基于最大熵模型的全球森林土壤呼吸模擬分布研究

施 展

(浙江農(nóng)林大學(xué)信息工程學(xué)院，浙江 杭州 311300)

引言

土壤是生物圈主要C庫之一，總儲(chǔ)存量近1400Pg[1]，約為大氣C庫儲(chǔ)量(750Pg)的2倍、全球陸地植被C庫儲(chǔ)量的4倍[2]。土壤呼吸是陸地生態(tài)系統(tǒng)參與全球C循環(huán)的重要途徑[1,3,4]，其占整個(gè)陸地生態(tài)系統(tǒng)呼吸的60%～90%[5]，占每年進(jìn)入到大氣CO2總量的20%～40%[6]。森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，是陸地生態(tài)系統(tǒng)最主要的植被類型，森林生態(tài)系統(tǒng)貯有1146Pg C，約占全球植被C庫的86%、全球土壤C庫的73%[1]。土壤是森林生態(tài)系統(tǒng)最大的CO2排放源。

目前，森林土壤呼吸的研究在土壤呼吸各組分區(qū)分、土壤呼吸對全球變化響應(yīng)、土壤呼吸預(yù)測模擬等方面均有了一定的進(jìn)展，特別是在土壤呼吸的預(yù)測模擬模型方面?，F(xiàn)階段，森林土壤呼吸的相關(guān)研究多為小尺度的實(shí)測研究，全球尺度的測量難度大，多通過模型模擬進(jìn)行，所考慮的關(guān)系因子有氣候因子、土壤因子、葉面積指數(shù)、實(shí)際蒸發(fā)量等，公認(rèn)的最佳預(yù)測因子為溫度和降水。由前述分析可得，在許多陸地生態(tài)系統(tǒng)中，土壤呼吸的大部分變化通常是由溫度的變化帶來的，因此，較多的半經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ蚚7-9]被應(yīng)用于研究土壤呼吸與溫度間的函數(shù)關(guān)系，常用的土壤呼吸與溫度間的數(shù)學(xué)函數(shù)模型有Van′t Hoff改良模型，即Q10模型[10]；Lloyd-Taylor模型[11]；對數(shù)增長或邏輯模型[12]。以上模型土壤呼吸的期望值呈指數(shù)增長或線性增長達(dá)到最大值，不適用于高溫度值時(shí)土壤呼吸降低。KHOMIK等將Gamma模型應(yīng)用于模擬土壤呼吸與溫度間的函數(shù)關(guān)系，其模擬效果優(yōu)于Van′t Hoff改良模型、Lloyd-Taylor模型、對數(shù)增長或邏輯模型。對于降水與土壤呼吸間的數(shù)學(xué)函數(shù)關(guān)系，RAICH[13]、CHEN[14]、REICHSTEIN[15]等分別用米氏方程經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ瓦M(jìn)行了模擬預(yù)測。近來，已出現(xiàn)了有關(guān)人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)(ANN)應(yīng)用的探索，效果較為良好[16]。

近年來，最大熵模型在生物信息領(lǐng)域已有了廣泛的應(yīng)用，但暫未用于森林土壤呼吸的相關(guān)研究中，基于最大熵模型的優(yōu)勢特征，可探索性的將其應(yīng)用到森林土壤呼吸的相關(guān)研究中，相關(guān)統(tǒng)計(jì)學(xué)規(guī)律將更具參考意義。

1 數(shù)據(jù)集構(gòu)建

1.1 數(shù)據(jù)來源

結(jié)合文獻(xiàn)分析及網(wǎng)絡(luò)檢索篩選，明確建立森林土壤呼吸數(shù)據(jù)集的源網(wǎng)站為https://doi.org/10.3334/ORNLDAAC/1578.，該數(shù)據(jù)集所含6631條數(shù)據(jù)的時(shí)間跨度為1961年1月1日—2016年6月30日，所含數(shù)據(jù)來源為1458份已公開發(fā)表的研究報(bào)告，所含數(shù)據(jù)均為實(shí)地(非實(shí)驗(yàn)室)測量。

1.2 數(shù)據(jù)處理

對全球土壤呼吸數(shù)據(jù)集進(jìn)行觀察分析可得，數(shù)據(jù)集依據(jù)公開研究所涉及的全指標(biāo)進(jìn)行了可視化數(shù)據(jù)維度的構(gòu)建，相關(guān)維度下數(shù)據(jù)量相對較?。粩?shù)據(jù)來源國家(Country)、數(shù)據(jù)來源地區(qū)(Region)、氣候帶(Biome)、生態(tài)系統(tǒng)類型(Ecosystem_type)、年平均氣溫(MAT)、年平均降水量(MAP)、測量方法(Meas_method)、土壤呼吸的年通量(Rs_annual)維度下，數(shù)據(jù)充分對應(yīng)，數(shù)據(jù)量較豐富，能夠有效開展環(huán)境因子影響及空間差異的具體分析；數(shù)據(jù)集包含森林土壤呼吸、草原土壤呼吸、農(nóng)田土壤呼吸、濕地土壤呼吸等；質(zhì)量標(biāo)志為Q01、Q02、Q03、無標(biāo)志的數(shù)據(jù)可信度較高，有利于開展分析，得出可靠結(jié)論?；谏鲜鲇^察分析結(jié)論，綜合本文研究要求，確定如下原則進(jìn)行數(shù)據(jù)清洗、加工，構(gòu)建全球森林土壤呼吸數(shù)據(jù)集，數(shù)據(jù)清洗、加工原則包括：以數(shù)據(jù)來源國家(Country)、數(shù)據(jù)來源地區(qū)(Region)、氣候帶(Biome)、生態(tài)系統(tǒng)類型(Ecosystem_type)、年平均氣溫(MAT)、年平均降水量(MAP)、測量方法(Meas_method)、土壤呼吸的年通量(Rs_annual)為關(guān)鍵詞抓取對應(yīng)數(shù)據(jù)；以生態(tài)系統(tǒng)類型為清洗、加工維度，篩選抓取生態(tài)系統(tǒng)為“Forest”的對應(yīng)數(shù)據(jù)；抓取質(zhì)量標(biāo)志為Q01、Q02、Q03、無標(biāo)志的對應(yīng)數(shù)據(jù)。

表1 全球森林土壤呼吸數(shù)據(jù)集的數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu)示意

1.3 預(yù)測因子篩選與最大熵模型分析

Worldclim(http://www.worldclim.or)、CRU4.02(British Atmospheric data Centre，http://data.ceda. ac.uk/badc/cru/data/cru_ts/cru_ts_4.02/.)可以按照經(jīng)緯度位置獲取氣候數(shù)據(jù)，具體的環(huán)境變量有年平均氣溫、氣溫平均周變化范圍、等溫性、溫度季節(jié)性變化、極端最高溫、極端最低溫、年溫度變化范圍、最濕季平均溫度、最干季平均溫度、最冷季平均溫度、年降雨量、最濕月降雨量、最干月降雨量、降雨量的季節(jié)性變化、最濕季降雨量、最干季降雨量、最熱季降雨量、最冷季降雨量、海拔等，環(huán)境變量多為溫度和降水的相關(guān)因子，參照實(shí)測研究及半經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ偷鹊哪M，選取年平均氣溫(MAT)、年平均降水量(MAP)為預(yù)測環(huán)境因子。

影響森林土壤呼吸的因素還有其它因素，如pH值、有機(jī)質(zhì)、氮、碳氮比、磷、容重、植被類型、根系生物量、凋落物、微生物、土地利用變化、土壤施肥等，選用植被類型(溫帶森林、寒帶森林、熱帶森林、地中海氣候森林)進(jìn)行相關(guān)數(shù)據(jù)的描述，考慮數(shù)據(jù)集特點(diǎn)及模型模擬準(zhǔn)確度，其它因子暫不選入。

以全球森林土壤呼吸數(shù)據(jù)集為基礎(chǔ)，結(jié)合Worldclim、CRU的氣候數(shù)據(jù)，進(jìn)行數(shù)據(jù)集重構(gòu)，重構(gòu)以后數(shù)據(jù)集包含的數(shù)據(jù)項(xiàng)包括植被類型、年平均氣溫(MAT)、年平均降水量(MAP)、經(jīng)緯度位置、森林土壤呼吸年碳通量。重構(gòu)以后的全球森林土壤呼吸數(shù)據(jù)集包括2567條對應(yīng)森林土壤呼吸數(shù)據(jù)，土壤呼吸年平均速率分布如圖1所示。

圖1 全球森林年土壤呼吸速率數(shù)據(jù)集樣本數(shù)值分布

2 最大熵模型及其應(yīng)用

2.1 最大熵模型的一般原理

最大熵模型是一種能夠利用已知的不完全信息，預(yù)測未知分布的機(jī)器學(xué)習(xí)方法[17]，遵循的原理是熵最大原則。其被廣泛地應(yīng)用于預(yù)測和估算某一物種的潛在棲息地或適生區(qū)，所輸入的信息是已知的物種分布和環(huán)境因子信息，這種信息是不完全的[18]。最大熵算法是一個(gè)帶約束的最優(yōu)算法，簡要概述為：當(dāng)已知x輸出為y時(shí)，對于給定的訓(xùn)練數(shù)據(jù)集以及特征行數(shù)，fi(x,y),i=1,2,…,n,MaxEnt求解方程[69,79]：

2.2 最大熵模型應(yīng)用的一般過程

目前，最大熵模型應(yīng)用的主要基礎(chǔ)為MaxEnt模型軟件，其在應(yīng)用過程中通常與ArcGIS結(jié)合，直觀呈現(xiàn)其分析結(jié)果。最大熵模型分析過程為，明確已知研究對象數(shù)值和約束條件；在MaxEnt模型軟件的輸入層進(jìn)行已知變量數(shù)值和約束條件的輸入；在ArcGIS軟件中進(jìn)行數(shù)據(jù)重采樣，導(dǎo)出帶經(jīng)緯度信息的csv格式文件；將約束條件的變量數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為ASCII格式，分別導(dǎo)入已知研究對象數(shù)值數(shù)據(jù)集、約束條件變量數(shù)據(jù)集，進(jìn)行建模，建模時(shí)一般將75%的已知研究對象數(shù)據(jù)歸入訓(xùn)練數(shù)據(jù)進(jìn)行建模，將25%的已知研究對象數(shù)據(jù)歸入檢驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行模型的檢驗(yàn)。分析過程中一般利用切點(diǎn)法明確各約束條件的貢獻(xiàn)率，并判定模型準(zhǔn)確度。最大熵模型預(yù)測準(zhǔn)確度的判定指標(biāo)是受試者工作特征曲線下的面積(受試者工作特征曲線簡稱ROC，受試者工作特征曲線下的面積簡稱AUC)[21]，選擇該指標(biāo)的主要原因是AUC不受臨界值影響[22]。依據(jù)AUC值與模型準(zhǔn)確度的具體關(guān)系為：AUC值<0.6，模型準(zhǔn)確度較差；AUC值介于0.6～0.7，模型準(zhǔn)確度一般；AUC值介于0.7～0.8，模型準(zhǔn)確度為較準(zhǔn)確；AUC值介于0.8～0.9，模型準(zhǔn)確度為很準(zhǔn)確；AUC值>0.9，模型準(zhǔn)確度為極準(zhǔn)確[22]；即AUC值的取值范圍為0～1，數(shù)值越接近于1，模型準(zhǔn)確度越高，預(yù)測結(jié)果越準(zhǔn)確[19]。分析模擬過程完成后，將模型模擬結(jié)果置入ArcGIS進(jìn)行ASCII-TIFF格式轉(zhuǎn)換，直觀呈現(xiàn)模擬結(jié)果。

3 森林土壤呼吸環(huán)境因子及空間分布研究

3.1 最大熵模型計(jì)算結(jié)果與分析

選取年平均氣溫(MAT)、年平均降水量(MAP)參與建模，求得最大熵模型的AUC值為0.73，模型準(zhǔn)確度為較為準(zhǔn)確，最大熵模型可用于全球森林土壤呼吸年碳通量(年呼吸速率)分布的預(yù)測模擬，預(yù)測模擬結(jié)果較為準(zhǔn)確。已有的預(yù)測模擬模型精確度普遍不高，如多元回歸模型等。AUC值為0.73，在準(zhǔn)確度評(píng)價(jià)上，最大熵模型剛剛滿足可用于進(jìn)行預(yù)測模擬的條件，可能原因是森林土壤呼吸是一個(gè)極其復(fù)雜的過程，影響因素眾多，如前述，影響森林土壤呼吸的因素大致可分為非生物環(huán)境因素、生物因素、人類活動(dòng)3大類，其中非生物環(huán)境因素主要包括溫度(大氣溫度、土壤溫度)、水分(降水、土壤濕度)、土壤理化性質(zhì)(pH值、有機(jī)質(zhì)、氮、碳氮比、磷、容重)等；生物因素主要包括植被類型、根系生物量、凋落物、微生物等；人類活動(dòng)主要包括土地利用變化、土壤施肥等。因此，預(yù)測模擬準(zhǔn)確度的進(jìn)一步提高可能需要綜合分析比較貢獻(xiàn)率(分析比較方法：利用刀切法對因子的貢獻(xiàn)率進(jìn)行模擬，保留貢獻(xiàn)率大于0的因子。對保留的因子進(jìn)行Pearson相關(guān)系數(shù)分析，若相關(guān)系數(shù)<0.8，全部保留;若相關(guān)系數(shù)>0.8，則對比初次模擬得到的貢獻(xiàn)率，保留貢獻(xiàn)率較大的因子)的基礎(chǔ)上，盡可能地選取主因素進(jìn)行建模。同時(shí)，最大熵模型在分析過程中未考慮各因子間的交互作用，也可能是準(zhǔn)確度有待提高的一個(gè)重要原因。

3.2 森林土壤呼吸環(huán)境因子的反饋曲線和貢獻(xiàn)率

森林土壤呼吸平均年速率與年平均氣溫、年平均降水量的反饋曲線如圖2圖3所示。

由圖2可知，一般情況下，年平均氣溫在小于29℃時(shí)，森林土壤呼吸年平均速率與年平均氣溫呈現(xiàn)出顯著的正相關(guān)關(guān)系，即年平均氣溫低于29℃時(shí)，森林土壤呼吸年平均速率隨著年平均氣溫的升高而顯著增加；年平均氣溫的溫度范圍為25～29℃時(shí)，森林土壤呼吸年平均速率出現(xiàn)極值，該范圍更適宜森林土壤呼吸的進(jìn)行；29℃以后，森林土壤呼吸年平均速率與年平均氣溫呈現(xiàn)出顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，即年平均氣溫超過29℃以后，隨著年平均氣溫的增大，森林土壤呼吸年平均速率顯著降低。該規(guī)律產(chǎn)生的原因主要與溫度生命活動(dòng)的作用機(jī)理相關(guān)，森林土壤呼吸的產(chǎn)生主體主要是土壤微生物、植物根系及根系微生物，一定范圍內(nèi)，植物根系、微生物隨著溫度的升高，其呼吸作用等生命活動(dòng)參與酶的活性提升，呼吸作用速率提高，釋放的CO2量增大；當(dāng)溫度超高一定范圍時(shí)，酶活性受到抑制影響，呼吸作用速率降低，釋放的CO2減少；對于土壤微生物，有相當(dāng)數(shù)量的土壤微生物的最適活性溫度在25～30℃。

圖2 森林土壤年呼吸速率數(shù)據(jù)集樣本數(shù)值分布

由圖3可知，一般情況下，年平均降水量小于4200mm時(shí)，森林土壤呼吸年平均速率與年平均降水量呈現(xiàn)出顯著的正相關(guān)關(guān)系，即年平均降水量小于4200mm時(shí)，森林土壤呼吸年平均速率隨著年平均降水量的升高而顯著增加；年平均降水量的數(shù)值范圍為3000～4200mm時(shí)，森林土壤呼吸年平均速率出現(xiàn)極值，年平均降水量數(shù)值位于該范圍更適宜森林土壤呼吸的進(jìn)行；年平均降水量的數(shù)值大于4200mm，森林土壤呼吸年平均速率與年平均降水量呈現(xiàn)出顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，即年平均降水量的數(shù)值大于4200mm時(shí)，隨著年平均降水量的繼續(xù)增大，森林土壤呼吸年平均速率顯著減少。

圖3 森林土壤呼吸年平均速率與年平均降水量的反饋曲線

圖2、圖3所示反饋曲線的基本波形相似，森林土壤呼吸年平均速率達(dá)到極值之前，其隨環(huán)境因子的變化而平穩(wěn)變化，當(dāng)森林土壤呼吸年平均速率達(dá)到極值以后，其隨環(huán)境因子的變化而迅速變化。這可能與超過適宜范圍后，生物活性的極速降低有關(guān)。

由最大熵模型分析可得，年平均氣溫的貢獻(xiàn)率為57%，年平均降水量的貢獻(xiàn)度為43%，年平均氣溫、年平均降水量對森林土壤呼吸年平均速率均有顯著影響，年平均氣溫的影響大于年平均降水量。

3.3 基于最大熵模型的全球森林土壤呼吸空間分布模擬

將模型模擬的結(jié)果導(dǎo)入ArcGIS10.2軟件中，進(jìn)行數(shù)據(jù)的轉(zhuǎn)換與可視化的表達(dá)，空間分辨率為0.5°×0.5°，可得全球森林土壤呼吸年平均速率地理空間分布如圖4所示。

由圖4可知，全球森林土壤呼吸年平均速率表現(xiàn)出由赤道向兩極逐漸遞減的整體趨勢，以赤道附近的森林土壤呼吸年平均速率值為最高，以分布數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，進(jìn)一步擬合分析，可得S/N 0°～23.5°范圍內(nèi)整體森林土壤呼吸年平均速率約為1220g·C·m-2yr-1，S/N23.5°～66.5°范圍內(nèi)整體森林土壤呼吸年平均速率約為755g·C·m-2yr-1，S/N 66.5°～90°范圍內(nèi)整體森林土壤呼吸年平均速率約為472g·C·m-2yr-1。同緯度地區(qū)，按照所處經(jīng)度的不同，森林土壤呼吸年平均速率表現(xiàn)出不同，如N0°～30°，E60°～120°范圍內(nèi)的森林土壤呼吸年平均速率與W60°～120°范圍內(nèi)的森林土壤呼吸年平均速率分布近似，但顯著高于E0°～60°范圍內(nèi)的森林土壤呼吸年平均速率；N30°～60°，E0°～30°范圍內(nèi)的森林土壤呼吸年平均速率顯著高于E30°～60°范圍內(nèi)的森林土壤呼吸年平均速率，W60°～80°范圍內(nèi)的森林土壤呼吸年平均速率顯著高于W80°～100°范圍內(nèi)的森林土壤呼吸年平均速率。一般情況下，經(jīng)度相同地區(qū)，北半球森林土壤呼吸年平均速率高于南半球森林土壤呼吸年平均速率，如N30°線附近的森林土壤呼吸年平均速率顯著高于S30°線附近的森林土壤年平均速率。

圖4 全球森林土壤呼吸年平均速率地理空間分布模擬

4 結(jié)論

最大熵模型的AUC值為0.73，最大熵模型可較準(zhǔn)確地應(yīng)用于全球森林土壤呼吸的分布預(yù)測模擬。

森林土壤呼吸年碳通量與年平均溫度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，即森林土壤呼吸年碳通量隨年平均氣溫的增加而增加，森林土壤年呼吸碳通量隨年平均氣溫的降低而降低。森林土壤呼吸年碳通量與年平均降水量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，森林土壤呼吸年碳通量隨年平均降水量的增加而增加，森林土壤呼吸年碳通量隨年平均降水量的降低而降低。

年平均氣溫的溫度范圍為25～29℃時(shí)，森林土壤呼吸年平均速率出現(xiàn)極值，該范圍更適宜森林土壤呼吸的進(jìn)行；年平均降水量的數(shù)值范圍為3000～4200mm時(shí)，森林土壤呼吸年平均速率出現(xiàn)極值，年平均降水量數(shù)值位于該范圍更適宜森林土壤呼吸的進(jìn)行；年平均氣溫、年平均降水量反饋曲線的基本波形相似，森林土壤呼吸年平均速率達(dá)到極值之前，其隨環(huán)境因子的變化而平穩(wěn)變化，當(dāng)森林土壤呼吸年平均速率達(dá)到極值以后，其隨環(huán)境因子的變化而迅速變化。年平均氣溫的貢獻(xiàn)率為57%，高于年平均降水量的貢獻(xiàn)率(43%)。