滇池大泊口水域水生植物種子庫時空特征與恢復(fù)潛力*

嚴(yán)拾偉，潘 珉，李 楊，李 林，肖邦定，劉永定，宋任彬，李 濱，何 鋒

(1：昆明市滇池高原湖泊研究院，昆明 650228)(2：中國科學(xué)院水生生物研究所，武漢 430072)(3：中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

種子庫(seed bank或seed pool)是指土壤基質(zhì)中有活力種子的總和，是過去植物的“記憶庫”[1]，廣義的種子庫(繁殖體庫)還包括土壤基質(zhì)表面及基質(zhì)中具有繁殖能力的種子、果實、無性繁殖體和其他能再生的植物組織的總稱[2-3]. 雖然種子庫的研究早已起于達(dá)爾文的池塘底泥種子采集萌發(fā)實驗[4]，但研究淡水種子庫成學(xué)科式發(fā)展也僅僅有40年左右[5-7]. 由于淡水濕地種子庫在受損濕地或湖泊生態(tài)系統(tǒng)中恢復(fù)和重建方面的作用日益受到國內(nèi)外生態(tài)學(xué)者的重視[5-10]，在我國持續(xù)加大對天然濕地保護(hù)和退化濕地恢復(fù)建設(shè)的背景下，濕地或湖泊種子庫研究已成研究熱點(diǎn)并凸顯其生態(tài)作用意義，有很大一部分研究聚焦于長江中下游富營養(yǎng)化淺水湖泊[9-14]. 在高原淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)面臨嚴(yán)重威脅及亟待工程技術(shù)與生態(tài)修復(fù)情勢下[15]，加強(qiáng)高原富營養(yǎng)化湖泊種子庫的調(diào)查與研究有利于當(dāng)前的湖泊生態(tài)修復(fù)及生態(tài)多樣性保護(hù)工作.

歷史上滇池被譽(yù)為“高原明珠”，風(fēng)光旖旎，人文和諧. 然而，伴隨著濱湖城市大量的人口增加、大規(guī)模的城鎮(zhèn)化、工農(nóng)業(yè)化以及旅游化的迅猛發(fā)展，湖泊水環(huán)境遭到前所未有的污染和破壞，帶來生態(tài)系統(tǒng)失衡、污染物生物地球化學(xué)循環(huán)滯阻、生物多樣性及生態(tài)系統(tǒng)功能服務(wù)減弱等問題. “九五”以來滇池即已被列為國家重點(diǎn)治理的“三河三湖”，隨著滇池保護(hù)力度的加強(qiáng)及污染防治工作的持續(xù)推進(jìn)，滇池還被列入我國13個重點(diǎn)保護(hù)水系之一[16]，全國面臨重大生態(tài)環(huán)境問題及區(qū)域特征重點(diǎn)保護(hù)湖泊之一[17]，以及云南九大高原湖泊重點(diǎn)治理之一[16]. 在越來越多的滇池濕地建設(shè)及湖泊本身的生態(tài)修復(fù)及保護(hù)進(jìn)程中亟待進(jìn)行水生植被的恢復(fù). 濕地種子庫作為水生植物埋藏在底泥中的潛在種群，其在水生植被群落形成和恢復(fù)中起著重要的作用[4,12]. 在國內(nèi)，地處華中、華東的長江中下游地區(qū)的淡水濕地和淺水湖泊成為種子庫研究熱點(diǎn)地區(qū)[4,8-9,11-12,14]. 這樣，受污染脅迫下的濕地種子庫現(xiàn)狀研究和恢復(fù)尤為迫切和重要，特別是高原地區(qū)受損湖泊的生態(tài)脆弱性凸顯了可利用種子庫進(jìn)行潛在植被種群、群落和基本生態(tài)系統(tǒng)的構(gòu)建和穩(wěn)定.

目前在國內(nèi)高原富營養(yǎng)化湖泊的種子庫研究中，在滇池已有現(xiàn)狀分布及恢復(fù)標(biāo)準(zhǔn)研究[18]，以及大理洱海的一些研究. 本研究基于滇池北部長期受污染和富營養(yǎng)化困擾的大伯口水域種子庫規(guī)模、空間分布格局特征、種子庫萌發(fā)、種子庫植被恢復(fù)的應(yīng)用潛力，聚焦在區(qū)域小尺度的水生態(tài)系統(tǒng)上，盡可能多的調(diào)查和采集了種子庫空間參數(shù)和2014-2016連續(xù)3年的時間尺度演變參數(shù)，試圖突出種子庫在小尺度水生態(tài)系統(tǒng)上的現(xiàn)狀與恢復(fù)能力的關(guān)系，進(jìn)一步為高原富營養(yǎng)化湖泊種子庫利用與恢復(fù)、種子庫萌發(fā)與幼苗建群適宜生境以及水生植被恢復(fù)、濕地保護(hù)和管理作出基礎(chǔ)支撐和策略指導(dǎo).

1 研究區(qū)域

滇池作為高原富營養(yǎng)化湖泊的典型代表，其以半封閉、交換周期長、高敏感及人-自交互作用強(qiáng)等特征成為特殊的富營養(yǎng)化湖泊治理對象之一，并受到長期的關(guān)注和研究. 滇池大泊口水域(24°57′48.62″～24°57′53.72″N, 102°38′34.00″～102°38′35.72″E)位于滇池草海南岸與外海交界處(圖1)，水域面積為0.57 km2，年平均水位在1886.48 m，目前為半封閉性水域，在北面毗連草海的柳堤上存有3個小型水閘，大泊口水域水位稍高于草海水位，可通過水閘控制向草海輸水，湖岸分布有中山杉、柳等喬灌木，近水帶或淹水帶有豐度較高的蘆葦、菖蒲、茭草、香蒲等挺水植物分布，可削弱泥沙沖刷和擾動帶來的影響，即在研究區(qū)域和時間內(nèi)，盡量地排除了不利水文情勢和復(fù)雜污染源對研究過程的干擾，核心點(diǎn)在于研究對象-大泊口水域早期成型于草海與外海水流置換區(qū)域，選擇的區(qū)域?qū)τ诘岢啬壳盎蛞院蟮纳鷳B(tài)修復(fù)具有一定的示范性.

圖1 滇池大泊口水域底泥采樣示意

2 研究方法

2.1 水生植物群落調(diào)查

水生植被的調(diào)查方法采用法瑞學(xué)派植物群落調(diào)查和群落分析[19-20]，樣地主要覆蓋以群落生態(tài)外貌為顯著特征的水域，沿著岸邊平均設(shè)置5個樣點(diǎn)，從每個樣點(diǎn)各向湖心布設(shè)1條樣帶(樣帶1、樣帶2、樣帶3、樣帶4、樣帶5)，再在每條帶上設(shè)置2個樣點(diǎn)，樣點(diǎn)之間平均間隔150 m，每個樣點(diǎn)為1個調(diào)查樣方，1條樣帶上含有3個樣方，全水域總共15個樣方(1-1、1-2、1-3、2-1、2-2、2-3、3-1、3-2、3-3、4-4、5-1、5-2、5-3，如圖1所示). 每個樣方為7 m×7 m的大小，對特征種為優(yōu)勢種的植物群落進(jìn)行群聚度/多優(yōu)度排序，并同時收集和記錄相關(guān)水環(huán)境特征值(水溫(℃)、水深(cm)、透明度(cm)、底泥厚度(cm)等)，使用的調(diào)查儀器為GPS、長7 m船只、HQ30D便攜式溶解氧測定儀(HACH corp., USA)、標(biāo)桿、薩氏透明度盤等.

2.2 原位種子庫采樣

在15個調(diào)查樣點(diǎn)，利用橫截面積直徑為8 cm的有機(jī)玻璃柱狀底泥采樣器，采集底泥沉積物[12]，每個樣點(diǎn)重復(fù)采樣5次，每次采樣共采集75個樣品，每個樣點(diǎn)采樣面積為251.2 cm2. 每次采樣使采集柱壓實充滿(深度≥35 cm)，卸下含底泥的柱子，使接口段的間隙水溢流后再用推泥器小心推出泥柱，推出的泥柱用標(biāo)尺測量長度并分段為0～5和5～30 cm的底泥樣品，分裝標(biāo)記后帶回實驗室. 分別于2014、2015、2016年11月各開展1次種子庫采樣.

2.3 漂洗法

利用孔徑150 μm篩網(wǎng)和孔徑48 μm篩網(wǎng)組合篩選底泥樣品，先用孔徑150 μm篩網(wǎng)在直徑1.5 m大盆中把底泥樣品漂洗，濾掉淤泥和部分泥沙，揀選出肉眼可見或粒徑較大的種子，濾液泥沙過孔徑48 μm篩網(wǎng)，盛有剩余粗渣樣品的孔徑150 μm篩網(wǎng)疊加在孔徑48 μm篩網(wǎng)上，重復(fù)浣洗，并保留篩過的粗渣和過網(wǎng)泥沙，做為下一步的萌發(fā)實驗的基質(zhì)，篩選出來的種子進(jìn)行顯微種類鑒定(OLYMPUS CX31)及活力鑒定[21-22]，并浸沒于裝有自來水的罐中，置于-4℃、無光條件下保存[23-26]，儲存在這樣的環(huán)境中能打破種子的休眠期，利于萌發(fā)實驗的出苗率[27]. 收集剩下的包含其他種子、繁殖體及其他植物組織結(jié)構(gòu)的泥團(tuán)并分別對應(yīng)標(biāo)記，這部分包含微小或不能被網(wǎng)篩選出來的種子作為萌發(fā)基質(zhì)，通過溫室控制萌發(fā)實驗進(jìn)一步出苗成株來鑒定物種種類和數(shù)量.

2.4 溫室控制幼苗萌發(fā)法

根據(jù)Bernhardt[21,26]等種子幼苗萌發(fā)法改進(jìn)研究，首先，把每個次級樣品(即過粗細(xì)網(wǎng)篩漂洗剩余的泥團(tuán))重新組成樣品，作為萌發(fā)淤泥基底. 然后把底質(zhì)移入鋪有碎石(厚3 cm)的塑料薄層盒(長×寬：30 cm×50 cm，高：10 cm)，包含種子和繁殖體的基質(zhì)厚度約為4 cm，再在萌發(fā)底質(zhì)上均勻鋪設(shè)一層滅過菌、厚度為2 cm的細(xì)沙. 所有的萌發(fā)盒子編號并擺在可以控制光強(qiáng)、溫度及濕度的溫室內(nèi)，溫度條件控制在18～25℃，濕度控制在60%～90%. 萌發(fā)過程中每隔兩天加注水使盒子里的水位保持恒定. 種子萌發(fā)分兩批進(jìn)行，即第一批持續(xù)3個月后清除底質(zhì)中的已鑒定的種苗，又繼續(xù)3個月萌發(fā)過程觀察，新種苗萌發(fā)并形成植株后再進(jìn)行鑒定和統(tǒng)計.

3 數(shù)據(jù)分析

統(tǒng)計每個樣點(diǎn)通過漂洗方法采集到的種子數(shù)量及分層進(jìn)行萌發(fā)實驗后出苗的數(shù)量及物種鑒定，獲得每年的平均種子庫密度大小來研究種子庫的規(guī)模及特征[28]，用種子庫空間分布異質(zhì)性運(yùn)用離散系數(shù)(變異系數(shù))(V/m)，及種子Lloyd平均擁擠指數(shù)(m*)來研究其空間分布格局[12,29].

(1)

式中，Xi為第i個土樣中該物種的種子數(shù)，Q為底泥樣品的數(shù)目，N=∑Xi.

研究種子庫與水生植被關(guān)系的主要評價指標(biāo)是S?rensen相似性系數(shù)(SC)[9,30]，公式為：

SC=2w/(A+B)

(2)

式中，A表示土壤種子庫中的物種數(shù)，B表示地表覆蓋植被的物種數(shù)，w表示種子庫和覆蓋植被共有的物種數(shù).

4 結(jié)果

4.1 種子庫組成、規(guī)模及分布格局

經(jīng)底泥種子篩選鑒定及幼苗萌發(fā)鑒定，2014年種子庫共有5種大型水生植物，分別為篦齒眼子菜(Potamogetonpectinatus)、微齒眼子菜(Potamogetonmaackianus)、金魚藻(Ceratophyllumdemersum)、苦草(VallisneriagiganteanGraebn.)及大型藻類輪藻門的輪藻屬(Chara)藻類. 2015年有5種大型水生植物，分別為篦齒眼子菜、微齒眼子菜、金魚藻、馬來眼子菜(Potamogetonmalainus)及輪藻. 2016年有7種水生植物，分別為篦齒眼子菜、微齒眼子菜、金魚藻、馬來眼子菜、黑藻(Hydrillaverticillata)、海菜花(Otteliaacuminata)及輪藻. 種子庫物種逐年呈增多趨勢，優(yōu)勢屬為眼子菜屬，新增種屬主要為水鱉科，2017年新增的海菜花為示范工程中人工回植的沉水植物.

2014-2016年平均種子庫密度逐年增長率為20.35%～34.13%，2014年平均種子庫密度為(546.67±538.23)粒/m2，2015年平均種子庫密度為(826±894.20)粒/m2，2016年平均種子庫密度為(1682±1810.32)粒/m2(圖2)，隨著時間的推移，總平均種子庫密度增大.

圖2 2014-2016年種子庫各組成密度分布及變化

從底泥分層獲取種子情況來看，2014年與2015年和2016年相比，種子主要集中于表層底泥(0～5 cm)，隨著時間的推移，種子庫主要分布于深層底泥(5～30 cm)，這樣隨著時間尺度的空間分布改變推測可能由于上層種子容易萌發(fā)成植被，或是上覆水的擾動影響，而且滇池為湖泊演化后期，調(diào)查區(qū)域的底泥沉積層比較軟和厚，以黑淤泥為主的基質(zhì)更容易使種子往深處沉淀等. 諸多復(fù)雜的水文情勢和擾動影響因素在本研究中將略去，這部分工作可以在以后的專門研究中進(jìn)行驗證和分析.

此外，從形成種子和其他形式的繁殖體分類來看(圖2及表1)，2014年經(jīng)過幼苗萌發(fā)統(tǒng)計的平均幼苗密度(290.67±611.41)株/m2與底泥中篩選的平均種子密度(256.00±478.04)粒/m2相比相差不大外，即通過底泥溫室內(nèi)調(diào)控萌發(fā)成株的繁殖體庫和通過肉眼和顯微觀測鑒定的種子庫是相當(dāng)?shù)? 但是在底泥種子庫和幼苗萌發(fā)實驗中，物種組成有很大的差異性，主要因素是萌發(fā)物種是在適宜條件下的控制實驗，良好的水環(huán)境特征設(shè)置具有普適性(有些不能在目前的滇池水環(huán)境中萌發(fā)或繼續(xù)處于休眠狀態(tài))，萌發(fā)了比底泥種子庫中多的物種或幾乎篩選不到的物種，例如，在底泥種子篩選過程中很少能找到金魚藻、馬來眼子菜等植物的種子，但在萌發(fā)過程中或后期的移植成株鑒別中出現(xiàn)，像輪藻屬的萌發(fā)率、密度和出現(xiàn)頻率都顯著超出底泥中能鑒別到種子存量(輪藻主要以繁殖體出現(xiàn)). 這表明了在受到打破休眠及適宜條件下，底泥中埋藏的種子重新萌發(fā)，具有歷史植被的“記憶”特征.

表1 2014-2016年平均種子密度與平均幼苗密度的比較分析

2014年有5個物種，2016年有5個物種，2016年有7個物種，離散系數(shù)顯示只有篦齒眼子菜有顯著的聚集分布格局(2014V/m=1.99，P<0.05；2016V/m=1.55，P<0.05)，而其他幾個物種種子屬于均勻分布格局(表2). 平均擁擠指數(shù)最高為篦齒眼子菜，出現(xiàn)在2016年(1.26). 而平均擁擠指數(shù)與平均密度的線性關(guān)系(m*/m)可以看出，所有物種的斜率都小于1，即表明物種種子在底泥中屬于均勻分布格局.

表2 水生植物的離散系數(shù)和Lloyd平均擁擠指數(shù)的評估

此外，隨著時間的推移，種子庫的數(shù)量級大小在增加，500粒/m2以上的點(diǎn)位明顯增多，分布水域更廣，而且有向岸邊淺水水域分布密集的趨勢(圖 3). 說明滇池大泊口目前水生植被能形成“種子雨”的能力很高，并且擴(kuò)散趨勢明顯.

圖3 2014-2016年調(diào)查示范種子數(shù)量級分布狀況

4.2 種子庫與地表水生植物的關(guān)系

調(diào)查顯示區(qū)域內(nèi)地表覆蓋水生植物多達(dá)11科17種，其中沉水植物11種，分別為眼子菜科的篦齒眼子菜、馬來眼子菜、微齒眼子菜，水鱉科的黑藻、伊樂藻(Elodeanuttallii)、苦草(VallisneriagiganteanGraebn.)、水蘊(yùn)草(Egriadensa)及海菜花，小二仙草科的穗狀狐尾藻(MyriophyllumspicatumL.)，金魚藻科的金魚藻和輪藻屬. 挺水植物有4種，分別為蓮科的荷花(Nelumbonucifera)，香蒲科的狹葉香蒲(Typhaangustifolia)，禾本科的茭草(Zizanialatifolia)及鳶尾科的鳶尾(Iristectorum). 浮葉植物有2種，分別為睡蓮科的睡蓮(Nymphaeatetragona)及龍膽科的荇菜(Nymphoidespeltatum). 植被覆蓋以沉水植物為主，優(yōu)勢群叢為篦齒眼子菜、穗狀狐尾藻和金魚藻.

沉水植物三年來在水生植被中占比89%以上，覆蓋水域最廣(表3). 地表植被主要類別為眼子菜科和水鱉科的種屬.

表3 2014-2016年地表覆蓋水生植被及優(yōu)勢群叢面積分布情況

各水生植物在水域空間布局上主要為均勻分布外，在小尺度上穗狀狐尾藻及篦齒眼子菜有顯著的聚集格局，小樣方上的調(diào)查中其群聚度/多優(yōu)度基本在2.2以上，但隨著時間尺度的增加，水生植被的群叢和分布范圍在明顯擴(kuò)大(圖 4). 地表水生植被這樣的分布方式與種子庫空間分布格局分析是對應(yīng)的.

圖4 2014-2016年的地表水生植物分布狀況

種子庫和地表水生植被的S?rensen相似性系數(shù)研究顯示目前滇池大泊口水域的SC系數(shù)比較低，在0.3333～0.3846之間(圖 5)，2014年相似性系數(shù)為0.3846，2015年相似性系數(shù)為0.3703，2016年相似性系數(shù)則為0.3333，總體波動不大，略呈下降趨勢. 3年S?rensen相似性系數(shù)與底泥種子庫的密度呈線性負(fù)相關(guān)(R2=0.9902，P<0.05)，說明在時間尺度增加上，雖然種子庫的密度大小在增加，但是底泥中種子與地表共有植物越來越少. 即目前地表許多植被生長并非全部來源與底泥中種子的萌發(fā)來完成演替，或者少量的優(yōu)勢種群大量演替達(dá)到比較單一的種子數(shù)量，從而擴(kuò)充了平均種子庫密度.

圖5 2014-2016年S?rensen相似性系數(shù)與種子庫密度相關(guān)性

滇池地處北緯亞熱帶氣候帶，從氣候帶影響結(jié)果來看，大泊口種子庫與植被相似性系數(shù)平均為0.3628±0.0265，與1900-2012年間篩選的種子庫文獻(xiàn)中亞熱帶氣候帶類型下的S?rensen相似性系數(shù)[31]統(tǒng)計結(jié)果(0.3730±0.034)基本吻合，顯明了滇池種子庫亞熱帶氣候條件影響下的特征. 又分別與湖泊濕地類型下的S?rensen相似性系數(shù)統(tǒng)計結(jié)果(n=15，mean±s.d.=0.5070±0.038)和草本群落類型下的S?rensen相似性系數(shù)統(tǒng)計結(jié)果(n=65，mean±s.d.=0.4870±0.023)[32]比較，滇池大泊口S?rensen相似性系數(shù)都處于低水平狀態(tài). 說明目前以大泊口水域為代表的濕地水生植被并非主要來源于底泥種子庫的萌發(fā)與潛種群演替，其他繁殖方式、貢獻(xiàn)方式(濕地工程建設(shè)等人工干擾)或生物(水禽、魚類等)和物理因素(風(fēng)、水流)等加劇了地表水生植被的演替而使相似性降低. 很好地說明了濕地種子庫與地表植被的相似性隨著植物群落演替過程的發(fā)展而呈下降趨勢[30-34].

滇池是一個受人類活動高度干擾的濕地，存在許多入侵水生植物，人工濕地建設(shè)移植景觀水生植物現(xiàn)象也比較普遍，加上水環(huán)境并未能達(dá)到使底泥休眠種子萌發(fā)的適宜條件，這樣的環(huán)境特征造成了一方面耐污物種、先鋒物種或入侵物種的大量繁殖帶來的年度種子庫密度的增加，另一方面地表覆蓋的水生植被與底泥共有種類的減少，即使優(yōu)勢物種的大尺度建群和繁殖對底泥種子庫數(shù)量持續(xù)增長貢獻(xiàn)較大，但是種子物種多樣性在減少.

圖6 2014-2016年總平均種子庫密度趨勢變化

4.3 種子庫的恢復(fù)潛力

2014-2016年種子庫密度增長顯著(圖6). 2014-2016年總平均種子庫密度分別為546.6、826和1682粒/m2. 2014-2016年每年的總蓋度調(diào)查(分別為10.05%、12.5%、13%)一定程度上反映了群落植被茂密程度及光合作用面積大小，間接指示能產(chǎn)生多少種子的能力，與種子庫密度做對比分析可以明顯的對應(yīng)關(guān)系.

圖7 主要水環(huán)境特征值變化

在持續(xù)增長的種子庫密度中主要以耐污種篦齒眼子菜等為主，能同時在底泥種子庫和地表植被中占很大比值，而種子的萌發(fā)實驗表明在適宜的溫室控制條件下，生長出一些目前并不能在湖泊中形成優(yōu)勢種群的植被，例如輪藻屬、黑藻及馬來眼子菜等歷史上優(yōu)勢植被，此類植被對水環(huán)境的要求比較高，像透明度年平均值為33.18 cm、懸浮物濃度平均值為28.41 mg/L、葉綠素a濃度平均值0.1057 mg/L等重要水環(huán)境因素(圖7)嚴(yán)重抑制了歷史優(yōu)勢物種的萌發(fā)和物種建群. 雖然目前水環(huán)境依然不屬于樂觀狀態(tài)，但歷史優(yōu)勢物種的種子仍然較好的保存于底泥種子庫中，一旦在適宜的控制條件下，依然可以恢復(fù)接近于原來的群落. 例如，在試驗控制條件下，配置的非生物因素和生物因素驅(qū)動了美洲苦草(Vallisneriaamericana)群落的恢復(fù)和演替[35]. 所以在目前的水環(huán)境中，只要環(huán)境因子變動或/和種子萌發(fā)的生態(tài)幅重疊都有很大的可能驅(qū)動“水下森林”的形成，甚至一些長期休眠的種子也能形成植被.

5 結(jié)果與討論

此次研究基于受威脅嚴(yán)重的高原富營養(yǎng)化湖泊-滇池大泊口濕地的種子庫現(xiàn)狀和地表水生植被的動態(tài)演替，在連續(xù)三年的時間尺度上揭示其種子庫組成和規(guī)模、時空特征及可恢復(fù)力. 主要研究結(jié)果如下：

1)其總平均種子庫密度2014年為546.67粒/m2，2015年為826粒/m2，2016年為1682粒/m2. “種子雨”年形成率在20.35%～34.13%之間，區(qū)域種子庫密度在顯著增長，耐污及適應(yīng)性較強(qiáng)的當(dāng)前優(yōu)勢種屬貢獻(xiàn)較大，如篦齒眼子菜、金魚藻等.

2)垂直方向上主要分布于深層淤泥中(5～30 cm)，3年來種子庫在平面維度上表現(xiàn)為：種子庫規(guī)模越來越大，500粒/m2數(shù)量級以上的種子庫分布增多，與地表覆蓋植被群落蓋度的增大響應(yīng)密切；空間格局分析顯示優(yōu)勢群叢篦齒眼子菜等呈現(xiàn)為聚集分布，其他大多呈現(xiàn)均勻分布格局.

3)滇池大泊口水生植被與種子庫平均相似性系數(shù)SC=0.3628±0.0265(其中SC2014=0.3846,SC2015=0.3704,SC2016=0.3333)，與湖泊類型的種子庫文獻(xiàn)對比中發(fā)現(xiàn)：滇池在所處氣候亞熱帶類型的相似性系數(shù)與文獻(xiàn)統(tǒng)計結(jié)果較吻合，而在湖泊濕地和草本群落類型上維持在較低水平. 說明目前滇池的植物群落演替過程較快.

自淡水濕地種子庫成為種子生態(tài)學(xué)與土壤學(xué)的研究熱點(diǎn)以來[2,4,31]，認(rèn)識到在氣候變化、水污染、生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能減弱、人工干擾強(qiáng)烈、物種入侵等各種條件對濕地的脅迫越來越明顯的情勢下，土壤種子庫在時空尺度上的生態(tài)和演化作用逐漸凸顯，基于此的種子庫基本結(jié)構(gòu)與功能、潛力與恢復(fù)研究在逐漸增加[27,31-37]. 基于在前人的一些研究及對高度富營養(yǎng)化湖泊濕地種子庫關(guān)注，摸底了滇池典型修復(fù)區(qū)域種子庫的規(guī)模現(xiàn)狀、格局分布模式，雖然生境內(nèi)現(xiàn)存水生植被物種多樣性并不算高，除極少物種能聚集分布外，大部分處于均勻分布狀況，埋藏的種子庫還是比較樂觀，一些連續(xù)3年在現(xiàn)場極少能被調(diào)查的植物，在受控的萌發(fā)實驗中能大量萌發(fā)和生長，體現(xiàn)在幼苗萌發(fā)成株與大伯口底泥種子庫中物種種類和萌發(fā)差異兩個方面. 在種子庫與現(xiàn)存植被關(guān)系發(fā)面也說明了目前滇池的植被演替速度快，耐污種屬占據(jù)優(yōu)勢生態(tài)位，這與水環(huán)境條件相符. 隨著滇池的各項治理措施和恢復(fù)工作有序進(jìn)行，與1990s末或治理初期相比，水環(huán)境得到較大改善，種子庫規(guī)模修復(fù)和恢復(fù)水生植被群落功能成為不錯的選擇，以“師法自然”的原則，讓種子庫成為原生驅(qū)動湖泊水生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)的新引擎.

致謝: 感謝Oscar Omondi Donde博士(Department of Environmental Science, Egerton University, Egerton, Kenya.)對文章的校正！感謝云南(昆明)滇池保護(hù)治理與生態(tài)修復(fù)劉永定院士工作站提供的幫助.