氣候變化背景下基于MaxEnt模型的刺梨潛在適生區(qū)分布預(yù)測

樊 信，盤金文，何嵩濤*

(1 貴州大學 林學院，貴陽 550025；2 貴州大學 森林資源與環(huán)境研究中心，貴陽 550025)

氣候變化對生態(tài)系統(tǒng)的影響一直以來是生態(tài)學家關(guān)注的熱點問題。政府間氣候變化專門委員會(IPCC)第五次評估報告表明，1880～2012年間全球升溫0.85 ℃，預(yù)測到21世紀全球?qū)⑸郎?.3～4.8 ℃[1]。研究表明，氣候變暖對生態(tài)系統(tǒng)功能[2]、生理特性[3-4]、生物群落的組成和分布格局[5-7]等均產(chǎn)生極大的影響，進而加速物種滅絕。許多陸生和水生植物通過改變自身特性以適應(yīng)氣候變化下的環(huán)境，進而導(dǎo)致物種組成、分布格局以及遷徙規(guī)律發(fā)生改變[7-8]。已有數(shù)據(jù)觀察表明，氣候變暖導(dǎo)致物種向高緯度和高海拔地區(qū)遷移[9-10]。因此，了解未來氣候變化情景下物種的潛在適生區(qū)，對保護生物多樣性并及時采取有效策略具有重要意義。

物種分布模型(SDMs)是基于現(xiàn)有的物種分布數(shù)據(jù)和相關(guān)環(huán)境因素結(jié)合形成的，目前已經(jīng)廣泛應(yīng)用于氣候變化下物種的潛在分布[11]。研究表明，相同條件下，最大熵(MaxEnt)模型比廣義加性模型(GARP)、生物氣候模型(BIOCLIM)和領(lǐng)域模型(DOMAIN)具有更好的預(yù)測效果[12]。因此，MaxEnt模型是目前在國內(nèi)廣泛應(yīng)用于動植物適生區(qū)預(yù)測等方面的一種生態(tài)位模型，其主要采用物種已知分布點數(shù)據(jù)和環(huán)境變量數(shù)據(jù)找出物種概率分布的最大熵，從而對物種生境適宜性進行評價[13-16]。

刺梨(Rosaroxburghii)為薔薇科薔薇屬多年生落葉叢生灌木，別名文光果、木梨子、絲花、刺蘑、山刺梨等[13]。刺梨喜光、喜濕，生于海拔500 ～ 2 500 m的向陽山坡、溝谷、溪水塘兩旁或田坎、土坎、坡腳等[17]。據(jù)調(diào)查，其廣泛分布于貴州、四川、云南、陜西西部、湖北、湖南等地，尤其貴州是全國刺梨分布最廣、產(chǎn)量最大的省份[18]。刺梨果實既可生食也可加工，是集營養(yǎng)、醫(yī)療保健、觀賞等功能于一身，價值極高的野生果實，其果肉中維生素C的含量極高，每100 g果肉中富含維生素C 2 054～2 725 mg，比蘋果和梨高500倍，比柑橘高100倍；維生素P 的含量也極高，每100 g果肉中含維生素P 5 980～12 895 mg，比柑橘高120倍，比蔬菜高150倍。此外，它還富含維生素B1、B2、E、K1等16種微量元素，其營養(yǎng)功能比酸棗高46倍，葉總黃酮含量比銀杏高2.4倍[19-22]。果肉含抗癌物質(zhì)及SOD抗衰老物質(zhì)，同時還具有排鉛的作用，刺梨還被譽為“長壽防癌”的綠色珍果。因此，刺梨的研究與開發(fā)利用近年來已受到國內(nèi)外的重視，在全國各地均開始人工栽培。目前，已報道氣候變化對其在貴州地區(qū)的地理分布的影響[23]，但該物種在大尺度上的潛在適宜生境及其影響因子尚未有相關(guān)研究。刺梨的資源蘊藏量豐富、是開發(fā)前景廣闊的新興野生果樹，應(yīng)該受到保護和重視。因此，本研究以刺梨的地理分布數(shù)據(jù)以及當代(1960～1990)和未來(21世紀50年代及70年代)氣候數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，采用MaxEnt模型預(yù)測了當代和未來氣候情景下刺梨在中國的潛在適宜分布區(qū)域，并確定影響刺梨分布的主要氣候因子。相關(guān)結(jié)論可以更好地了解刺梨在氣候變化下的分布范圍，可為刺梨的資源保護及引種栽培提供參考。

1 材料和方法

1.1 刺梨地理分布數(shù)據(jù)的獲取與統(tǒng)計

本研究共獲取與統(tǒng)計刺梨分布點103個(圖1)。刺梨地理分布數(shù)據(jù)主要來源于以下方法：(1)查閱文獻數(shù)據(jù)庫，中國知網(wǎng)、Springer、ScienceDirect等的文獻記載，《中國植物志》、地方植物志以及各地自然保護區(qū)考察報告等；(2)搜尋網(wǎng)絡(luò)數(shù)據(jù)，中國數(shù)字植物標本館(http://www.cvh.org.cn/cms/)、中國植物主題數(shù)據(jù)庫(http://www.plant.csdb.cn/)、中國植物圖像庫(http://www.plantphoto.cn/)以及全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)(Global Biodiwersity Information Facility，GBIF; http://www.gbif.org/)。并且僅選取刺梨野生分布點的數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計，對其種植的分布數(shù)據(jù)不作記錄。

針對部分查閱到僅有分布地點描述的記錄，詳細經(jīng)緯度信息坐標的獲取筆者借助Google Earth v7.0軟件(http://earth.google.com/)來完成。為了避免地理聚集造成空間自相關(guān)，用ENMTools 1.4軟件中的Trim Duplicate Occurrences功能對103個原始數(shù)據(jù)進行冗余篩選，最終確定99個刺梨分布樣點來構(gòu)建模型。

1.2 氣候因子的獲取與篩選

當代(1960～1990)19個氣候數(shù)據(jù)均從全球氣候數(shù)據(jù)庫(http://www.worldclim.org/)下載；未來2個年代(21世紀50年代及70年代)的氣候數(shù)據(jù)從CCAFS網(wǎng)站(http://www.ccafs-climate.org/)下載。使用ArcGIS 10.3的掩膜剪裁工具剪裁并提取19個在中國范圍內(nèi)的氣候數(shù)據(jù),將剪裁后的氣候數(shù)據(jù)(柵格數(shù)據(jù))轉(zhuǎn)換為ASC Ⅱ格式的數(shù)據(jù),以滿足Maxent模型的要[24]求。本研究選取了2種大氣環(huán)流模型：The Community Climate System Model version 4 (CCSM4)和Model for Interdisciplinary Research on Climate, Earth System Model (MIROC-ESM)以及2種典型濃度路徑(Representative concentration pathway：RCP4.5和RCP8.5)共4套氣候模擬數(shù)據(jù)。根據(jù)聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會(IPCC)第五次評估報告公布的數(shù)據(jù)，RCP4.5表示溫室氣體的低濃度情景，RCP8.5表示溫室氣體的高濃度情景[1]。上述數(shù)據(jù)空間分辨率為2.5 arc-minutes。將19個氣候因子與冗余篩選的刺梨地理分布數(shù)據(jù)共同導(dǎo)入MaxEnt 3.4.1軟件，以0.8為閾值，刪除相關(guān)系數(shù)大于0.8且貢獻率較小的變量。經(jīng)過4次篩選處理，得到7個變量(BIO03、BIO04、BIO05、BIO06、BIO08、BIO14、BIO18)用于最終模型的構(gòu)建(表1)。

圖1 刺梨的地理分布點Fig.1 The geographical distribution points of Rosa roxburghii

1.3 要素類型及正則化乘數(shù)優(yōu)化

采用R 3.6.2程序并借助kuenm包對要素類型和正則化乘數(shù)進行優(yōu)化。一般選擇在統(tǒng)計學上顯著、遺漏率低于閾值(0.05)且delta AICc值不高于2的模型[25]。因此，本研究選擇的要素類型為Linear features(L)、Quadratic features(Q)和Product features(P)，正則化乘數(shù)為0.6。

1.4 MaxEnt模型的構(gòu)建

將選取的7個生物氣候因子及篩選出的99個刺梨地理分布數(shù)據(jù)(即：隨機抽取30%刺梨地理分布數(shù)據(jù)作為測試集，剩下70%為訓(xùn)練集)共同導(dǎo)入MaxEnt3.4.1軟件，交叉驗證(Crossvalidate)運行4次。MaxEnt模型的參數(shù)設(shè)置如下：要素類型(Feature class)為LQP，正則化乘數(shù)(Regularization Multiplier)為0.6，最多迭代次數(shù)(Maximum iterations)為5 000，重復(fù)次數(shù)為10，其余參數(shù)均默認設(shè)置。MaxEnt模型得到各氣候因子的百分比貢獻率以及刀切法(Jackknife)分析結(jié)果用于評估各因子的相對重要性。

表1 用于MaxEnt模型初步篩選及最終構(gòu)建的生物氣候因子描述

采用受試者工作特征曲線(Receiver operating characteristic curve，ROC)對模型預(yù)測精確度進行評估，ROC曲線下面積AUC值(Area under the ROC curve)作為評價指標。AUC值越大，表明模型預(yù)測精確度越高。AUC評估標準為：0.50～0.60預(yù)測無效；0.60～0.70預(yù)測較差；0.70～0.80一般；0.80～0.90良好；0.90～1.00極佳[26]。

1.5 刺梨適生區(qū)等級劃分

將上述MaxEnt模型處理結(jié)果導(dǎo)入ArcGIS 10.3軟件，以中國地圖為底圖層，將分析范圍限于中國版圖之內(nèi)。ArcGIS 10.3軟件也被用于后續(xù)出圖以及適生區(qū)面積的計算?；贛axEnt 3.4.1生成的閾值(Fixed Cumulative Value 5 Logistic)為0.089 5，將閾值在0～0.089 5范圍劃分為非適生區(qū)；閾值在0.089 5～1范圍劃分為適生區(qū)。另外，將適生區(qū)劃分為以下等級：(1)0.089 5～0.393 0為低度適生區(qū)；(2)0.393 0～0.696 5為中度適生區(qū)；(3)0.696 5～1為高度適生區(qū)。

2 結(jié)果與分析

2.1 影響刺梨分布的主要氣候因子

MaxEnt模型結(jié)果顯示，受試者工作特征曲線下面積AUC值的平均值(Mean test AUC)為0.941 (圖2)，表明預(yù)測精度極好。因此，應(yīng)用MaxEnt模型預(yù)測刺梨在當代及未來氣候情景下的潛在分布具有較高的準確性。

MaxEnt模型中，通常采用兩種方法檢驗氣候因子對模型的貢獻率。首先，在百分比貢獻率和置換重要性方面：最冷月份最低溫度(BIO06)對模型的百分比貢獻率和置換重要性分別為66.7%和53.4%，其在各氣候因子中占據(jù)絕對優(yōu)勢(圖3)，說明它是影響刺梨分布的關(guān)鍵氣候因子。其二，應(yīng)用刀切法(Jackknife)對MaxEnt模型結(jié)果進行檢驗。如圖4所示，黑色條形表示單獨使用某一氣候因子模擬刺梨分布時的正則化訓(xùn)練收益得分值，得分值越高表明該氣候因子越重要。當單獨使用時，最冷月份最低溫度(BIO06)的得分值超過1.0，表明它具有最有用的信息。其次是最暖季度降水量(BIO18)和溫度季節(jié)性變化方差(BIO04)；當被忽略時，最大程度降低收益的因子是最干月份降水量(BIO14)，表明其具有其他因子中沒有的最多信息。因此，BIO18、BIO04和BIO14也是影響刺梨分布的重要氣候因子。

圖2 MaxEnt模型生成的受試者工作特征曲線Fig.2 The subject operating characteristic curve generated by MaxEnt model

2.2 刺梨地理分布及當前(1960～1990)潛在適生區(qū)

通過查閱國內(nèi)外期刊已發(fā)表的文章以及相關(guān)網(wǎng)絡(luò)數(shù)據(jù)庫表明，刺梨主要分布于貴州、云南、四川和川渝陜邊境，此外湖南、湖北、山西、河北、河南、安徽、渝陜邊境；除了高度適生區(qū)周圍區(qū)域外，黃土高原、華北平原及東南丘陵部分省份也是其中度適生區(qū)。例如，廣東、福建、山東、甘肅等省份雖然目前沒有發(fā)現(xiàn)刺梨的自然分布，但卻有大面積區(qū)域是其潛在中度適生區(qū)；低度適宜區(qū)南至海南，北達內(nèi)蒙古和遼寧南部，西至西藏東南部，新疆和青海境內(nèi)也有極小分布(圖5)。

圖3 氣候因子的百分比貢獻率及排列重要性Fig.3 The percentage contribution and the permutation importance of climatic factors

圖4 MaEnt模型的刀切法(Jackknife)檢驗結(jié)果Fig.4 Jackknife test results of MaEnt model

江蘇等省份也有少量分布(圖1)。MaxEnt模型結(jié)果表明，在當前氣候條件下(1960～1990)，刺梨在中國的潛在適生區(qū)大于其目前的實際地理分布(圖1、圖5)。高度適生區(qū)聚集貴州西部、四川中部以及川在當前氣候條件下，刺梨的總適生區(qū)面積為3.50×106km2，占中國陸地面積的36.44%(表2)。其中，高度適生區(qū)面積為2.05×105km2，占總適生區(qū)面積的5.87%；中度適生區(qū)面積為1.33×106km2，占適生區(qū)總面積的37.94%；低度適生區(qū)面積為1.97×106km2，占適生區(qū)總面積的56.19%。

圖5 刺梨的地理分布及當代(1960～1990)氣候條件下的潛在適生區(qū)分布Fig.5 Geographical distribution of Rosa roxburghii and its potential habitable zone distribution under contemporary (1960-1990) climatic conditions

2.3 未來氣候情景下刺梨的潛在適生區(qū)

本研究基于MaxEnt模型，預(yù)測了刺梨在未來氣候情景下的潛在適生區(qū)分布范圍。結(jié)果表明，在未來的幾種氣候情景下，刺梨的潛在適生區(qū)有向高緯度地區(qū)遷移的趨勢(圖6)。例如，在當前氣候條件下，低度適宜區(qū)在海南省幾乎全覆蓋，吉林省沒有分布，西藏分布較少。而未來氣候情景下，低度適宜區(qū)在海南省的分布面積將減小，吉林東南部將出現(xiàn)小范圍分布，西藏分布區(qū)域?qū)⒚黠@增加。此外，刺梨的高度適生區(qū)在四川中部以及川渝陜邊境顯著減小，將主要分布于貴州省。

圖6 未來氣候條件下刺梨潛在適生區(qū)預(yù)測Fig.6 Prediction of potential habitable zone of Rosa roxburghii under future climatic conditions

表2 氣候變化下刺梨潛在適生區(qū)面積及其占當代適生區(qū)的百分比

相較于當代適生區(qū)，刺梨在未來幾種氣候情景下的總適生區(qū)面積將有所增加，這在很大程度上取決于低度適生區(qū)面積的大幅度增大。然而，中度和高度適生區(qū)面積將減小，尤其是高度適生區(qū)面積的減小幅度更大(表2)。其中，中度和高度適生區(qū)面積均在21世紀70年代的RCP4.5溫室氣體條件下出現(xiàn)最小值，分別為7.08×105km2和2.80×104km2，分別占當代中、高度適生區(qū)面積的53.30%和13.65%(表2)。此外，在相同的溫室氣體條件下，70年代的中、高度適生區(qū)面積小于50年代(RCP8.5條件下，70年代的高度適宜區(qū)面積大于50年代)。在相同年代中，RCP4.5條件下的中、高度適生區(qū)面積小于RCP8.5條件下的面積(表2)。

3 討 論

本研究采用MaxEnt模型預(yù)測了當前和未來氣候情景下刺梨在中國的潛在分布，并分析影響其分布的主要氣候因子。結(jié)果表明，溫度因子的累計貢獻率高達88.6%，降水因子的累計貢獻率僅為11.4%，表明溫度因子對刺梨地理分布的影響遠高于降水因子。其中，最冷月份最低溫度(BIO6)是影響刺梨地理分布的關(guān)鍵氣候因子。樊衛(wèi)國等[27]研究表明，刺梨開花期遇到13 ℃以下的低溫時，不能正常受精，種胚不能發(fā)育，果實容易脫落，但其枝條能夠忍受-10 ℃左右的低溫。本研究只考慮刺梨的自然適生地理分布范圍，排除其果實產(chǎn)量及質(zhì)量等問題。因此，冬季低溫地區(qū)如遼寧、內(nèi)蒙古、寧夏、西藏等省份的部分區(qū)域也將成為刺梨的潛在低度適生區(qū)。溫度季節(jié)性變化方差(BIO04)主要通過影響刺梨根系生長、花芽分化及果實發(fā)育等[28]，進而導(dǎo)致地理分布的差異。此外，最暖季度降水量(BIO18)和最干月份降水量(BIO14)也是影響刺梨分布的重要因子。樊衛(wèi)國等[28]研究表明，刺梨的抗旱力弱，在黃壤條件下，萎蔫系數(shù)為22. 67%。因此，在引種和人工栽培時不能忽略栽培地區(qū)的降水問題，尤其是年降水量低于1100 mm的地區(qū)應(yīng)加強水分管理。當然，除了氣候因子外，地形、土壤、光照、種間競爭、人為干擾等因素也會影響植被的地理分布范圍[29-31]。但現(xiàn)有的技術(shù)條件還不夠成熟，目前仍然沒有找到能夠?qū)⑺杏绊懸蜃诱系揭粋€模型中來模擬物種的潛在分布。因此，我們的研究對于刺梨在氣候變化背景下的潛在適生區(qū)分布及引種栽培仍然具有重要參考價值。

在當前(1960～1990)氣候條件下，刺梨在中國的潛在分布范圍基本上覆蓋了目前的實際地理分布，這表明采用MaxEnt模型預(yù)測刺梨未來氣候條件下的潛在分布具有較高的可靠性。結(jié)果顯示，云貴高原東部、四川盆地以及川渝陜邊界區(qū)域是刺梨的高度適生區(qū)。例如，云貴高原東部地形復(fù)雜，海拔在1 300～2 300 m；屬亞熱帶濕潤季風氣候，年均氣溫10.8～16.3 ℃，年降水量1 000 mm，溫暖濕潤的氣候條件使得刺梨生長良好[32-33]。因此，刺梨的高度適生區(qū)可作為其優(yōu)良種質(zhì)資源的繁育基地，并鼓勵研發(fā)其果實生產(chǎn)、藥用價值、保健產(chǎn)品及園林觀賞價值等，以實現(xiàn)刺梨的多效益價值。雖然在廣東、福建、山東、甘肅等省份目前沒有發(fā)現(xiàn)刺梨的自然分布，但卻有大面積區(qū)域是其潛在中度適生區(qū)，這些地區(qū)可考慮大范圍人工栽培，并加強抗逆性研究。目前，河北[34]、河南[35]、山東[36]等省份已經(jīng)報道刺梨引種工作取得成功，說明這些地區(qū)的氣候條件亦適宜刺梨生長。此外，遼寧、內(nèi)蒙古、青海、西藏、海南和臺灣境內(nèi)也是刺梨的低度適生區(qū)。徐興友[34]通過引種栽培實驗發(fā)現(xiàn)，刺梨對土壤的要求不嚴格，在高山、平地或pH為6.5～7.5的土壤中均能生長并開花結(jié)果。王光明等[37]研究表明，刺梨在持續(xù)12 d、10 ℃左右的低溫條件下仍然未遭受凍害，表明刺梨具有較強的適應(yīng)能力，能夠在不同環(huán)境條件下良好生長。因此，在刺梨的低度適生區(qū)應(yīng)作為其野生資源的重點調(diào)查區(qū)域，并加強保護與管理。

未來氣候變暖情景下，刺梨的總適生區(qū)面積將有所增加，并有向北移的趨勢，主要表現(xiàn)在低度適生區(qū)的顯著增加和北移，這與之前的研究結(jié)果一致[3-4]。可能的解釋是：其一，氣候變暖對喜溫性植物的擴張有積極影響，使得刺梨低度適生區(qū)增加。其二，氣候變暖情境下，可能導(dǎo)致北半球中高緯度地區(qū)降水強度和中低緯度地區(qū)干旱天數(shù)增加，進而使得刺梨的低度適生區(qū)向高緯度地區(qū)移動[38]。這符合刺梨喜溫暖濕潤氣候，但能忍耐一定程度低溫，抗旱性弱的生活習性[26-27]。然而，氣候變暖情景下，刺梨中度和高度適生區(qū)面積將減少，這表明氣候變暖對刺梨的分布仍然具有一定負面影響。其原因主要是，近年來氣候變暖導(dǎo)致全國各地區(qū)極端高溫指數(shù)顯著增加，進而影響刺梨分布[38]。另外，梁玉蓮等[39]研究表明，預(yù)計到21世紀末氣候變暖情景下，中國中西部地區(qū)夏季降水量將顯著減少，這也可能是導(dǎo)致刺梨中、高度適生區(qū)減少的原因。不同年代和溫室氣體情景，刺梨的適生區(qū)存在差異。例如，21世紀70年代中，刺梨的中、高度適生區(qū)面積表現(xiàn)為RCP4.5 < RCP8.5。其原因可能是隨著時間序列推移，溫室氣體的排放使得氣溫升高，RCP8.5條件下降水持續(xù)增加，有利于刺梨生長發(fā)育，導(dǎo)致其適生區(qū)面積增大[40]。