入侵惡性雜草豚草和三裂葉豚草土壤種子庫(kù)特征及其對(duì)地上種群的貢獻(xiàn)

王瑞麗，董合干,2，劉彤，趙文軒，王寒月，馬倩倩，劉延

(1 石河子大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，新疆 石河子 832003；2 伊犁州農(nóng)村能源環(huán)境工作站，新疆 伊寧 835000)

豚草(Ambrosiaartemisiifolia)和三裂葉豚草(Ambrosiatrifida)同為菊科豚草屬一年生惡性入侵雜草，具有生命力強(qiáng)、適應(yīng)性強(qiáng)、種子產(chǎn)量多、擴(kuò)散速度快等特征。二者的入侵破壞生態(tài)環(huán)境，降低生物多樣性，入侵農(nóng)田會(huì)大幅降低作物產(chǎn)量[1]。自1935年起，在我國(guó)東北首先發(fā)現(xiàn)豚草和三裂葉豚草[2-4]，目前廣泛分布于東北、華北、華中和華東等地區(qū)[5-6]。2010年在新疆伊犁河谷發(fā)現(xiàn)豚草和三裂葉豚草的入侵，2014年呈爆發(fā)式蔓延，廣泛分布于路邊、農(nóng)田、景區(qū)及牧場(chǎng)，對(duì)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境、農(nóng)業(yè)和畜牧業(yè)生產(chǎn)造成了巨大影響[7]。

在自然狀態(tài)下，豚草和三裂葉豚草種群呈單一的集群分布。其具有葉腋處結(jié)實(shí)的特性，單株種子產(chǎn)量高，可達(dá) 2 000～62 000粒[8-9]。在野外調(diào)查過(guò)程中我們發(fā)現(xiàn)，其高大植株在種子散布過(guò)程中不倒伏，絕大部分種子散布在母株叢附近，散布格局呈聚集型，容易形成龐大的土壤種子庫(kù)，因此成為入侵防控的棘手問(wèn)題。地上植被是土壤種子庫(kù)的來(lái)源，而土壤種子庫(kù)作為種源儲(chǔ)備也通過(guò)萌發(fā)和成苗參與地上植被的更新[10-11]，研究土壤種子庫(kù)種子命運(yùn)是深入研究物種的生態(tài)適應(yīng)及其種群對(duì)策的基礎(chǔ)。土壤種子庫(kù)的研究涉及到的植被類型較多，包括對(duì)森林群落[12-13]、農(nóng)田雜草植被[14-15]、草原群落[16-17]、沼澤濕地[18-19]和荒地植被及干旱區(qū)荒漠植被[20-22]等各種不同生境。研究的內(nèi)容也非常豐富，如：土壤種子庫(kù)的分布結(jié)構(gòu)和組成[23-25]、在森林更新過(guò)程中的作用[26]、種子庫(kù)與種子雨、地上植被及幼苗的關(guān)系[27]、休眠和萌發(fā)特征[28]、在植被恢復(fù)中的作用[29-31]等。對(duì)于豚草和三裂葉豚草等一年生植物，土壤種子庫(kù)與地上植被具有較密切的相似性[32-33]，所以研究其土壤種子庫(kù)特征，有助于了解土壤種子庫(kù)與其種群建立、增長(zhǎng)和持續(xù)性的關(guān)系，進(jìn)而對(duì)兩個(gè)物種有效防控技術(shù)的形成起到一定指導(dǎo)作用。

研究顯示，豚草在多種入侵物種中的頻度高達(dá)92%，這是因?yàn)槠涠逊e土壤種子庫(kù)中的種子特別豐富，且發(fā)芽率高，因此其傳播速度和擴(kuò)散速度非常之快[34]，由此可見(jiàn)種子庫(kù)的相關(guān)生物學(xué)研究十分必要。有學(xué)者提出通過(guò)物理清除豚草的地上部分植被，其種子數(shù)量就能明顯減少[35]。另外一項(xiàng)關(guān)于種子庫(kù)種子量減少的報(bào)道顯示，在越冬期間昆蟲(chóng)等動(dòng)物會(huì)將三裂葉豚草的種子吃掉近50%[36]。目前，種子庫(kù)中其它相關(guān)研究仍未深入，而兩個(gè)物種土壤種子庫(kù)命運(yùn)的研究還未見(jiàn)報(bào)道。

本研究以2010年開(kāi)始至今大面積入侵新疆伊犁河谷新源縣的豚草和三裂葉豚草為對(duì)象，通過(guò)對(duì)比和分析不同生育期豚草和三裂葉豚草地上植被密度變化及土壤種子庫(kù)中的種子命運(yùn)變化，以期深入了解二者在入侵過(guò)程中的種群適應(yīng)和種群調(diào)節(jié)，從而為研究豚草和三裂葉豚草的入侵機(jī)制以及科學(xué)防控提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

采樣地點(diǎn)位于豚草和三裂葉豚草的入侵地——新疆維吾爾自治區(qū)伊犁州新源縣，地理位置為82°28′～84°56′E，43°03′～43°40′N。新源縣屬溫帶大陸性半干旱氣候，年均氣溫6.0 ℃～9.3 ℃，年平均降水476 mm。該地水、生物以及礦產(chǎn)等自然資源豐富，地形地貌主要由平原、丘陵、山地構(gòu)成。

在我們前期研究基礎(chǔ)上[7]，選擇豚草和三裂葉豚草入侵2、4、6年的不同生境。豚草入侵生境主要位于農(nóng)田，三個(gè)生境植被相似，主要伴生物種為禾本科(Poaceae)的剪股穎(Agrostismatsumurae)、稗(Echinochloacrusgalli)、狗尾草(Setariaviridis)；菊科(Compositae)的蒼耳(Xanthiumsibiricum)、蒲公英(Taraxacummongolicum)、菊苣(Cichoriumintybus)和藜科(Chenopodiaceae)的藜(Chenopodiumalbum)。

三裂葉豚草入侵生境主要位于草場(chǎng)，3個(gè)生境植被相似，主要伴生物種除了上述提到的禾本科和菊科植物外，還有豆科(Leguminosae)的紫苜蓿(Medicagosativa)、紅車軸草(Trifoliumpretense)、苦豆子(Sophoraalopecuroide)；?？?Moraceae)的大麻(Cannabissativa)和傘形科(Umbelliferae)的野胡蘿卜(Daucuscarota)等。

1.2 地下土壤種子庫(kù)取樣方法

豚草研究地位于新源縣則克臺(tái)鎮(zhèn)的農(nóng)田，三裂葉豚草研究地位于新源縣土爾根鄉(xiāng)的草場(chǎng)。由于二者各自入侵地的微生境相似，采用隨機(jī)取樣法進(jìn)行土壤種子庫(kù)(持久種子庫(kù))的取樣。土壤種子庫(kù)于2019年5月初統(tǒng)計(jì)幼苗期種群密度后采集，不同生境樣地選取20 cm×20 cm的樣方各6個(gè)，將土層深度為0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm的土壤全部取樣帶回，用篩分法(2 mm篩網(wǎng))統(tǒng)計(jì)樣方內(nèi)種子數(shù)，做種子庫(kù)密度分析。其中，將飽滿、未被啃食的種子統(tǒng)計(jì)為完好種子，未發(fā)育完全的種子統(tǒng)計(jì)為干癟種子，開(kāi)裂且完整的種皮統(tǒng)計(jì)為萌發(fā)后蛻掉的種殼，有孔洞、被啃食的種子統(tǒng)計(jì)為蟲(chóng)食種子，有腐爛或霉菌痕跡的種子統(tǒng)計(jì)為霉變種子，統(tǒng)計(jì)各類種子的數(shù)量及在其總種子數(shù)中的占比。

1.3 地上部分種群密度調(diào)查方法

2019年5月初，即豚草和三裂葉豚草幼苗生長(zhǎng)期，對(duì)不同生境(分別入侵2、4、6年的生境)單位面積內(nèi)的種群密度進(jìn)行調(diào)查統(tǒng)計(jì)。每個(gè)生境隨機(jī)取6個(gè)1 m×1 m的樣方，統(tǒng)計(jì)樣方內(nèi)的全部植株數(shù)量，以6個(gè)樣方種群密度的平均值作為其種群密度估值。同年，在營(yíng)養(yǎng)期(7月)、繁育期(9月)、成熟期(10月)按照同樣方法再測(cè)量一次，測(cè)定種群密度的變化情況。

1.4 數(shù)據(jù)分析

將土壤種子庫(kù)取樣面積的種子數(shù)目換算成1 m2面積的數(shù)量作為種子庫(kù)的種子密度，計(jì)算各類型種子在總種子數(shù)中的占比。將種子庫(kù)密度作為變量進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)，不同土層深度和不同生境間的差異顯著性用Duncan多重比較檢驗(yàn)(Duncan’s multiple range test)，置信區(qū)間95%。將種群密度作為變量進(jìn)行單因素方差分析，不同生境和土層深度間的差異顯著性用Duncan多重比較檢驗(yàn)，置信區(qū)間95%。利用SPSS19.0軟件統(tǒng)計(jì)分析本試驗(yàn)所得數(shù)據(jù)，利用origin9.0軟件進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果

2.1 土壤種子庫(kù)不同類型種子的分布格局

在篩選土壤種子庫(kù)種子過(guò)程中，我們發(fā)現(xiàn)豚草入侵生境的種子量較少，且僅在入侵六年生境的0～10 cm土層深度土壤中統(tǒng)計(jì)到種子數(shù)(表1)，這可能與豚草主要入侵的是干擾較為嚴(yán)重的田間地頭以及豚草種子質(zhì)量較小有關(guān)。其中，完整種子和萌發(fā)種殼分別占該土層深度土壤種子庫(kù)總種子數(shù)的150?！-2和250?！-2，蟲(chóng)食種子和干癟種子共125?！-2，占種子庫(kù)總種子的23.81%，未發(fā)現(xiàn)霉變種子。

表1 不同土層豚草土壤種子庫(kù)的種子密度和比例

表2 不同土層三裂葉豚草土壤種子庫(kù)的種子密度和比例 粒·m-2

不同土層深度的三裂葉豚草種子庫(kù)大小依次為：0～10 cm>10～20 cm>20～30 cm，隨土層深度增加，其種子數(shù)量顯著變少。不同生境種子庫(kù)大小依次為：入侵六年>入侵四年>入侵兩年，入侵時(shí)間越久，該生境土壤種子庫(kù)種子密度越大，且差異顯著。由表2可知，入侵兩年生境的三裂葉豚草種子庫(kù)0～10 cm土層同樣未發(fā)現(xiàn)霉變種子，其余類型種子共109?！-2，10～20 cm土層完整種子、萌發(fā)種殼、蟲(chóng)食種子、干癟種子和霉變種子數(shù)量分別為13、63、13、4、4?！-2，20～30 cm土層僅發(fā)現(xiàn)4粒霉變種子；入侵四年生境0～10 cm土層中萌發(fā)種殼和蟲(chóng)食種子較多，分別為1 675?！-2和1 221粒·m-2，其次是完整種子，為229?！-2，干癟種子和霉變種子數(shù)量較少，共占該土層總種子數(shù)的3.60%。10～20 cm和20～30 cm土層中均未發(fā)現(xiàn)干癟種子和霉變種子，其余類型種子中，萌發(fā)種殼數(shù)最多(分別為313、158?！-2)，蟲(chóng)食種子數(shù)次之(分別為163、63?！-2)，完整種子最少(分別為17、13?！-2)；入侵六年生境0～10 cm土層中的種子數(shù)是所有生境及各土層中最多的，萌發(fā)種殼高達(dá)上萬(wàn)粒(10 663粒·m-2)，完整種子、蟲(chóng)食種子、干癟種子、霉變種子分別為154、563、325、163?！-2，其中后三者共占該土層種子庫(kù)總種子的8.85%。10～20 cm土層中的總種子數(shù)為0～10 cm土層的6.70%，其中，萌發(fā)種殼數(shù)>蟲(chóng)食種子數(shù)>干癟種子數(shù)>完整種子數(shù)>霉變種子數(shù)，蟲(chóng)食、干癟、霉變種子數(shù)共占該土層總種子數(shù)的21.47%。20～30 cm土層僅發(fā)現(xiàn)完整種子和萌發(fā)種殼，其中完整種子僅38?！-2，占該土層總種子數(shù)的6.98%。

2.2 土壤種子庫(kù)種子命運(yùn)

從圖1可以看到，豚草入侵六年生境土壤種子庫(kù)中不同類型種子所占比例：萌發(fā)種殼>完整種子>干癟種子>蟲(chóng)食種子，分別占總種子數(shù)的47.62%、28.57%、14.29%和9.52%。

圖1 不同生境的豚草和三裂葉豚草土壤種子庫(kù)中各類型種子比例情況

三裂葉豚草不同類型種子命運(yùn)分析結(jié)果表明，隨入侵年限的增加，萌發(fā)種殼和蟲(chóng)食種子的比例逐漸增大，完整種子、干癟種子和霉變種子的比例逐漸變小。土層越深種子類型越少，其中，入侵兩年生境10～20 cm土層土壤種子庫(kù)種子類型最多，包括萌發(fā)種殼、完整種子、干癟種子、蟲(chóng)食種子、霉變種子，分別占總種子數(shù)的13.04%、65.22%、13.04%、4.35%和4.35%；0～10 cm土層中無(wú)霉變種子，完整種子占總種子數(shù)的15.39%，萌發(fā)種殼占總種子數(shù)的61.54%，蟲(chóng)食和干癟種子分別占19.23%和3.85%；20～30 cm土層內(nèi)未發(fā)現(xiàn)三裂葉豚草種子。

三裂葉豚草入侵四年和入侵六年生境下的種子庫(kù)對(duì)比發(fā)現(xiàn)，隨土層深度的增加種子類型減少。在入侵四年生境的0～10 cm土層中萌發(fā)種殼、完整種子、干癟種子、蟲(chóng)食種子、霉變種子分別占總種子數(shù)的7.08%、51.67%、37.66%、2.96%和0.64%。

入侵六年生境0～10 cm土層中萌發(fā)種殼的比例有所上升，為該土層總種子數(shù)的89.85%，其余各類型種子占比相應(yīng)降低；在入侵四年生境的10～20 cm和20～30 cm土層中均未發(fā)現(xiàn)干癟種子和霉變種子，完整種子分別為各土層中總種子數(shù)的3.42%和5.36%，萌發(fā)種殼分別為64.10%和67.86%，蟲(chóng)食種子分別為32.48%和26.79%；入侵六年生境的20～30 cm土層中僅有完整種子和萌發(fā)種殼，分別為該土層總種子數(shù)的6.98%和93.02%；各土層中種子數(shù)仍為萌發(fā)種殼最多，蟲(chóng)食種子次之，其余類型種子總計(jì)占比僅為總種子數(shù)的10%左右。

2.3 不同生育期種群密度的變化

由圖2可知，不同生境(入侵二、四、六年生境)的豚草和三裂葉豚草種群密度隨生育期的延長(zhǎng)而下降，依次是：幼苗期>營(yíng)養(yǎng)期>繁育期>成熟期。入侵時(shí)間越久的生境種群密度越高，依次分別是：入侵六年>入侵四年>入侵兩年。

從幼苗期到成熟期，兩物種的種群密度有劇烈變化，與幼苗期相比，進(jìn)入成熟期的豚草種群密度分別減少了99、119、406株·m-2，三裂葉豚草分別減少了93、480、698株·m-2。幼苗期至營(yíng)養(yǎng)期階段是豚草種群植株密度大幅下降階段，不同生境豚草幼苗期種群密度分別為115、145、443株·m-2，到了營(yíng)養(yǎng)期依次減少了50、59、343株·m-2，到了繁育期種群密度已相對(duì)穩(wěn)定，和成熟期無(wú)顯著差異，均低于50株·m-2。三裂葉豚草入侵四年、六年的生境種群在幼苗期至繁育期階段植株密度持續(xù)呈大幅下降趨勢(shì)，在幼苗期高達(dá)516、737株·m-2，繁育期減少至100株·m-2左右，成熟期減少至40株·m-2左右。而入侵兩年生境的種群密度在整個(gè)生育期的變化趨勢(shì)與其他兩個(gè)生境密度變化相對(duì)較為平緩，從幼苗期的107株·m-2遞減到成熟期的16株·m-2。

圖2 豚草和三裂葉豚草不同生育期種群密度的變化

3 討論

3.1 土壤種子庫(kù)特征

研究發(fā)現(xiàn)不同生境的土壤種子庫(kù)大小差異大，三個(gè)土層深度(0～10、10～20、20～30 cm)種子密度分別在109～11 868、97～796、4～538?！-2，入侵時(shí)間越久的生境種子庫(kù)密度越大，且存在明顯的垂直分布。研究表明，豚草產(chǎn)生的種子有15%能在下一年萌發(fā)，30%～40%沒(méi)有發(fā)芽的種子能在土壤中存活1年，然后需要40年以上才能完全耗盡[37-38]。隨種群定居時(shí)間的增長(zhǎng)，能夠在地下長(zhǎng)久的保存這一特性使得二者土壤種子庫(kù)儲(chǔ)量越來(lái)越大。

二者種子在土壤種子庫(kù)中的垂直分布格局基本相似，均是隨土層深度的加深而逐漸減小，三個(gè)生境中0～10 cm土層中的種子密度最大，是20～30 cm土層種子密度的14～27倍，隨土層深度增加，種子數(shù)量呈減少趨勢(shì)且種子類型也在減少。由于二者成熟植株產(chǎn)生的種子進(jìn)入土壤僅受到自身重力作用，較難下沉到土壤深層，且土壤表層往往堆積枯枝落葉，具有捕獲“種子”的作用[39-41]，只有受到外力作用時(shí)種子才能到達(dá)一定土層深度，而二者種子在春季的萌發(fā)數(shù)量較大，因此只有較少部分的種子能夠到達(dá)土壤深層。但這部分種子能長(zhǎng)期保持活力，對(duì)于保存自身種群的基因庫(kù)、維持種群延續(xù)和重建具有重要作用。

3.2 土壤種子庫(kù)種子類型對(duì)種群密度的影響

土壤種子庫(kù)代表著植被的過(guò)去記憶和種群未來(lái)的結(jié)構(gòu)[42]。對(duì)于種群的更新來(lái)說(shuō)，種子庫(kù)儲(chǔ)量和質(zhì)量尤為重要[43-44]，也能在不穩(wěn)定環(huán)境中穩(wěn)定種群[45]。

本文研究結(jié)果表明，入侵六年的豚草和三裂葉豚草種群密度最高，相應(yīng)的種子庫(kù)密度也高，說(shuō)明種子庫(kù)密度與種群植被覆蓋密度有關(guān)，張建利等[33](2008)研究發(fā)現(xiàn)扭黃茅(Heteropogoncontortus)、升馬唐(Digitariaciliaris)、絲葉球柱草(Bulbostylisdensa)等物種種群的土壤種子庫(kù)與植被密度呈極顯著正相關(guān)。不同生境的豚草和三裂葉豚草種群密度在幼苗期最高，幼苗期種子的大量萌發(fā)消耗了種子庫(kù)的存儲(chǔ)，隨著生育期的變化種群密度下降，成熟期新產(chǎn)生的種子又將補(bǔ)充土壤種子庫(kù)。

豚草和三裂葉豚草結(jié)實(shí)量巨大，又以近距離傳播為主，因此有著龐大的土壤種子庫(kù)。本研究發(fā)現(xiàn)，豚草和三裂葉豚草土壤種子庫(kù)中的蟲(chóng)食種子、干癟種子和霉變種子占了相當(dāng)一部分比例。其中，豚草入侵六年生境的土壤種子庫(kù)中這三種類型種子約25%。三裂葉豚草入侵二、四、六年生境的土壤種子庫(kù)這三種類型種子占比分別達(dá)到了23%、34%、15%。這些種子在后續(xù)的生育期中基本不可萌發(fā)，這大大降低了兩物種種群數(shù)量過(guò)剩的問(wèn)題。

豚草和三裂葉豚草的種子進(jìn)入土壤種子庫(kù)后，種子的干癟、蟲(chóng)食、霉變等不同類型的損失構(gòu)成了土壤種子庫(kù)動(dòng)態(tài)變化的各種要素，這些要素將影響到種子的萌發(fā)格局，成為決定種群密度的因素之一。

3.3 土壤種子庫(kù)時(shí)空變化對(duì)防控的指示意義

從研究結(jié)果來(lái)看，豚草和三裂葉豚草土壤種子庫(kù)中的上年種子對(duì)地上種群密度的貢獻(xiàn)最大。采用化學(xué)藥劑處理[46-47]或苗期至開(kāi)花結(jié)實(shí)之前及時(shí)刈割[5、48]等方法，杜絕或降低其種子的產(chǎn)生以及向地下土壤種子庫(kù)的輸入，可能會(huì)有效地降低豚草和三裂葉豚草種群數(shù)量，從而大幅度降低其入侵危害。需要注意的是，植株割除后的殘留部分往往會(huì)從根部或留下的葉腋處生成新的植株，所以割除時(shí)期的選擇以及注意貼地割除、不留高茬非常重要，否則其新生株仍會(huì)開(kāi)花結(jié)實(shí)，導(dǎo)致防控效果較差[49]。

通過(guò)種群密度動(dòng)態(tài)變化可以發(fā)現(xiàn)，兩個(gè)物種均有種群密度大幅降低階段，豚草為幼苗期至營(yíng)養(yǎng)期階段，三裂葉豚草為幼苗期至繁育期階段。此階段其種群有著激烈的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，因此，可以采用誘萌等方式，提高萌發(fā)期種群整體的萌發(fā)率，使種群密度超過(guò)閾值，增強(qiáng)同胞競(jìng)爭(zhēng)，從而控制種群增長(zhǎng)。一方面消耗種子庫(kù)的種子量，一方面減少結(jié)實(shí)量及對(duì)種子庫(kù)的輸入。

隨著時(shí)間延長(zhǎng)，兩個(gè)物種土壤種子庫(kù)的消耗逐漸增大。對(duì)于入侵時(shí)間較久的生境，可以通過(guò)物理手段將0～10 cm種子較多的土層進(jìn)行深翻，使種子不能正常萌發(fā)，壓制種子萌發(fā)數(shù)量，促進(jìn)種子霉變、腐爛等，增加土壤種子庫(kù)的自然消耗?；瘜W(xué)手段方面則可以通過(guò)藥劑或化感物質(zhì)的澆灌抑制或延遲種子的萌發(fā)，也是防控豚草和三裂葉豚草的一個(gè)輔助手段。由于深層土壤種子庫(kù)的存在，如果采用刈割等物理防控或化學(xué)防控后，需要后期連續(xù)多年的觀測(cè)。