鯽(Carassius auratus)對淺水湖泊水體濁度、營養(yǎng)水平和浮游生物生物量的影響
——基于中宇宙模擬實驗*

陳坤全,李啟升，韓燕青，李 偉，張 又，李寬意,3,何 虎**

(1:重慶三峽學(xué)院，重慶 404020)(2:中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國家重點實驗室，南京 210008)(3:中國科學(xué)院大學(xué)中丹學(xué)院，北京 100049)

魚類是淺水湖泊食物網(wǎng)的重要組成部分，對于生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能有著重要的影響[1]. 例如，浮游生物食性魚類對大型浮游動物(如Daphniaspp.)的捕食會降低浮游動物對浮游植物的牧食壓力，通過“下行控制”促進(jìn)浮游植物生長和湖泊富營養(yǎng)化[2]；底棲生物食性魚類(如鯉,Cyprinuscarpio)對底層食物的攝食會擾動沉積物，造成沉積物再懸浮，增加水體濁度和沉積物的營養(yǎng)鹽釋放，進(jìn)而通過“上行效應(yīng)”影響湖泊生態(tài)系統(tǒng)[3].

鯽(Carassiusauratus)屬于鯉科、鯽屬，是一種中小型的底棲雜食性魚類，廣泛分布于我國各類水體[4-5]. 鯽具有較強(qiáng)的食性可塑性，食譜廣[6]. 在特定生境中，底棲動物、浮游生物和沉水植物都能作為其主要食物支持其種群發(fā)展[7-8]；同時鯽也具有較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力(如耐低氧、高溫)且繁殖能力強(qiáng)[4,9-10]. 因此在草型、藻型淺水湖泊中均易占據(jù)優(yōu)勢. 例如，2004年太湖魚類資源調(diào)查表明，鯽是僅次于梅鱭的優(yōu)勢魚類，占魚類總重量的8.4%[5]. 在湖北長湖，鯉、鯽是排名前兩位的優(yōu)勢魚類(2014年調(diào)查)，均占魚類總生物量的20%以上[11]. 對長江中下游近40個亞熱帶淺水湖泊的魚類群落結(jié)構(gòu)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，鯽是該地區(qū)最重要的魚類之一，其出現(xiàn)率高達(dá)70%、平均生物量占比達(dá)27%(于謹(jǐn)磊等，未發(fā)表數(shù)據(jù)). 此外，在實施過魚類清除的惠州西湖、無錫五里湖、武漢內(nèi)沙湖，鯽種群都能夠迅速恢復(fù)，成為優(yōu)勢魚類[4,8].

文獻(xiàn)資料表明，鯽對淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)的影響有兩種主要途徑：1)作為底棲雜食性魚類，鯽可以擾動沉積物，促進(jìn)沉積物再懸浮，從而影響水體營養(yǎng)鹽和光照水平，通過“上行效應(yīng)”影響湖泊生態(tài)系統(tǒng)[12-14]；2)鯽也可以捕食浮游動物，削弱其對浮游植物的牧食壓力，通過“下行控制”影響藻類生長和湖泊營養(yǎng)鹽循環(huán)[15]. 因此，對于淺水湖泊，鯽對生態(tài)系統(tǒng)的影響可能既有“上行效應(yīng)”途徑，也有“下行控制”途徑，但二種途徑的相對重要性還有待闡明.

基于此，我們設(shè)計了一個戶外雙因素中宇宙實驗(因素1：有、無鯽；因素2：能、否擾動沉積物)，通過在沉積物上方添加隔網(wǎng)的方式，比較鯽在能接觸沉積物和不能接觸沉積物兩種情況下對水體濁度、營養(yǎng)鹽和浮游生物生物量的影響.

1 材料與方法

1.1 實驗設(shè)置

本實驗在中國科學(xué)院太湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)研究站(位于無錫梅梁灣，31°24′13″N,120°13′56″E)的實驗平臺上進(jìn)行，實驗于2019年8月6日開始，9月11日結(jié)束，共計36 d. 實驗期間水體溫度變化范圍為23.6～31.5℃，平均溫度為27.8℃. 實驗設(shè)置了雙因素：鯽(有、無兩個水平)和隔網(wǎng)(有、無兩個水平，有隔網(wǎng)的處理組鯽無法接觸到沉積物)，共4個處理組. 每個處理組設(shè)4個重復(fù)，共16個實驗單元. 實驗容器為定制的400 L大型玻璃鋼實驗桶(桶高90 cm，上直徑為80 cm，下直徑為69 cm). 實驗隔網(wǎng)為8 mm孔徑的聚乙烯硬質(zhì)隔網(wǎng)，裁剪成圓形后通過扎帶固定在定制的不銹鋼圓環(huán)(71 cm直徑)上. 實驗用的鯽，購于浙江湖州鯽養(yǎng)殖場，實驗前一周，將鯽暫養(yǎng)在盛有湖水的鋼化玻璃桶中.

實驗開始前20天，分別向每個實驗桶加入10 cm厚的沉積物和300 L湖水后靜置. 沉積物和湖水均采集于太湖梅梁灣. 沉積物經(jīng)過孔徑3 mm的篩網(wǎng)去除螺、貝等軟體動物，充分混勻后分裝入各實驗桶. 湖水采集后，先注入長寬各4 m，深度2.5 m的水泥池中混勻，再經(jīng)過孔徑64 μm的浮游生物網(wǎng)過濾后注入各實驗桶中.

實驗開始時(2019年8月6日)，首先將準(zhǔn)備好的隔網(wǎng)卡在鋼化玻璃桶的內(nèi)壁，固定位置為沉積物上方10 cm處. 然后，挑選相同規(guī)格的鯽，添加到相應(yīng)的處理組中，有魚處理組的每個實驗桶均添加2尾，每尾魚的平均濕重為(1.70±0.13)g，平均體長為(4.83±0.18)cm，每個桶對應(yīng)鯽的生物量約為(11.36±0.11)g/m3. 實驗期間每天觀察魚類的生長狀況，死掉的鯽，用相同規(guī)格的鯽替換. 實驗結(jié)束時，無隔網(wǎng)組鯽的平均濕重為每尾(3.65±1.05)g、有網(wǎng)組鯽的平均濕重為每尾(3.12±1.33)g.

1.2 采樣與指標(biāo)測定

實驗期間，每5天采集一次水樣(2019年8月11日受臺風(fēng)”利奇馬”影響采樣推遲一天)，采樣時間為上午8:00至9:00之間. 采樣前首先利用水下光量子儀(MQ-510)分別測定6個水深處(水面下0、0.1、0.2、0.3、0.4、0.5 m，均位于隔網(wǎng)上方)的水體光照強(qiáng)度(μmol/(m2·s))，計算光衰減系數(shù)Kd[16].

Kd計算公式為：

(1)

式中,Kd為光學(xué)衰減系數(shù)；z為深度；E(z)為z深度處的輻照度；E(0)為起始面輻照度. 光照測定后，利用3 L 柱狀采水器采集12 L混合水樣，在塑料桶內(nèi)混勻后，取2 L水樣帶回實驗室分析. 實驗室內(nèi),先取500 mL水樣測定總氮(TN)、總磷(TP)和葉綠素a(Chl.a)濃度，測定方法依據(jù)《湖泊富營養(yǎng)化調(diào)查規(guī)范》[17]；另取1 L水樣，先經(jīng)過60 μm浮游生物網(wǎng)過濾去除浮游甲殼動物，然后濾液經(jīng)一張?zhí)崆昂娓煞Q重的GF/C膜過濾(過濾水樣體積200～500 mL)，再在烘箱中以104℃烘干4 h后稱重，計算總懸浮物(TSS)濃度. 最后在馬弗爐內(nèi)以550℃燒2 h，之后放入干燥器中冷卻后再次稱重，以此測定無機(jī)懸浮物(ISS)濃度[17]. 在本實驗中，ISS濃度能夠反映鯽擾動引起的沉積物再懸浮程度.

實驗結(jié)束時，采集10 L水樣，經(jīng)過64 μm浮游生物網(wǎng)過濾，將濾液收集到50 mL小白瓶中，加入2 mL魯戈試劑保存. 實驗室內(nèi)，按照浮游動物分類方法[18], 在40～100倍顯微鏡下對甲殼類浮游動物和輪蟲進(jìn)行分類、計數(shù)和體長測量. 浮游動物的生物量通過體長-體重公式換算.

1.3 統(tǒng)計分析

光衰減系數(shù)、TN、TP、Chl.a和TSS、ISS濃度等時間序列數(shù)據(jù)采用兩因素重復(fù)測量方差分析(rmANOVA)進(jìn)行比較，如果交互作用顯著，則進(jìn)行簡單效應(yīng)分析，分別比較能、否接觸沉積物情況下鯽對各指標(biāo)的影響. 采用兩因素方差分析(two-way ANOVA)比較實驗結(jié)束時浮游動物生物量在各處理組間的差異. 在進(jìn)行方差分析之前，對所有數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)性和方差齊性檢驗. 統(tǒng)計分析利用SPSS 21.0軟件進(jìn)行.

2 結(jié)果與分析

2.1 水體懸浮物濃度和光照

鯽和隔網(wǎng)對水體懸浮物濃度具有顯著的交互作用(表1). 在無隔網(wǎng)(能接觸沉積物)條件下，鯽組TSS和ISS濃度分別是無魚組的5.6倍和11.4倍，而在有隔網(wǎng)(不能接觸沉積物)條件下，鯽對兩個指標(biāo)的影響均不顯著(圖1,表1).

表1 水體光照、營養(yǎng)鹽和葉綠素a濃度的重復(fù)測量方差分析結(jié)果

圖1 實驗期間4個處理組總懸浮物(TSS)和無機(jī)懸浮物(ISS)濃度變化(平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)誤，*代表P<0.05, ns代表差異不顯著；下同)

光衰減系數(shù)與懸浮物濃度變化趨勢相同，在無隔網(wǎng)條件下，有鯽組水體光衰減系數(shù)Kd顯著高于無魚組，而在有隔網(wǎng)的條件下，鯽對Kd的影響不顯著(圖2，表1).

圖2 實驗期間4個處理組光衰減系數(shù)Kd變化

2.2 水體營養(yǎng)鹽濃度

鯽和隔網(wǎng)對水體TN和TP具有顯著的交互作用(表1). 在無隔網(wǎng)條件下，鯽顯著提高了水體TN和TP濃度(P<0.05; 圖3)；然而，在有隔網(wǎng)的條件下，有魚組TN和TP濃度明顯低于無魚組(P<0.05; 圖3).

圖3 實驗期間4個處理組營養(yǎng)鹽變化

2.3 浮游植物和浮游動物生物量

隔網(wǎng)的存在顯著提高了水體浮游植物Chl.a濃度(表1). 無論是有魚還是無魚條件下，隔網(wǎng)組Chl.a濃度都要明顯高于對應(yīng)的無隔網(wǎng)組(圖4). 在無隔網(wǎng)的條件下，有魚組Chl.a濃度略高于無魚組；在有隔網(wǎng)的條件下，有魚組水體Chl.a濃度要低于無魚組(圖4)，但是重復(fù)測量方差分析(rmANOVA)表明鯽，以及鯽與隔網(wǎng)的交互作用對浮游植物Chl.a濃度的影響均不顯著(表1). 實驗中的第10～25天之間，在有隔網(wǎng)的條件下，有魚組水體Chl.a濃度顯著低于無魚組(P<0.05)(圖4).

圖4 實驗期間4個處理組葉綠素a濃度變化

圖5 實驗結(jié)束時4個處理組浮游動物生物量(ns代表差異不顯著)

實驗結(jié)束時，4個處理組浮游動物均以哲水蚤(Sinocalanusdorrii)為主，占各處理組浮游動物總生物量的70%以上. 枝角類包括秀體溞(Diaphanosomasp.)、網(wǎng)紋溞(Ceriodaphniasp.)、尖額溞(Alonasp. )和象鼻溞(Bosminalongirostris)，無大型枝角類. 輪蟲以方形臂尾輪蟲(Brachionusquadridentatus)、螺形龜甲輪蟲(Keratellacochlearis)和月形腔輪蟲(Lecanesp.)為優(yōu)勢種類. 有隔網(wǎng)的處理組浮游動物生物量略低于無隔網(wǎng)的處理組(圖5)，但鯽和隔網(wǎng)，以及二者的交互作用對浮游動物總生物量的影響均不顯著(P>0.05；圖5).

3 討論

鯽主要通過吞食沉積物后排出無機(jī)顆粒，保留有機(jī)質(zhì)的方式攝取食物[15]. 對于淺水湖泊，鯽的這種攝食方式容易造成較強(qiáng)的沉積物再懸浮，提升水體濁度，促進(jìn)沉積物營養(yǎng)鹽釋放，從而提高水體營養(yǎng)水平，通過“上行效應(yīng)”促進(jìn)浮游植物生長. 此外，也有研究表明鯽(尤其是幼魚)同樣能夠攝食浮游動物，降低浮游動物對浮游植物的牧食壓力，從而通過“下行效應(yīng)”影響浮游植物生長和營養(yǎng)鹽循環(huán)[7,19]. 對于富營養(yǎng)淺水湖泊，兩種途徑對生態(tài)系統(tǒng)影響的相對重要性還有待闡明. 本研究通過在沉積物上方設(shè)置隔網(wǎng)的方式，比較能、否接觸沉積物條件下鯽對水體光照、營養(yǎng)鹽和浮游生物生物量的影響. 結(jié)果發(fā)現(xiàn)鯽只有在能夠接觸沉積物(無隔網(wǎng))的條件下，才會對水質(zhì)產(chǎn)生顯著的負(fù)面影響，表現(xiàn)為水體濁度和營養(yǎng)鹽濃度大幅升高(圖1～圖3). 而在有魚和無魚條件下，浮游動物和浮游植物生物量均無明顯差異(圖4，圖5)，這些結(jié)果說明了在本實驗中，鯽擾動沉積物引起的“上行效應(yīng)”是其對生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生負(fù)面影響的主要途徑.

在無隔網(wǎng)條件下，鯽顯著提高了水體的總懸浮物和無機(jī)懸浮物濃度(圖1)，反映了一個魚類引起的沉積物再懸浮過程. 這一過程也是導(dǎo)致有魚組水體光照降低(圖2)以及營養(yǎng)鹽濃度升高(圖3)的主要原因，與He等[7,19]等類似的鯽實驗結(jié)果一致. 本研究中有魚組水體Chl.a濃度并沒有隨著營養(yǎng)水平的提高而隨之上升(圖4)，這一點與以往的研究結(jié)果不同[7,19]，這可能是因為本實驗中魚類擾動導(dǎo)致的高濁度條件(圖2)抑制了浮游植物在高營養(yǎng)水體中的生長. 國外對鯉魚(C.carpio)的研究中也曾報道過類似的現(xiàn)象，例如Wahl等[20-21]進(jìn)行的圍隔實驗發(fā)現(xiàn)在富營養(yǎng)的水體中，添加高密度鯉魚明顯提高了水體濁度，而浮游植物的生物量反而降低. 因此，魚類(如鯉、鯽等)擾動對浮游植物生長的影響是水體光照和營養(yǎng)鹽變化條件下的共同結(jié)果，取決于魚類密度以及環(huán)境本底濃度等.

在有隔網(wǎng)的條件下，鯽不能接觸沉積物，只能通過排泄和捕食過程影響生態(tài)系統(tǒng)，本研究發(fā)現(xiàn)在這種情況下，鯽對水體懸浮物濃度和光照的的影響均不明顯(圖1，圖2). 相反，有魚組水體的TN、TP濃度均明顯降低，這可能要?dú)w因于鯽對水體有機(jī)顆粒物的直接攝食. 盡管統(tǒng)計學(xué)差異不顯著，但是本研究發(fā)現(xiàn)有隔網(wǎng)條件下，有魚組水體Chl.a濃度從第10～25天要明顯低于無魚組(圖4). 野外調(diào)查研究也表明鯽除了能夠攝食底棲動物和浮游動物等動物性餌料外，也能夠取食植物餌料，如高等水生植物和浮游植物[8,19]. 劉恩生分析了太湖鯽的腸道內(nèi)含物，發(fā)現(xiàn)在7-12月，微囊藻占太湖鯽食物體積的90%左右[22]. 袁兆祥等研究發(fā)現(xiàn)體長4 cm的鯽主要以大型浮游動物、藻類和有機(jī)碎屑為食，并且藻類的貢獻(xiàn)隨鯽體長的增加而進(jìn)一步提升[23]. 王曉平等研究表明，鯽會攝食水綿(綠藻門絲狀藻類)[24]. 本研究中，鯽在無法接觸到底層食物的條件下可能會直接攝食浮游植物，其對浮游植物的移除導(dǎo)致了水體TN和TP濃度的降低，該現(xiàn)象在濾食性魚類(如鰱、鳙)研究中較為普遍[25].

4 結(jié)論

1) 在鯽能接觸沉積物的條件下，鯽引起的沉積物再懸浮顯著提高了水體的無機(jī)和有機(jī)懸浮物濃度，導(dǎo)致水體的光照強(qiáng)度降低，水體TN和TP濃度顯著升高.

2) 在鯽不能接觸沉積物的條件下，鯽的存在對水體懸浮物濃度和光照的影響不明顯，但是顯著降低了水體的TN和TP濃度.

3) 兩種條件下，鯽對浮游植物葉綠素a濃度和浮游動物總生物量的影響均不明顯.