCK); but LTF had lower damage than that of LT, and LTF could play a mitigating role. After the recovery treatment, the physiological activity indexes of rice subjected to LTF were close to the level of CK, whereas the self-response mechanism of cold-tolerant cultivar could reduce the damage caused by low temperature stress.【】Low temperature treatment affected the growth characteristics and photosynthetic enzyme activity of direct seeded earlyrice seedlings, and increased the antioxidant protective enzyme activity and osmotic regulation potential of leaves, but flooding treatment help to alleviate the physiological damage of leaves caused by low-temperature stress.

earlyrice; direct seeded rice; low temperature; flooding; physiological characteristics

10.16819/j.1001-7216.2021.0914

2020-09-23；

2020-12-19。

國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31760366)；國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃資助項(xiàng)目(2017YFND0301605)；江西省杰出青年自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(20202ACBL215004)；江西省自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(2016BAB214171)；江西省水稻產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項(xiàng)( JXARS-02-03)。