光周期對糜子生長發(fā)育及葉片內(nèi)源激素的調控效應

王君杰，田翔，秦慧彬，王海崗，曹曉寧，陳凌，劉思辰，喬治軍

光周期對糜子生長發(fā)育及葉片內(nèi)源激素的調控效應

王君杰，田翔，秦慧彬，王海崗，曹曉寧，陳凌，劉思辰，喬治軍

山西農(nóng)業(yè)大學農(nóng)業(yè)基因資源研究中心/農(nóng)業(yè)部黃土高原作物基因資源與種質創(chuàng)制重點實驗室/雜糧種質資源發(fā)掘與遺傳改良山西省重點實驗室，太原 030031

【】明確光周期對糜子生理生態(tài)指標的影響，為糜子光周期遺傳調控網(wǎng)絡及相關基因定位奠定基礎。通過盆栽試驗設置4種光周期處理，選用光敏感性差異不同的3個品種（N1-光鈍感-內(nèi)糜1號，N2-光中間-內(nèi)糜2號，N3-光敏感-寧糜14號），調查不同處理植株的物候期，測定不同處理抽穗期內(nèi)源激素含量、成熟期株高、籽粒蛋白質含量和光鈍感品種抽穗后的凈光合速率。長日照顯著延長糜子生育期，增加株高，光敏感品種N3全生育期長日照生育期天數(shù)和株高較短日照分別增加62.07%、104.24%，光鈍感品種N1為3.51%、33.35%；隨著生育進程的推進，抽穗后葉片凈光合速率表現(xiàn)出明顯差異，延長光照能顯著增強糜子葉片凈光合速率，增加干物質積累；光周期處理下不同光敏感品種內(nèi)源激素變化明顯，一定濃度IAA促進抽穗，IAA與GA和ZR呈極顯著正相關，相關系數(shù)分別為0.51和0.40，與ABA呈極顯著負相關（-0.62），ABA與GA和ZR呈極顯著負相關，分別為-0.70和-0.39，GA與ZR呈極顯著正相關（0.47）；全生育期短日照條件下不同光敏感品種籽粒蛋白質含量顯著高于其他處理，全生育期短日照N1-2、N2-2、N3-2蛋白質含量較全生育期長日照N1-4、N2-4、N3-4分別高18.89%、80.50%和61.23%。光敏感品種較光鈍感品種的籽粒蛋白質含量更容易受短日照影響。光周期顯著影響不同光敏感性糜子生長發(fā)育及內(nèi)源激素含量，長日照顯著延長糜子生育期、增加植株株高和增強葉片凈光合速率，但降低籽粒蛋白質含量，一定濃度IAA含量調控糜子由營養(yǎng)生長向生殖生長轉變。

光周期；糜子；內(nèi)源激素；株高；凈光合速率；籽粒蛋白質含量

0 引言

【研究意義】糜子抗旱、耐瘠薄，屬于短日照作物，對光周期敏感性較其他作物強。光周期貫穿于作物的整個生長發(fā)育階段，光周期變化涉及許多復雜的生理生化過程，針對其變化植株及時作出應答，使植物生長發(fā)育處于相對最優(yōu)的狀態(tài)[1-2]。對糜子主要生理生化指標的光周期敏感性進行系統(tǒng)和深入的研究，是探索糜子光周期敏感性遺傳調控網(wǎng)絡、分子機制、相關基因定位和克隆的前提條件?！厩叭搜芯窟M展】作物90%以上干物質的形成主要來源于光合作用[3]，Hendriks等[4]研究表明，光周期對植物光合作用影響呈正相關，增加光照時間，光合作用時間延長，導致更多光合產(chǎn)物生成，促進了植物碳水化合物的積累，進而促進植物的生長發(fā)育。籽粒蛋白質含量是評價作物品質的主要指標之一，前人通過光周期處理對籽粒蛋白質含量的研究進行了相關報道[5-9]。針對光周期對內(nèi)源激素等長勢指標的研究主要集中在經(jīng)濟作物和大宗作物上，光周期為8和10 h·d-1時，絲瓜幼苗葉片GA3、IAA和ZT的含量較低，在光周期為6和14 h·d-1時較高，但ABA含量變化趨勢卻相反[10]。Nováková等[11]研究指出煙葉中IAA、ABA、CTK在不同光周期條件下發(fā)生不同水平的積累。GA的生物合成直接受光照的調節(jié)，在植物的光形態(tài)建成、細胞延伸等過程中發(fā)揮作用[12-13]。韓天富等[14-15]報道指出，光周期對大豆生育期的調控作用存在于出苗至成熟的全過程，生育期不同的大豆品種在不同光周期處理下的ABA、IAA、ZR和GA具有明顯的差異，開花期對早熟品種進行短日處理，明顯加快開花后發(fā)育進程，降低葉片中的ABA和ZR含量。延長光周期或長日照能顯著增加作物的凈光合速率[16-17]。冉午玲等[18]研究得出，小麥抽穗后夜間補光能顯著增加旗葉GA、IAA、ZR的含量，且激素含量的升高幅度隨著補光時間的延長而增加，但ABA含量受影響較小。針對糜子光周期方面的研究比較少，王君杰等[19]研究了糜子不同性狀光周期敏感性的綜合評價，得出地上鮮重和株高可以作為糜子光周期敏感性主要評價指標性狀。董明等[20]研究了不同光照長度對糜子形態(tài)建成及幼穗發(fā)育的影響，得出每天增加光照和天數(shù)有利于干物質的積累；短日照促進糜子從營養(yǎng)生長向生殖生長轉變，而長日照抑制向生殖生長轉變。陳明江等[21]報道水稻株高的遺傳基因主要與內(nèi)源激素代謝和信號轉導有關，表明株高主要受內(nèi)源激素的調控，這些內(nèi)源激素包括赤霉素、油菜素內(nèi)酯和獨腳金內(nèi)酯?！颈狙芯壳腥朦c】糜子光敏感性強，不同生態(tài)區(qū)引種發(fā)現(xiàn)株高和抽穗期對光周期響應明顯，同時，株高和抽穗期主要受內(nèi)源激素和生物鐘的調控。光周期顯著影響作物光合作用，進而影響干物質積累，導致產(chǎn)量和品質發(fā)生變化。前人對不同光敏感性糜子的生理生態(tài)研究較少，所以系統(tǒng)研究不同光敏感性糜子的株高、葉片凈光合速率、內(nèi)源激素含量和籽粒蛋白質含量對光周期響應機制具有重要意義。【擬解決的關鍵問題】本研究選用光周期敏感性不同的3個品種為研究對象，研究不同光周期處理下糜子抽穗期葉片生長素（IAA）、赤霉素（GA）、脫落酸（ABA）和玉米素核苷（ZR）含量變化及株高、光合性能、籽粒蛋白質含量等生長發(fā)育及品質變化，揭示不同光敏感性品種內(nèi)源激素含量影響糜子抽穗的主要代謝途徑，為不同生態(tài)區(qū)糜子引種和育種家選育優(yōu)異品種提供數(shù)據(jù)參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

選用光周期敏感性不同的3個糜子品種，分別為光周期鈍感性N1（內(nèi)糜1號）、光周期中間性N2（內(nèi)糜2號）和光周期敏感性N3（寧糜14號）。

1.2 試驗方法

試驗于2019年在忻州定襄良種場（38°33′N，112°54′E）進行，海拔780 m，年降水量430 mm，年均氣溫8.7℃，無霜期158 d左右，年日照時數(shù)達2 734.6 h，溫、光、熱資源適宜糜子的生長發(fā)育。采用盆栽方法，每盆播種30粒種子，每處理2盆。設4種光照處理（表1），出苗后每盆選留生長一致的幼苗15株，3葉期開始進行光周期處理。其中，短日照處理光照長度為8 h（晚上17：00至次日早晨9：00置于暗室，其余時間置于自然光照下），長日照處理光照長度為16 h（晚上22：00至次日早晨6：00置于暗室，其余時間置于自然光照下，光照時間不夠用白熾燈補充，白熾燈光照強度為25 μmol·m-2·s-1）。抽穗期開始每隔10 d選取長勢一致的不同光敏感性植株倒二葉測定其凈光合速率，重復3次，同時摘取不同光敏感性品種的倒二葉用液氮速凍后放置-80℃的冰箱里，待后期測定生長素（IAA）、赤霉素（GA）、脫落酸（ABA）和玉米素核苷（ZR），其中抽穗期測定的內(nèi)源激素含量用于分析影響糜子抽穗的主要代謝途徑，其余測定的內(nèi)源激素含量用于進行激素間相關性分析。

表1 不同光周期處理

1.3 測定指標與方法

1.3.1 內(nèi)源激素 采用酶聯(lián)免疫檢測技術（ELISA）測定糜子葉片的生長素（IAA）、赤霉素（GA）、脫落酸（ABA）和玉米素核苷（ZR）。

1.3.2 凈光合速率 采用便攜手持式光合儀CI-340測定糜子植株倒二葉的凈光合速率（n），選擇在上午9：00—11：00的天氣晴朗、無風或風速很小的天氣條件下進行。

1.3.3 株高 成熟期選取5株長勢一致的植株，用剪刀剪去根部，用直尺測定植株基部至穗頂部的長度，即為株高，取均值為該性狀的最終值。

1.3.4 籽粒蛋白質 成熟期選取10株長勢一致的主莖穗，自然晾干脫粒、脫殼和粉碎，用全自動凱氏定氮儀[22]測定籽粒氮含量，籽粒蛋白質含量（%）=籽粒氮含量×6.25。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用DPS和Excel統(tǒng)計軟件對糜子株高、籽粒蛋白質含量、n、IAA、GA、ABA和ZR進行方差、相關性分析和作圖分析。

2 結果

2.1 不同光周期處理對株高的影響

光鈍感糜子品種N1在不同光周期處理下的變化趨勢與N2和N3有一定差異，N1的株高表現(xiàn)為N1-4＞N1-1＞N1-3＞N1-2（圖1-A），抽穗前短日照N1-1株高較N1-2高17.83%，抽穗前長日照N1-4株高較N1-3高20.95%，抽穗前短日照抽穗后長日照N1-1株高較抽穗前長日照抽穗后短日照N1-3高6.87%，全生育期長日照N1-4的株高較全生育期短日照N1-2高33.35%。N2和N3的株高變化趨勢均表現(xiàn)為N-4＞N-3＞N-1＞N-2（圖1-B、C），抽穗前短日照N2-1、N3-1株高較N2-2、N3-2分別高11.19%和31.82%，抽穗前長日照N2-4、N3-4株高較N2-3、N3-3分別高5.65%和6.49%，抽穗前長日照抽穗后短日照N2-3、N3-3株高較抽穗前短日照抽穗后長日照N2-1、N3-1分別高42.91%和45.50%，全生育期長日照N2-4、N3-4的株高較全生育期短日照N2-2、N3-2分別高67.88%和104.24%。光敏感糜子品種N3-2株高（65.51cm）低于光鈍感品種N1-2（67.44cm），進一步說明光鈍感品種受短日照影響小。

2.2 不同光周期處理對生育期的影響

不同光周期敏感性糜子品種在處理1和處理2下，生育期的天數(shù)都相同，品種間表現(xiàn)為N3=N2＞N1，說明抽穗前糜子對短日照敏感性強，抽穗后對長日照不敏感，在光周期處理2下，N3-2的生育期天數(shù)高于N1-2 3.51%（表2）。在處理3和處理4下，同一品種的生育期差異不顯著，但光敏感品種顯著高于光中性和光鈍感品種，表現(xiàn)為N3＞N2＞N1，在光周期處理4下，N3-4的生育期天數(shù)高于N1-4 62.07%。不同光周期敏感性品種在抽穗前長日照下生育期天數(shù)高于抽穗前短日照，其中光鈍感品種N1差異不明顯，光中間型和光敏感品種差異顯著。

不同的小寫字母表示5%水平下差異顯著。下同 different small letters are significantly different at 5% probability level. The same as below

表2 不同處理對生育期的影響

2.3 不同光周期處理對凈光合速率的影響

以光鈍感糜子品種N1為例，研究抽穗后不同光周期處理對植株葉片凈光合速率的影響（圖2）。處理N1-1和N1-3隨著生育進程的推進呈現(xiàn)拋物線的變化趨勢，處理N1-2和N1-4隨著生育進程的推進呈現(xiàn)逐漸下降的變化趨勢。在7月27日糜子抽穗10 d后，全生育期長日照N1-4凈光合速率顯著高于其他處理，抽穗前短日照N1-2凈光合速率較N1-1高3.60%，抽穗前長日照N1-4凈光合速率較N1-3高10.47%，抽穗前長日照抽穗后短日照N1-3凈光合速率較抽穗前短日照抽穗后長日照N1-1高17.42%，全生育期長日照N1-4的凈光合速率較全生育期短日照N1-2高25.20%。在8月6日抽穗20 d和8月16抽穗30 d后，抽穗后轉置到長日照N1-1的凈光合速率顯著高于其他處理，分別為28.77和18.53 μmol·m-2·s-1，說明延長光照能顯著增強糜子葉片凈光合速率，從而積累更多干物質；抽穗前長日照N1-3凈光合速率較N1-4分別高42.36%和9.12%，這與抽穗10 d的變化趨勢不同，說明隨著成熟期的推進，植株為了適應新的環(huán)境，防止過早衰落，通過自生調節(jié)能力，增強葉片凈光合速率，從而增加干物質的積累量。

2.4 不同光周期處理對抽穗期內(nèi)源激素含量的影響

由表3可以看出，光鈍感糜子品種N1在抽穗期（N1-1和N1-2在7月17日抽穗，N1-3和N1-4在7月18日抽穗）ABA、GA和ZR均表現(xiàn)為抽穗前長日照N1-3和N1-4顯著高于抽穗前短日照N1-1和N1-2，IAA含量表現(xiàn)為抽穗期顯著高于抽穗前，說明IAA含量增加到一定濃度促進植株抽穗。7月24日抽穗時，光敏感中間性糜子品種N2在3葉期—抽穗期短日照處理下（N2-1、N2-2）ABA、GA和ZR含量顯著低于N2-3和N2-4，IAA變化趨勢相反；7月31日抽穗時，3葉期—抽穗期長日照處理下（N2-3、N2-4）IAA和ZR含量顯著高于N2-1和N2-2，ABA和GA變化趨勢相反，表明IAA積累到一定濃度，即能促進植株抽穗。N2-1（7月31日）處理的IAA、GA和ZR含量高于N2-2，ABA顯著低于N2-2，說明抽穗后延長光照有利于IAA、GA和ZR積累，減低ABA積累，從而促進植株生長。7月24日抽穗時，光敏感性糜子品種N3在3葉期—抽穗期短日照處理下（N3-1、N3-2）IAA和ABA含量顯著高于N3-3和N3-4，GA和ZR顯著低于N3-3和N3-4；8月11日抽穗時，3葉期—抽穗期長日照處理下（N3-3、N3-4）IAA含量顯著高于N3-1和N3-2，GA變化趨勢相反，同理說明IAA是影響糜子抽穗的主要物質。N3-1（8月11日）處理的GA和ABA含量顯著高于N3-2，IAA顯著低于N3-2，說明抽穗后延長光照有利于GA和ABA積累，減低IAA積累，從而促進植株生長發(fā)育?？梢姴煌饷舾行悦幼悠贩N在抽穗前后長短日照交替影響內(nèi)源激素的機制是具有差異的。

內(nèi)源激素間相關性分析可知，IAA與GA和ZR呈極顯著正相關，與ABA呈極顯著負相關；ABA與GA和ZR呈極顯著負相關；GA與ZR呈極顯著正相關（表4）。

2.5 不同光周期處理對籽粒蛋白質的影響

不同光周期敏感性品種在不同處理下籽粒蛋白質含量變化趨勢不一致（圖3）。全生育期短日照N-2籽粒蛋白質含量顯著高于N-1、N-3和N-4。光鈍感糜子品種N1在不同光周期處理下，抽穗后短日照N1-2、N1-3籽粒蛋白質含量較抽穗后長日照N1-1、N1-4分別高8.14%和18.89%，全生育期短日照N1-2蛋白質含量較全生育期長日照N1-4高18.89%。N2和N3在不同光周期處理下，抽穗前短日照N-2籽粒蛋白質含量顯著高于抽穗前長日照N-1，N2-2較N2-1高2.78%，N3-2較N3-1高21.86%，說明營養(yǎng)生長階段植株通過短日照更有利于氮素的積累，后期把更多的氮素營養(yǎng)轉移到籽粒中，從而提高籽粒蛋白質含量。全生育期短日照N2-2、N3-2籽粒蛋白質含量較全生育期長日照N2-4、N3-4分別高80.50%和61.23%，說明光敏感品種較光鈍感品種的籽粒蛋白質含量更容易受短日照影響。

圖2 不同處理對葉片凈光合速率的影響

表3 不同處理對內(nèi)源激素的影響

不同的小寫字母表示 5%水平下差異顯著different small letters are significantly different at 5% probability level

圖3 不同處理對籽粒蛋白質含量的影響

表4 內(nèi)源激素間的相關性分析（n=210）

**和*分別表示1%和5%水平上差異顯著

* and ** indicate significant correlations at 0.05 and 0.01 levels, respectively

3 討論

3.1 株高的光周期敏感性

株高是構成植株的主要性狀之一，適宜的株高能大幅度提高作物產(chǎn)量。20世紀60年代，矮稈水稻的選育使產(chǎn)量提高20%—30%[23]。株高主要受內(nèi)源激素的調控，赤霉素、油菜素內(nèi)酯和獨腳金內(nèi)酯作為重要的植物促生激素，彼此存在著相互協(xié)同作用，參與調控了作物株高的生理生化過程。Bai等[24]研究發(fā)現(xiàn)，PRE、IBH1和HBI1這3個蛋白中任何一個發(fā)生變化都會影響擬南芥對BR、GA、溫度及光照的敏感性，從而影響株高的伸長。糜子較其他作物對光周期敏感，短日照加快生殖生長的進程，長日照延長營養(yǎng)生長的進程，同一品種在不同生態(tài)區(qū)株高有顯著差異，海南植株株高僅為10 cm左右。沈韞賾等[6]研究表明，小麥株高隨著開花前光周期（12、16、20和24 h）的延長而減小，開花后對株高影響不顯著。龐琳娜等[25]通過冬小麥拔節(jié)期開始遮光直至收獲，發(fā)現(xiàn)不同程度遮光對冬小麥株高影響不明顯。這與本試驗結果基本一致，由于小麥為長日照作物，糜子為短日照作物，所以光周期影響株高的變化趨勢相反，本試驗研究得出3個不同光敏感性糜子品種抽穗前株高隨著光照時間的延長而增大，均表現(xiàn)為N-4＞N-1。王英等[9]發(fā)現(xiàn)，初花后長日照16 h可增加大豆株高的長度。前人通過水稻移栽后開始遮光，出穗后停止遮光，發(fā)現(xiàn)抽穗前株高明顯高于對照，出穗后遮光處理的株高明顯低于對照[26-27]。本試驗研究結果表明，不同光敏感型糜子品種全生育期長日照能顯著增加株高長度，光鈍感糜子品種株高變化趨勢與其他2個不同光敏感性品種有一定差異，抽穗后長日照株高N1-1高于抽穗后短日照N1-3，而N2、N3品種抽穗前長日照株高顯著高于抽穗后長日照，說明光敏感品種在營養(yǎng)生長階段對光周期敏感性較生殖生長階段強，而光鈍感品種變化相反，可能是由于光鈍感品種通過增加株高截獲更多光能，調節(jié)內(nèi)源激素含量比例增強自身適應能力，以適應長日照逆境對其影響。有關光周期處理下內(nèi)源激素對不同光敏感性糜子株高的調控機理有待進一步研究。

3.2 凈光合速率的光周期敏感性

葉片是植株進行光合作用的主要部位，光周期顯著影響植株光合速率，一定范圍內(nèi)光照時間延長，葉片光合速率增強，從而植株積累更多碳水化合物，進而促進植株生長發(fā)育[28]。冉午玲等[18]研究指出，小麥抽穗后葉片凈光合速率隨著夜間人工補光時間的延長而增加，至抽穗后35 d，各處理間無顯著差異。本試驗測定了光鈍感品種開花后10、20和30 d的凈光合速率，得出30 d凈光合速率除N1-1外其他處理差異不顯著。王亞江等[29]研究發(fā)現(xiàn)，齊穗后10、20和30 d均呈現(xiàn)抽穗后遮光葉片凈光合速率顯著低于抽穗前遮光，這與本試驗結果有一定差異。植物對光的適應通常表現(xiàn)在光合特性和生物化學適應性的改變，可能是由于糜子光敏感性強，抽穗后植株通過調節(jié)自身生理生化反應來更好地適應長短日照逆境對其影響。劉杰等[16]研究發(fā)現(xiàn)，延長光周期能顯著提高水培生菜的凈光合速率，以250 μmol·m-2·s-1光強和16 h·d-1光周期組合最有利于產(chǎn)量和光能利用。孫善軍等[30]研究了初花期遮陰對2個綠豆品種光合特性的影響，發(fā)現(xiàn)遮光30%時，大花葉子綠豆的凈光合速率較全光照顯著下降了24%，小槐花園葉綠豆無顯著變化，但遮光72%時，2種綠豆的凈光合速率均受到顯著抑制。這與本試驗結果基本一致，說明延長光照能顯著增加糜子葉片凈光合速率，從而積累更多有機物質，進而提高產(chǎn)量。

3.3 抽穗期內(nèi)源激素的動態(tài)變化

內(nèi)源激素對植物的生長發(fā)育具有重要的調節(jié)作用，同時，不同植物激素對光周期的響應各不相同，但其信號通路之間卻存在互作關系，從而形成復雜的網(wǎng)絡狀調控路徑[31]。抽穗期是鑒別營養(yǎng)生長和生殖生長的關鍵時期，董偉欣等[32]研究得出短日照誘導使小豆開花期和成熟期提前，是由于葉片內(nèi)的ABA和ZR含量升高，GA和IAA減低所導致；林貴玉等[33]研究得出，短日照促進菊花花芽分化，是由于CTK和ABA含量升高，GA和IAA減低；樊文娜等[34]研究認為，短日照條件下苜蓿ABA含量最大，GA含量最低，袁娟等[35]研究得出短日照處理使扁豆GA形成高峰時間提前，ABA時間延后，其研究結果都是短日照促進ABA的合成，減低GA含量。Dong等[36]研究發(fā)現(xiàn)短日照條件下紅小豆植株GA和ABA含量減低，這與前面研究結果不一致。本試驗研究得出不同光敏感性糜子品種內(nèi)源激素調控抽穗的代謝途徑具有差異，短日照促進光鈍感和光中間型品種抽穗期（N1、N2）IAA含量增加，減低ABA、GA和ZR含量；促進光敏感性品種抽穗期（N3）IAA和ABA含量增加，減低GA和ZR含量。造成差異的原因可能是由于不同敏感性品種對內(nèi)源激素的敏感度不一樣，同時光周期只是影響內(nèi)源激素變化的某一種因子，不同內(nèi)源激素在植物生長發(fā)育過程中發(fā)揮不同的作用，并且存在著復雜的交互作用。

3.4 籽粒蛋白質的光周期敏感性

蛋白質含量多少是衡量作物品質優(yōu)良的主要指標之一，前人對光周期影響籽粒蛋白質的研究已有大量報道，王英等[9]研究指出，大豆長日照16 h與短日照12 h相比，能顯著減低籽粒蛋白質含量。韓天富等[7]研究闡釋了光周期對大豆籽粒品質有很大影響，長日照條件下能顯著減低籽粒蛋白質含量，增加脂肪含量。賈士芳等[37]研究得出遮光處理使玉米籽粒蛋白質和粗脂肪含量顯著提高，這與本試驗的研究結果一致，本試驗得出不同光敏感性品種在全生育期短日照的籽粒蛋白質含量顯著高于其他處理。說明同一品種在不同生態(tài)區(qū)籽粒營養(yǎng)品質具有明顯的差異，前人研究得出水稻蛋白質含量與稻米食味品質呈極顯著負相關，隨著水稻籽粒蛋白質含量提高的同時，也降低了米飯的食用品質[38]，所以在不影響籽粒食味品質的前提下適當提高其蛋白質含量，從而增加其營養(yǎng)品質。根據(jù)糜子籽粒蛋白質含量對光周期敏感性的響應機理，可以優(yōu)化作物布局和籽粒品質分級，培育適合不同生態(tài)區(qū)種植的優(yōu)質高產(chǎn)糜子品種。

4 結論

長日照顯著延長糜子生育期、增加植株株高、增強葉片凈光合速率和降低籽粒蛋白質含量；光鈍感品種主要通過IAA激素達到一定濃度時調控糜子抽穗，光中間型品種主要通過增加IAA含量、減低ABA和GA含量來調控糜子抽穗，光敏感品種主要通過增加IAA含量、減低GA含量來調控糜子抽穗。不同光敏感性品種性狀指標的變化趨勢受光周期影響具有一定差異性。

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regulation effects of photoperiod on growth and leaf endogenous hormones in Broomcorn Millet

WANG JunJie, TIAN Xiang, QIN HuiBin, WANG HaiGang, CAO XiaoNing, CHEN Ling, LIU SiChen, QIAO ZhiJun

Center for Agricultural Genetic Resources Research, Shanxi Agricultural University/Key Laboratory of Crop Gene Resources and Germplasm Enhancement on Loess Plateau, Ministry of Agriculture/Shanxi Key Laboratory of Genetic Resources and Genetic Improvement of Minor Crops, Taiyuan 030031

【】In this study, the variation law of photoperiod on physiology and ecology index of broomcorn millet were observed, which would facilitate to develop the genetic regulation network and map related genes of photoperiod.【】The experiments were conducted using 3 broomcorn millet varieties (N1-light insensitive-Neimi 1, N2-light middle-Neimi 2, and N3-light sensitive-Ningmi 14) with different light insensitive degree and with four photoperiod treatments in the pot. The phenological period was investigated. The endogenous hormone content at heading stage, plant height and grain protein content at mature period, and net photosynthetic rate of light insensitive variety after heading were measured.】The growth period and plant height of broomcorn millet were significantly increase by long day compared with short day, which in light sensitive material N3 was 62.07% and 104.24% higher than that of short day, and light insensitive material N1 was 3.51% and 33.35%, respectively. The net photosynthetic rate of leaves after heading showed a significant difference with the development of the growth process, the net photosynthetic rate increased significantly with the prolonged light for accumulating more dry matter. Different photosensitive materials had different regulating mechanisms of endogenous hormones under different photoperiod treatments. The accumulation of IAA content to a certain concentration could promote the plant heading. IAA was significantly positively correlated with GA and ZR, with correlation coefficients of 0.51 and 0.40, respectively, while it was significantly negatively correlated with ABA, with the value of -0.62. The ABA content was negatively correlated with GA and ZR, with the value of -0.70 and -0.39, respectively, and the GA content was positively correlated with ZR, with the values of 0.47. The grain protein content of different light-sensitive materials under the short day in the whole growth period was significantly higher than that of other treatments. The grain protein content of N1, N2 and N3 under short day in the whole growth period were 18.89%, 80.50% and 61.23% higher than those of long day in the whole growth period, respectively, indicating that the light-sensitive material was more susceptible to short-day sunshine than the light-insensitive material.【】The photoperiod significantly affected the growth and endogenous hormone content in different photosensitivity materials. Long day significantly prolonged the growth period, increased plant height and enhanced leaf net photosynthetic rate, but decreased the grain protein content in broomcorn millet. IAA content to a certain concentration could promote the transformation of broomcorn millet from vegetative to reproductive growth.

photoperiod; broomcorn millet; endogenous hormones; plant height; net photosynthetic rate; grain protein content

10.3864/j.issn.0578-1752.2021.02.005

2020-04-20；

2020-06-29

山西省應用基礎研究計劃（201901D211564）、農(nóng)業(yè)部國家谷子高梁產(chǎn)業(yè)技術體系項目（CARS-06-13.5-A16）、國家青年自然科學基金（31601457）、農(nóng)作物種質資源保護與利用專項（2019NWB036-20）、國家農(nóng)作物種質資源共享服務平臺山西農(nóng)作物種質資源平臺（NICGR-2019-26）

王君杰，E-mail：xiaoleiwangjie@163.com。通信作者喬治軍，E-mail：nkypzs@126.com

（責任編輯 楊鑫浩）