長(zhǎng)江下游沿江濕地升金湖越冬水鳥(niǎo)覓食集團(tuán)結(jié)構(gòu)及生態(tài)位特征*

王新建,周立志**,陳錦云,范少軍

(1：安徽大學(xué)資源與環(huán)境工程學(xué)院,合肥 230601)(2：安徽大學(xué)濕地生態(tài)保護(hù)與修復(fù)安徽省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,合肥 230601)(3：淮南師范學(xué)院生物工程學(xué)院,淮南 232038)

動(dòng)物群落具有十分復(fù)雜的結(jié)構(gòu)，是物種間相互作用的結(jié)果[1-2]. 集團(tuán)(Guild)被認(rèn)為是構(gòu)建群落的基本功能單元[3-4]. 研究者普遍認(rèn)為群落的結(jié)構(gòu)和群落的組織過(guò)程，就是相似的物種集團(tuán)(同資源種團(tuán))通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)資源，形成資源利用格局的結(jié)果[1,5-9]. 同屬一個(gè)集團(tuán)的物種彼此在資源利用上會(huì)有明顯的重疊，所以同屬一個(gè)集團(tuán)的物種間比屬不同集團(tuán)的物種間彼此更易產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)[10].

集團(tuán)的結(jié)構(gòu)和生態(tài)位特征可以用于量化動(dòng)物群落組織過(guò)程[2]. 集團(tuán)劃分的主要依據(jù)是資源位的利用情況. 物種利用資源的寬度和重疊，在群落結(jié)構(gòu)的分析中非常重要，前者表示物種生態(tài)特化的程度，后者表示種間潛在的相互作用水平. 目前，研究群落的資源利用格局大部分是在生態(tài)位理論的框架下，通過(guò)計(jì)算生態(tài)位寬度(niche breadth)和生態(tài)位重疊度(niche overlap)兩個(gè)指標(biāo)來(lái)進(jìn)行的[1,8-9,11]. Hutchinson從空間和資源利用等多方面考慮，提出了多維生態(tài)位(multidimensional niche)概念[12]. 基于這一定義，生態(tài)位寬度就是指物種對(duì)一定資源利用的程度. 生態(tài)位重疊度是指兩個(gè)或者多個(gè)物種在利用同一資源上重疊的狀況. 所以，生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊為探討群落的生態(tài)過(guò)程如對(duì)共享資源的競(jìng)爭(zhēng)提供了一個(gè)間接的途徑[13]. 在研究資源利用格局時(shí)，通常選擇棲息地的利用空間、利用時(shí)間以及食性組成3個(gè)重要生態(tài)位維度，從而更好地理解群落結(jié)構(gòu)形成與群落組織的過(guò)程. 由于食性數(shù)據(jù)的缺乏，為了避免研究物種的食性，在假設(shè)物種使用不同的覓食行為能反映不同的食物類(lèi)型[14]的基礎(chǔ)上，大多數(shù)研究采用取食行為(feeding behavior)代替食物類(lèi)型對(duì)集團(tuán)進(jìn)行劃分[5,7-9,14-15].

水鳥(niǎo)是濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要指示類(lèi)群，其群落結(jié)構(gòu)的維持和穩(wěn)定取決于濕地環(huán)境質(zhì)量. 食物資源豐富度和可獲得性是越冬水鳥(niǎo)生態(tài)的最重要的制約因素，直接體現(xiàn)在群落各集團(tuán)結(jié)構(gòu)組成和生態(tài)位的變化. 近幾年隨著長(zhǎng)江中下游流域湖泊資源的過(guò)度利用，濕地嚴(yán)重退化，越冬水鳥(niǎo)的適宜棲息地不斷喪失，在嚴(yán)酷寒冷的越冬期食物、空間等資源極其有限，使越冬水鳥(niǎo)無(wú)論種間還是種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)更加激烈[16-17]. 因此研究水鳥(niǎo)集團(tuán)結(jié)構(gòu)和生態(tài)位對(duì)于水鳥(niǎo)越冬生態(tài)的理解和加強(qiáng)濕地管理具有重要意義. 升金湖是長(zhǎng)江中下游的一個(gè)具有代表性的淺水通江湖泊，是越冬水鳥(niǎo)的重要聚集區(qū). 近年來(lái)，由于高強(qiáng)度養(yǎng)殖活動(dòng)，湖泊退化嚴(yán)重，影響了水鳥(niǎo)群落結(jié)構(gòu)及其穩(wěn)定性.

目前國(guó)內(nèi)外對(duì)陸地和水鳥(niǎo)的集團(tuán)結(jié)構(gòu)和生態(tài)位研究均較多，其中對(duì)水鳥(niǎo)的集團(tuán)結(jié)構(gòu)和生態(tài)位的研究多集中在海濱濕地[5,15]和湖泊濕地[8-9]兩種濕地類(lèi)型的越冬水鳥(niǎo)群落上. Gatto和Liordos分別對(duì)阿根廷巴塔哥尼亞海岸的海濱濕地和希臘境內(nèi)的地中海海濱濕地上的水鳥(niǎo)群落進(jìn)行了集團(tuán)結(jié)構(gòu)和生態(tài)位的研究，認(rèn)為海濱濕地中各覓食生境(淺水到岸線潮汐帶漸變的生境)中水的含量是覓食集團(tuán)間資源分割最重要的劃分因素，集團(tuán)間水鳥(niǎo)生態(tài)位重疊度較低，各集團(tuán)間資源分割較為明顯，集團(tuán)內(nèi)生態(tài)位重疊雖然較高，但水鳥(niǎo)集團(tuán)內(nèi)通過(guò)利用不同的覓食生境區(qū)域，產(chǎn)生了生態(tài)位分離，從而達(dá)到共存[5,18]. 例如Liordos研究表明，淺水集團(tuán)內(nèi)的水鳥(niǎo)物種通過(guò)利用不同深度的水域從而達(dá)到進(jìn)一步的生態(tài)位分離[18]. Pérez-Crespo等于2013年研究墨西哥一個(gè)陸緣湖泊濕地的水鳥(niǎo)群落，利用覓食行為、棲息地利用和棲息地利用時(shí)間3個(gè)生態(tài)維度，對(duì)水鳥(niǎo)群落進(jìn)行集團(tuán)劃分，通過(guò)對(duì)比基于零模型的集團(tuán)結(jié)構(gòu)，探討了水鳥(niǎo)群落集團(tuán)結(jié)構(gòu)的生態(tài)形成機(jī)制，得出競(jìng)爭(zhēng)因素可能不是群落構(gòu)建的唯一因素，中性理論的隨機(jī)因素也可能參與其中[8]. Chatterjee等于2020年對(duì)印度一個(gè)湖泊濕地的越冬水鳥(niǎo)群落進(jìn)行了研究，水鳥(niǎo)群落的集團(tuán)結(jié)構(gòu)和生態(tài)位特征是兩個(gè)重要的指標(biāo)，表征濕地承載水鳥(niǎo)物種能力的指標(biāo)[9]. 國(guó)內(nèi)越冬水鳥(niǎo)群落的研究很廣泛，特別是在長(zhǎng)江中下游地區(qū)的湖泊濕地和入?？诘暮I濕地. 這些研究分析了群落的組成與多樣性、棲息地的評(píng)價(jià)和利用、棲息地的演變對(duì)群落的影響、空間分布、季節(jié)動(dòng)態(tài)[19-25]. 然而，越冬水鳥(niǎo)群落的集團(tuán)結(jié)構(gòu)研究較少[7]. 因此，需要對(duì)水鳥(niǎo)群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行更多的研究.

本文旨在通過(guò)升金湖越冬水鳥(niǎo)的覓食生境和覓食行為的觀察，對(duì)水鳥(niǎo)群落的集團(tuán)結(jié)構(gòu)進(jìn)行劃分，分析越冬水鳥(niǎo)各集團(tuán)種間的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊度特征，探討食物資源配置對(duì)越冬水鳥(niǎo)集團(tuán)結(jié)構(gòu)的影響，為越冬水鳥(niǎo)及期棲息地管理提供科學(xué)依據(jù).

1 研究方法

1.1 研究地點(diǎn)

升金湖(30°16′～30°26′N(xiāo), 116°58′～117°11′E)位于安徽省長(zhǎng)江南岸的池州市境內(nèi)，是長(zhǎng)江中下游地區(qū)典型的淺水通江湖泊之一，分上湖、中湖和下湖三個(gè)部分. 水位在夏季(6-8月，雨季)上升到最高(17 m)，湖泊面積達(dá)到最大(14000 hm2)，在冬季(12月-次年2月，旱季)水位下降到最低的10 m，湖泊面積達(dá)到最小(3400 hm2). 湖泊所在地區(qū)屬北亞熱帶濕潤(rùn)帶，年平均氣溫16.1℃，1月份平均氣溫4.0℃. 年平均降雨量為1600 mm. 升金湖沉水植物優(yōu)勢(shì)種包括金魚(yú)藻(Ceratophyllumdemersum)、馬來(lái)眼子菜(Potamogetonmalaianus)和苦草(Vallisneriaspiralis)；漂浮植物優(yōu)勢(shì)種包括芡實(shí)(Euryaleferox)、莕菜(Nymphoidespeltatum)；湖泊岸邊植物優(yōu)勢(shì)種包括虉草(Phalarisarundinacea)、單性苔草(Carexunisexualis)、灰化苔草(Carexcinerascens)、朝天委陵菜(Potentillasupine)和酸模葉蓼(Polygonumlapathifolium)[26]. 湖泊周?chē)r(nóng)田主要種植水稻、棉花和油菜. 冬季湖水退去，泥灘暴露，為越冬水鳥(niǎo)提供各種覓食棲息地，是東亞-澳大利西亞遷徙水鳥(niǎo)重要的停歇和越冬地，每年在此越冬的水鳥(niǎo)占整個(gè)長(zhǎng)江中下游濕地水鳥(niǎo)總數(shù)的5%～10%，越冬水鳥(niǎo)的種類(lèi)超過(guò)60種，數(shù)量超過(guò)5萬(wàn)只，其中數(shù)量較多的有豆雁(Anserfabalis)、白額雁(Anseralbifrons)、白琵鷺(Platalealeucorodia)、小天鵝(Cygnuscolumbianus)、白頭鶴(Grusmonacha)等[27]. 升金湖于1986年被批準(zhǔn)為省級(jí)自然保護(hù)區(qū)，于1997年成為國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，2015年列入國(guó)際重要濕地名錄.

本研究區(qū)域位于升金湖上湖，沿湖泊岸線設(shè)置調(diào)查樣線，在樣線上設(shè)置觀察點(diǎn). 升金湖水鳥(niǎo)大多數(shù)分布在上湖，根據(jù)水鳥(niǎo)和覓食生境的分布情況，本研究共設(shè)置7個(gè)具有代表性的觀察點(diǎn)(圖1).

圖1 升金湖水鳥(niǎo)調(diào)查地點(diǎn)

1.2 水鳥(niǎo)調(diào)查數(shù)據(jù)

水鳥(niǎo)的調(diào)查時(shí)間為2014年12月至2015年3月，每月進(jìn)行4次，共16次，調(diào)查時(shí)間為7:00-11:00和13:00-17:00. 每次調(diào)查從不同的位置和方向開(kāi)始, 以避免順序影響. 在觀察點(diǎn)之間切換時(shí)，將鳥(niǎo)群和個(gè)別鳥(niǎo)類(lèi)的移動(dòng)情況考慮在內(nèi)，以避免重復(fù)收集同一個(gè)體的信息. 在每個(gè)觀察點(diǎn)使用定點(diǎn)計(jì)數(shù)法，觀察半徑為500 m. 以雙筒(8×42)和單筒(16/52×80)望遠(yuǎn)鏡進(jìn)行掃描取樣法記錄水鳥(niǎo)的覓食行為和覓食生境數(shù)據(jù).

每次調(diào)查在2 d內(nèi)完成，在每個(gè)觀察點(diǎn)觀察不少于2 h，各觀察點(diǎn)計(jì)數(shù)時(shí)每30 min掃描一次，即每次調(diào)查對(duì)每個(gè)觀察點(diǎn)的掃描次數(shù)不少于4次. 記錄觀察范圍內(nèi)各水鳥(niǎo)個(gè)體的覓食行為和覓食生境.

由于對(duì)同一個(gè)體的連續(xù)觀測(cè)的樣本并不是獨(dú)立的，會(huì)受時(shí)間自相關(guān)的影響(每次觀測(cè)通常與以前的觀測(cè)相關(guān)[28]). 為了觀測(cè)到每個(gè)物種盡可能多的代表性個(gè)體并避免對(duì)同一個(gè)體的連續(xù)觀測(cè)，調(diào)查采用初始觀察法(即每次掃描時(shí)只記錄各水鳥(niǎo)個(gè)體的第一次覓食行為和覓食生境)，掃描4次則記錄4次. 這種方法根據(jù)同一物種更多的個(gè)體抽樣的初始觀察，確定該物種具有代表性的覓食特征[8-9,15].

1.3 覓食行為的劃分

將覓食行為方式定義如下：(D)潛水取食，整個(gè)身體潛入水面下取食；(PM)用喙深入泥灘中兩邊挖掘取食；(HS)頭部入水取食, 可以是運(yùn)動(dòng)也可以靜止取食；(BS)喙部入水取食，可以是運(yùn)動(dòng)也可以靜止取食；(NS)頸部入水取食, 可以是運(yùn)動(dòng)也可以靜止取食；(FL)在運(yùn)動(dòng)中喙部分入水濾取水中的食物；(PC)在水里、泥灘或草灘上的間歇的啄食的方式取食；(UP)取食時(shí)倒立垂直入水，身體不完全入水, 尾部和腿部在水面以上[29].

1.4 覓食生境劃分

覓食生境的劃分參照P?ys?對(duì)生境的劃分[29], 根據(jù)水深和植被兩種因素劃分的水鳥(niǎo)覓食生境. 每個(gè)月測(cè)量一次水深，具體測(cè)量方法是在每個(gè)觀察點(diǎn)位置從湖岸邊朝湖中心每隔100 m放置一根有浮標(biāo)記號(hào)的鉛墜繩，每個(gè)觀察點(diǎn)放置5條記號(hào)繩. 此外每月還監(jiān)測(cè)湖中心的深度，以跟蹤水位的變化.

劃分了9種覓食生境：(1)水深大于30 cm的開(kāi)闊水域中心區(qū)，有植被(DWV)或者無(wú)植被(DW)；(2)水深大于10 cm小于30 cm的開(kāi)闊水域邊緣區(qū)，有植被(MWV)或者無(wú)植被(MW)；(3)水深小于10 cm的沿湖岸線淺水區(qū)，有植被(SWV)或(SW)無(wú)植被；(4)緊鄰淺水區(qū)的泥灘濕地，有植被(MUV)(即草灘)或者無(wú)植被(MU)(即泥灘)；(5)緊鄰湖邊周?chē)乃咎?RF).

1.5 數(shù)據(jù)分析

將觀察到的取食記錄建立數(shù)據(jù)矩陣，舍棄記錄次數(shù)少于10次的鳥(niǎo)種. 為了觀測(cè)到每個(gè)物種盡可能多的代表性個(gè)體并且避免對(duì)同一個(gè)體的連續(xù)觀測(cè)，我們只使用每個(gè)個(gè)體記錄的第一次進(jìn)食行為. 數(shù)據(jù)將分為3個(gè)矩陣：覓食生境(31種×9種生境變量)、覓食行為 (31種×8種覓食行為變量)、兩種同時(shí)存在(31種×57種覓食行為與生境變量的組合). 矩陣的每一行代表一個(gè)不同的物種. 每一列代表一個(gè)不同的變量(資源或生態(tài)位). 每個(gè)記錄表示取食個(gè)體的數(shù)量. 然后將矩陣項(xiàng)計(jì)算為物種對(duì)任何特定資源觀察利用的比例. 這些比例的計(jì)算方法是將所有資源的計(jì)數(shù)(行)相加，然后將每個(gè)資源計(jì)數(shù)(原始矩陣中的一個(gè)條目)除以其總數(shù)(行總數(shù)). 因此對(duì)于每種鳥(niǎo)，最終矩陣行中各項(xiàng)的和為1.0. 這些一維(覓食生境和覓食行為)和二維矩陣用于建立群落生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊.

1.6 集團(tuán)的劃分

采用聚類(lèi)分析的方法劃分集團(tuán).為了減少變量分布的峰度，我們將原始矩陣進(jìn)行數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換(角變換y=arcsinex0.5)[8]. 將上述經(jīng)過(guò)數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換后的二維矩陣(覓食生境和覓食行為組合的二維矩陣)輸入生態(tài)學(xué)軟件PC-ORD 5.0進(jìn)行聚類(lèi)分析，聚類(lèi)方法采用歐式距離的離差平方和法.

1.7 生態(tài)位的寬度和生態(tài)位重疊

利用前面提到的單維和二維的原始矩陣(覓食生境(31種×9種生境變量)、覓食行為(31種×8種覓食行為變量)、兩種同時(shí)存在(31種×57種覓食行為與生境變量的組合))來(lái)計(jì)算生態(tài)位寬度(每個(gè)物種)和生態(tài)位重疊(所有物種之間的重疊).

采取Levins指數(shù)和Pianka指數(shù)分別計(jì)算生態(tài)位寬度[30]和生態(tài)位重疊指數(shù)[31]. Levins生態(tài)位寬度指數(shù)：B=(1/ΣPi2)，Pi是物種i利用每列資源的比例. 當(dāng)每列至少有一個(gè)計(jì)數(shù)時(shí)B最大；當(dāng)所有計(jì)數(shù)都在同列時(shí)B最小. Pianka指數(shù)：Ojk= (ΣPijPik)/(ΣPij2ΣPik2)1/2，Pij和Pik分別是物種j和物種k利用i資源的相對(duì)比例. Pianka指數(shù)取值范圍從0 (兩個(gè)物種之間沒(méi)有共同使用的資源)到1(資源使用完全重疊).

2 結(jié)果

2.1 水鳥(niǎo)群落集團(tuán)結(jié)構(gòu)及其組成

本研究共涉及7目12科31種水鳥(niǎo)，其中28種冬候鳥(niǎo)和3種留鳥(niǎo). 鵜形目有1科1種，鸊目有1科2種，鷗形目有1科2種，雁形目有1科12種，鶴形目有2科2種，鸛形目有3科5種、鸻形目有3科7種. 雁形目中的鴨科物種最多，有12種水鳥(niǎo)，其次是鸻形目中的鷸科4種，鸛形目中的鷺科3種，鸻科、鷗科和鸊科各2種，其余6科，鸕鶿科、鸛科、鹮科、鶴科、秧雞科和反嘴鷸科各有1種. 本研究對(duì)31種水鳥(niǎo)通過(guò)1219次掃描觀察，一共觀察了50304只覓食個(gè)體(附表Ⅰ). 劃分了9種不同的覓食棲息地和8種不同的覓食行為，得出了72種這兩個(gè)維度的組合，但水鳥(niǎo)只使用了57種覓食組合.

記錄的鳥(niǎo)類(lèi)中被列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)的有4種. 其中，瀕危(EN)1種：東方白鸛(Ciconiaboyciana)；易危(VU)2種：鴻雁(Ansercygnoides)、白頭鶴；近危(NT)1種：羅紋鴨(Anasfalcata). 列入《中國(guó)重點(diǎn)保護(hù)名錄》(PROT)的鳥(niǎo)類(lèi)有5種. 其中，Ⅰ級(jí)保護(hù)的有2種：東方白鸛、白頭鶴；Ⅱ級(jí)保護(hù)的有3種：白琵鷺、小天鵝、白額雁.

根據(jù)覓食行為和生境利用特征(附表Ⅱ)，通過(guò)聚類(lèi)分析，在歐氏距離1.3處，可將水鳥(niǎo)群落結(jié)構(gòu)劃分為4個(gè)覓食集團(tuán)(圖2). (G1)淺水啄食集團(tuán)(pickers in shallow-water)、(G2)草灘啄食集團(tuán)(pickers in grassland)、(G3)泛化種集團(tuán)(generalists)和(G4)深水潛水集團(tuán)(divers)包含的物種數(shù)分別為11種、5種、12種和3種. 這4個(gè)覓食集團(tuán)分別主要利用4種不同水深類(lèi)型的覓食生境類(lèi)型：淺水泥灘區(qū)、草灘、中水區(qū)和深水區(qū). 利用淺水和中水的集團(tuán)包含的物種數(shù)較多，而利用深水和草灘的集團(tuán)包含的物種數(shù)較低.

第1集團(tuán)(G1)淺水啄食集團(tuán)，主要是一些鸻鷸類(lèi)、鷺類(lèi)和鶴鸛類(lèi)，這些涉禽主要在無(wú)植被的淺水區(qū)和泥灘區(qū)覓食，包括白腰草鷸(Tringaochropus)、青腳鷸(T.nebularia)、鶴鷸(T.erythropus)、反嘴鷸(Recurvirostraavosetta)、環(huán)頸鸻(Charadriusalexandrinus)、白鷺(Egrettagarzetta)、蒼鷺(Ardeacinerea)、大白鷺(Egrettaalba)、白額雁、東方白鸛、白頭鶴. 該集團(tuán)鳥(niǎo)類(lèi)覓食行為使用頻率最高的是間歇型啄食行為方式(PC)，其次是用喙深入泥灘中兩邊挖掘取食的行為方式(PM)，平均使用頻率分別為86.5%和9.9%；集團(tuán)鳥(niǎo)類(lèi)覓食生境使用頻率最高的是淺水區(qū)(SW)，其次是泥灘(MU)，平均使用頻率分別為44.2%和39.1%. 所以，該集團(tuán)鳥(niǎo)類(lèi)是采用較為特化和單一的覓食行為，并主要利用淺水和泥灘的覓食生境的水鳥(niǎo)集團(tuán).

第2集團(tuán)(G2)草灘啄食集團(tuán)，主要是一些在濕地草灘區(qū)覓食的種類(lèi)，種類(lèi)包括磯鷸(Tringahypoleucos)、鳳頭麥雞(Vanellusvanellus)、黑水雞(Gallinulachloropus)、鴻雁(Ansercygnoides)和豆雁. 該集團(tuán)鳥(niǎo)類(lèi)覓食行為全部采用單一的間歇型啄食行為方式(PC)，使用頻率為100.0%；集團(tuán)鳥(niǎo)類(lèi)覓食生境使用頻率最高的是草灘(MUV)，其次是泥灘(MU)，平均使用頻率分別為68.6%和15.4%. 所以，該集團(tuán)鳥(niǎo)類(lèi)是采用單一的啄食行為，并主要利用草灘的覓食生境的水鳥(niǎo)集團(tuán).

第3集團(tuán)(G3)廣食性集團(tuán)，主要是一些鴨類(lèi)和鷗類(lèi)，在水域里通過(guò)喙、頭、脖子和身體倒立垂直入水取食的方式，種類(lèi)包括琵嘴鴨(Anasclypeata)、赤頸鴨(A.penelope)、羅紋鴨(A.falcate)、斑嘴鴨(A.poecilorhyncha)、針尾鴨(A.acuta)、赤麻鴨(Tadornaferruginea)、綠翅鴨(A.crecca)、綠頭鴨(A.platyrhynchos)、銀鷗(Larusargentatus)、紅嘴鷗(L.ridibundus)、小天鵝、白琵鷺. 該集團(tuán)鳥(niǎo)類(lèi)屬于泛化種，使用各種覓食行為，使用頻率較高的有頸部入水取食(NS)、頭部入水取食(HS)和身體倒立垂直入水取食(UP)3種方式，平均使用頻率分別為26.8%、25.3%和21.1%；集團(tuán)鳥(niǎo)類(lèi)覓食生境使用頻率最高的是中水區(qū)(MW)，其次是深水區(qū)(DM)，平均使用頻率分別為41.3%和30.4%. 所以，該集團(tuán)鳥(niǎo)類(lèi)是采用各種覓食行為，并主要利用中水區(qū)和深水區(qū)覓食生境的水鳥(niǎo)集團(tuán).

圖2 基于覓食行為和覓食生境兩維生態(tài)位的水鳥(niǎo)集團(tuán)聚類(lèi)分析(所有水鳥(niǎo)物種之間的平均歐氏距離用虛線表示(平均值為1.3)(集團(tuán)代碼 (G1) 淺水啄食集團(tuán)；(G2) 草灘啄食集團(tuán)；(G3) 廣食性集團(tuán)；(G4) 深水潛水覓食集團(tuán))

2.2 覓食集團(tuán)的生態(tài)位特征

根據(jù)覓食生境和覓食行為二維矩陣計(jì)算的生態(tài)位寬度，G3廣食性集團(tuán)的平均生態(tài)位寬度最寬，遠(yuǎn)高于總體所有水鳥(niǎo)物種的平均生態(tài)位寬度和其它集團(tuán)的平均生態(tài)位寬度；G2草灘啄食集團(tuán)平均生態(tài)位寬度最窄.根據(jù)覓食生境計(jì)算的生態(tài)位寬度，G1淺水啄食集團(tuán)平均生態(tài)位寬度最寬，其次是相差不大的G3廣食性集團(tuán)；G2草灘啄食集團(tuán)平均生態(tài)位寬度最窄，其次是相差不大的G4深水潛水覓食集團(tuán). 根據(jù)覓食行為計(jì)算的生態(tài)寬度，G3廣食性集團(tuán)平均生態(tài)位最寬，遠(yuǎn)高于其它3個(gè)集團(tuán)和總體所有水鳥(niǎo)物種的平均生態(tài)位寬度；G1淺水啄食集團(tuán)、G2草灘啄食集團(tuán)和G4深水潛水覓食集團(tuán)的平均生態(tài)位寬度都非常窄，遠(yuǎn)低于G3廣食性集團(tuán)平均生態(tài)位. 總之，G3廣食性集團(tuán)的生態(tài)位寬度無(wú)論在哪個(gè)維度上都表現(xiàn)的較寬，在生境利用和覓食行為上都表現(xiàn)出很大的靈活性.

集團(tuán)間生態(tài)位重疊低，集團(tuán)內(nèi)生態(tài)位重疊高. 同一集團(tuán)內(nèi)物種間的生態(tài)位重疊度平均值為0.83(覓食行為)、0.78(生境利用)和0.68(兩個(gè)維度)，遠(yuǎn)高于集團(tuán)間的生態(tài)位重疊值0.27(覓食行為)、0.32(生境利用)和0.07(兩個(gè)維度)(表2). 根據(jù)覓食生境和覓食行為二維矩陣計(jì)算的生態(tài)位重疊度，G4集團(tuán)最高，其次是G1集團(tuán)和G2集團(tuán). G3集團(tuán)的生態(tài)位重疊度(0.49)最低，低于其它特化集團(tuán)內(nèi)物種的生態(tài)位重疊度(0.60～0.99).

升金湖越冬水鳥(niǎo)各集團(tuán)種間的生態(tài)位有以下4個(gè)特征：1)升金湖越冬水鳥(niǎo)群落被劃分的4個(gè)覓食集團(tuán)，其中G3集團(tuán)的生態(tài)位寬度遠(yuǎn)高于其余3個(gè)特化集團(tuán)；2)升金湖越冬水鳥(niǎo)的覓食行為較特化，在覓食生境方面卻較寬化；3)同一集團(tuán)內(nèi)物種間的生態(tài)位重疊遠(yuǎn)高于集團(tuán)間的生態(tài)位重疊；4)泛化集團(tuán)內(nèi)物種的生態(tài)位重疊度低于其它特化集團(tuán)內(nèi)物種的生態(tài)位重疊度.

表1 各集團(tuán)水鳥(niǎo)的覓食生態(tài)位寬度

3 討論

3.1 食物資源對(duì)水鳥(niǎo)群落集團(tuán)結(jié)構(gòu)的影響

本研究通過(guò)2個(gè)覓食生態(tài)維度——1個(gè)水平(覓食生境)生態(tài)維度和1個(gè)垂直(覓食行為)生態(tài)維度，描述和分析了升金湖越冬水鳥(niǎo)群落的集團(tuán)結(jié)構(gòu)和資源利用格局. 鳥(niǎo)類(lèi)群落集團(tuán)結(jié)構(gòu)和生態(tài)位特征的研究不僅有助于我們構(gòu)建一個(gè)評(píng)估生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)品和服務(wù)的生態(tài)指標(biāo)，而且有助于從另一個(gè)角度來(lái)檢測(cè)和評(píng)估不斷變化的環(huán)境條件[32-33]. 水鳥(niǎo)是濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要指示類(lèi)群，其群落結(jié)構(gòu)的維持和穩(wěn)定直接反映了濕地環(huán)境的質(zhì)量. 所以研究濕地水鳥(niǎo)的群落集團(tuán)結(jié)構(gòu)和生態(tài)位特征對(duì)于濕地的管理和質(zhì)量評(píng)估具有十分重要的意義.

食物資源在不同水深區(qū)域的空間配置直接決定水鳥(niǎo)群落覓食集團(tuán)的劃分. 濕地適宜的理化條件促進(jìn)了多種植被和相關(guān)生物群落的發(fā)生和發(fā)展[32-33]，能為越冬覓食的水鳥(niǎo)提供各種水深的覓食生境. 水深是水鳥(niǎo)群落覓食集團(tuán)間資源分割最重要的劃分因素[34-37]. 水深除限制水鳥(niǎo)進(jìn)入覓食棲息地外，還會(huì)影響水鳥(niǎo)的凈能量攝取量，水深越大覓食效率越低. 與在較淺的水深處獲得更高的凈能量相比，水鳥(niǎo)在水深較深處獲得較少的凈能量，這鼓勵(lì)更多的水鳥(niǎo)在淺水處覓食[38-39]. 大量研究表明淺水有更多的有機(jī)物和水下植物床，能提供更豐富的食物資源[39-40]. 所以淺水比深水能容納更多的物種. 有些研究表明決定水鳥(niǎo)群落覓食集團(tuán)劃分的主要因素就是食物資源的區(qū)域空間配置[5,15,41]. 本研究也得出類(lèi)似的結(jié)果：升金湖越冬水鳥(niǎo)被劃分的4個(gè)覓食集團(tuán), 基本按照不同水深進(jìn)行覓食生境的資源分割, 劃分為草灘區(qū)、淺水泥灘區(qū)、中水區(qū)和深水區(qū). 其中，主要利用淺水區(qū)覓食生境的水鳥(niǎo)集團(tuán)G1具有較為豐富的物種多樣性(11種). 本研究還發(fā)現(xiàn)不僅淺水區(qū)覓食的水鳥(niǎo)集團(tuán)具有較高的多樣性，中水區(qū)覓食的水鳥(niǎo)集團(tuán)(12種)也具有豐富的物種多樣性. 這可能是升金湖食物資源豐富度或者可獲得性降低，導(dǎo)致越冬水鳥(niǎo)能利用淺水的兩個(gè)集團(tuán)(G1和G3)間競(jìng)爭(zhēng)釋放的結(jié)果. G3集團(tuán)大部分是鴨類(lèi), 偏好水下植被豐富的濕地覓食，能采用喙入水、頭入水、頸入水和倒立身體入水等覓食行為在不同水深處覓食. 隨著越冬季食物資源豐富度和可獲得性的降低，覓食效率較高的淺水區(qū)競(jìng)爭(zhēng)日趨激烈，導(dǎo)致泛化種集團(tuán)G3的水鳥(niǎo)物種被迫選擇覓食效率其次的中水區(qū).

食物資源的波動(dòng)會(huì)影響群落的覓食集團(tuán)構(gòu)成，特別是特化集團(tuán)的組成. 生態(tài)位寬度較寬的集團(tuán)物種能利用多種覓食行為和覓食生境，被認(rèn)為是泛化種(generalists). 而生態(tài)位寬度較窄的集團(tuán)物種，僅能利用單一的覓食行為和覓食生境的集團(tuán)物種是特化種(specialists)[39]. 當(dāng)食物資源(覓食生境)波動(dòng)時(shí)，對(duì)于生態(tài)位較寬的泛化種集團(tuán)而言影響較小，但對(duì)于特化種集團(tuán)影響較大. 本研究中, 升金湖越冬水鳥(niǎo)可分為3個(gè)特化種集團(tuán)，1個(gè)廣食性集團(tuán). 如特化集團(tuán)G1主要是是一些鸻鷸類(lèi)、鷺類(lèi)和鶴鸛類(lèi)等涉禽. 這些涉禽利用啄食行為適時(shí)地開(kāi)發(fā)具有特定特征地區(qū)中的食物資源，如泥灘區(qū)和淺水區(qū)[40]，這些物種的存在和豐富度是受限于湖泊水位的有規(guī)律的波動(dòng)[8]. 相比之下泛化種集團(tuán)在覓食行為和覓食生境兩個(gè)維度上都有更寬的生態(tài)位寬度，受影響較小. 如G3集團(tuán)主要是鴨類(lèi)和鷗類(lèi)等游禽，其利用喙、頭、頸、身體倒置等部位深入水面，在湖泊的深水區(qū)、中水區(qū)和淺水區(qū)等不同深度的多個(gè)覓食生境覓食，可有效減緩食物資源的波動(dòng)帶來(lái)的影響.

3.2 食物資源對(duì)水鳥(niǎo)群落的生態(tài)位特征的影響

食物資源的波動(dòng)會(huì)影響特化集團(tuán)物種的覓食生態(tài)位寬度. 覓食生態(tài)位有覓食行為和覓食生境兩個(gè)重要的維度，是影響水鳥(niǎo)群落集團(tuán)結(jié)構(gòu)及其資源分割的主要影響因素[7-8,11,18,41-42]. 食物資源受限時(shí)，水鳥(niǎo)可能選擇兩種覓食策略-調(diào)整覓食行為和選擇新的覓食生境. 大多研究表明，特化集團(tuán)的水鳥(niǎo)多采取選擇新的覓食生境這一覓食策略，從而在生態(tài)位寬度上表現(xiàn)出水鳥(niǎo)覓食行為較特化，而覓食生境卻較寬化的生態(tài)位特征[8,42]. 本研究中，升金湖在冬季初期由于黃湓閘的放水捕魚(yú)，湖泊水位降低，暴露了湖灘濕地，食物資源可獲得性極高，冬季后期由于湖灘暴露時(shí)間過(guò)長(zhǎng)干旱板結(jié)，造成湖底沉水植物退化，草灘土地硬度增大，使水鳥(niǎo)的食物資源減少且獲得性變差. 由于升金湖在整個(gè)冬季食物資源空間配置的波動(dòng)變化，導(dǎo)致了水鳥(niǎo)物種采取選擇開(kāi)發(fā)新的覓食生境的覓食策略，在生態(tài)位上表現(xiàn)為覓食生境的生態(tài)位寬度大于覓食行為的生態(tài)位寬度. 如G1集團(tuán)選取更多的覓食生境，從而導(dǎo)致該集團(tuán)中水鳥(niǎo)的覓食生境生態(tài)位寬度最大. G1集團(tuán)主要利用的生境除了主要的淺水區(qū)和泥灘外，還有水稻田、草灘和中水區(qū)等. 在冬季后期在食物資源有限的情況下，競(jìng)爭(zhēng)的壓力變大，該集團(tuán)很多水鳥(niǎo)都比以往增加了水稻田的覓食生境利用率, 如白頭鶴[42-43].

食物資源在不同水深的區(qū)域空間配置及其波動(dòng)影響群落集團(tuán)間和集團(tuán)內(nèi)物種生態(tài)位的重疊. 食物資源在不同水深的區(qū)域空間配置，降低了集團(tuán)間物種覓食生態(tài)位的重疊，食物資源的波動(dòng)增加了集團(tuán)內(nèi)物種覓食生態(tài)位的重疊. 所以群落集團(tuán)表現(xiàn)出同一集團(tuán)內(nèi)物種間的生態(tài)位重疊遠(yuǎn)高于集團(tuán)間物種之間的生態(tài)位重疊的特征. 生態(tài)位重疊回答了水鳥(niǎo)物種如何對(duì)群落資源進(jìn)行空間劃分的問(wèn)題. 集團(tuán)間生態(tài)位重疊取決于各集團(tuán)間在覓食行為和覓食生境兩個(gè)維度上的重疊度. 水深因素將食物資源劃分為不同空間區(qū)域，將覓食生境分割開(kāi), 在覓食生境利用上降低集團(tuán)間相互競(jìng)爭(zhēng). 各集團(tuán)內(nèi)的水鳥(niǎo)物種在各自的空間區(qū)域內(nèi)利用不同的覓食行為共同利用生境資源. 食物資源波動(dòng)時(shí), 集團(tuán)內(nèi)的水鳥(niǎo)物種會(huì)產(chǎn)生激烈的競(jìng)爭(zhēng)，生態(tài)位重疊度較高. 很多類(lèi)似的研究表明在同一個(gè)集團(tuán)內(nèi)的物種之間存在強(qiáng)烈的競(jìng)爭(zhēng)[8,39,41]，這樣的集團(tuán)通常為物種數(shù)中等或者小的集團(tuán)[9,18]. 除去生境資源過(guò)剩的情況，一般認(rèn)為群落的集團(tuán)結(jié)構(gòu)是通過(guò)激烈的種間競(jìng)爭(zhēng)產(chǎn)生的[33]. 本研究也得出類(lèi)似的結(jié)果，同一集團(tuán)內(nèi)物種間的生態(tài)位重疊遠(yuǎn)高于集團(tuán)間物種間的生態(tài)位重疊. 另外，特化種集團(tuán)內(nèi)的水鳥(niǎo)物種生態(tài)位重疊度(0.60～0.99)高于泛化種集團(tuán)內(nèi)水鳥(niǎo)物種的生態(tài)位重疊度(0.48). 由于泛化種具有較寬的生態(tài)位寬度，同樣的資源壓力下，比起特化集團(tuán)泛化集團(tuán)內(nèi)部競(jìng)爭(zhēng)程度更低.

本研究結(jié)果還表明：越冬水鳥(niǎo)中的受脅物種和最大數(shù)量的物種主要在G1集團(tuán)和G2集團(tuán)中. G1淺水啄食集團(tuán)中，集團(tuán)鳥(niǎo)類(lèi)覓食生境使用頻率最高的是淺水區(qū)和泥灘；G2草灘啄食集團(tuán)中，集團(tuán)鳥(niǎo)類(lèi)覓食生境使用頻率最高的是草灘和泥灘. 所以，淺水、泥灘和草灘生境對(duì)于保護(hù)物種具有十分重要的意義.

4 結(jié)論

從升金湖越冬水鳥(niǎo)覓食集團(tuán)的結(jié)構(gòu)和生態(tài)位特征可以反映出升金湖水鳥(niǎo)群落集團(tuán)結(jié)構(gòu)的劃分主要受食物資源空間配置及其可利用性的影響，水深是最重要的資源分割因素. 升金湖水鳥(niǎo)群落在湖泊濕地生境退化的情況下，食物資源的波動(dòng)對(duì)特化種集團(tuán)影響較大, 對(duì)泛化種集團(tuán)影響較小. 所以維持越冬水鳥(niǎo)群落集團(tuán)結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的關(guān)鍵是維持特化種集團(tuán)的覓食生境要求. 淺水濕地生境是升金湖的越冬水鳥(niǎo)群落特化集團(tuán)主要利用的覓食生境. 因此保護(hù)淺水濕地生境是保持升金湖越冬水鳥(niǎo)群落穩(wěn)定的關(guān)鍵.

5 附錄

附表Ⅰ～Ⅳ見(jiàn)電子版(DOI： 10.18307/2021.0216).