中國(guó)殼斗科植物屬間空間關(guān)聯(lián)研究

邱麗氚，王 建，吳曉湲，柳 濤，常 虹，路丹桂，李雅麗

(太原師范學(xué)院 地理科學(xué)學(xué)院，山西 晉中 030619)

中國(guó)殼斗科(Fagaceae)植物有7個(gè)屬[1]，即栗屬(Castanea)、錐屬(或栲屬)(Castanopsis)、青岡屬(Cyclobalanopsis)、水青岡屬(Fagus)、柯屬(或石櫟屬)(Lithocarpus)、櫟屬(Quercus)、三棱櫟屬(Trigonobalanus)，屬的劃分是依據(jù)植物形態(tài)特征進(jìn)行分類(lèi)，主要形態(tài)特征有葉、花、果實(shí)等.屬間具有相同特征，聯(lián)系緊密時(shí)為一個(gè)亞科或類(lèi)型，否則為不同亞科或類(lèi)型，以此研究屬間關(guān)聯(lián).

Oersted依據(jù)花、果實(shí)的形態(tài)特征，將殼斗科劃分為三個(gè)亞科，即水青岡亞科(水青岡屬)、栗亞科(栗屬、錐屬、柯屬)、櫟亞科(櫟屬).Fonnan又將三棱櫟屬放入櫟亞科中.Lozano等將三棱櫟屬升為三棱櫟亞科.Nixon等將上述四個(gè)亞科合并為二個(gè)亞科，即栗亞科(栗屬、錐屬、柯屬)和水青岡亞科(水青岡屬、三棱櫟屬、櫟屬)[2-3].王萍莉等依據(jù)花粉類(lèi)型將中國(guó)殼斗科分為三個(gè)亞科[4]，與Fonnan觀(guān)點(diǎn)相同，后來(lái)又將亞科改為類(lèi)型[2]，與Lozano等觀(guān)點(diǎn)相似.周浙昆依據(jù)化石證據(jù)將殼斗科分為兩個(gè)類(lèi)，即古栗類(lèi)、古三棱櫟類(lèi)[5]，分別與Nixon等栗亞科、水青岡亞科對(duì)應(yīng)的屬相同.Manos根據(jù)分子系統(tǒng)發(fā)育，將殼斗科為分四類(lèi)[3]，與Lozano等觀(guān)點(diǎn)相似，櫟類(lèi)中包含青岡屬和櫟屬.陳亞瓊等根據(jù)4種分子系統(tǒng)關(guān)系認(rèn)為水青岡屬的殼斗是最早分化的類(lèi)型，三棱櫟型的殼斗是較晚分化的類(lèi)型，支持圓形的殼斗類(lèi)型(栗屬、錐屬、柯屬和櫟屬)具有較近的共同祖先[6].Grímsson根據(jù)花粉記錄將殼斗科分為栗亞科(栗屬、錐屬)、水青岡亞科(水青岡屬)、櫟亞科(櫟屬)[7].Larson-Johnson依據(jù)系統(tǒng)發(fā)育將殼斗科劃分為四類(lèi)，即水青岡屬、三棱櫟屬、錐屬和栗屬、柯屬和櫟屬[8].上述殼斗科植物分亞科、類(lèi)型及其所含屬有所不同，本文用空間相似性系數(shù)來(lái)分析屬間關(guān)系.絕大多數(shù)研究將青岡屬作為櫟屬的一個(gè)亞屬，稱(chēng)青岡亞屬，研究屬間關(guān)系時(shí)不涉及青岡屬，但在分類(lèi)時(shí)，又將青岡屬?gòu)臋祵僦歇?dú)立出來(lái)，有必要研究青岡屬與其他屬間關(guān)系.

一個(gè)地區(qū)有許多植物組成，不同地區(qū)的植物組成有差異.比較不同地區(qū)植物區(qū)系的相似程度，常用的相似性系數(shù)有Jaccard相似性系數(shù)、S?rensen相似性系數(shù)等[9-10].用Jaccard相似性系數(shù)、S?rensen相似性系數(shù)計(jì)算群落間或樣地間相似程度[11-14]，用Jaccard相似性系數(shù)計(jì)算林地間相似程度[15]、基于陸生脊椎動(dòng)物的地理分布區(qū)間相似程度[16]、南非南端沿海小區(qū)域間的相似程度[17]，用S?rensen相似性系數(shù)計(jì)算中國(guó)殼斗科植物各省區(qū)間的相似程度[18]，上述研究?jī)H涉及地點(diǎn)間的相似程度，沒(méi)有涉及屬間空間分布關(guān)聯(lián)研究.

基于3種或4種哺乳動(dòng)物分布地點(diǎn)、分布區(qū)數(shù)據(jù)，用Jaccard相似性系數(shù)計(jì)算種間相似程度[19-20].以縣為空間數(shù)據(jù)的基本單元，僅用空間相似性系數(shù)K計(jì)算中國(guó)殼斗科植物屬的相似程度[21]，本文采用更多的空間相似性系數(shù)，以獲取屬間重疊程度、包含或落入關(guān)系，探討屬間空間關(guān)聯(lián).

本文用地理信息系統(tǒng)技術(shù)，以縣為空間數(shù)據(jù)的基本單元，制作中國(guó)殼斗科植物7個(gè)屬的空間數(shù)據(jù)，計(jì)算4個(gè)空間相似性系數(shù)，定量地研究屬間空間分布相似程度，為定量研究植物空間相似程度、生物分布區(qū)、植物區(qū)系等提供方法，為殼斗科植物的分類(lèi)、系統(tǒng)發(fā)育等研究提供依據(jù).

1 數(shù)據(jù)與方法

1.1 數(shù)據(jù)

在中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館(CVH)網(wǎng)站、中國(guó)在線(xiàn)植物志(eFlora)網(wǎng)站、中國(guó)樹(shù)木志、部分省的植物志以及正式發(fā)表的論文中，查找每一種殼斗科植物的具體分布地點(diǎn)，要求每種植物有具體分布的縣，將同物異名的種類(lèi)分布地點(diǎn)合并，分布的點(diǎn)按其所在的縣，省區(qū)及分布大致范圍不能確定其所在縣的數(shù)據(jù)不采用，在殼斗科植物中不包括栽培種類(lèi)、雜交種類(lèi).

1.2 方法

在A(yíng)rcGIS9.2軟件中制作種的空間數(shù)據(jù)，圖形數(shù)據(jù)以縣為基本單元的中國(guó)地圖，比例尺為1∶1 000 000，屬性數(shù)據(jù)為中國(guó)殼斗科植物的種，獲取屬的分布范圍，制作殼斗科植物屬的分布圖.

空間相似性系數(shù)(spatial similarity coefficient)的計(jì)算公式：

其中C為兩屬空間分布相同的縣的數(shù)目，A為甲屬空間分布的縣的數(shù)目，B為乙屬空間分布的縣的數(shù)目.

在SPSS18軟件中，用S1，S2，S3，S4分別進(jìn)行7個(gè)屬間的聚類(lèi)分析，定量地確定屬間空間關(guān)聯(lián).

2 結(jié)果和分析

7個(gè)屬間的聚類(lèi)分析結(jié)果表明，三棱櫟屬、水青岡屬、櫟屬各為一類(lèi)，錐屬、柯屬、青岡屬、栗屬為一類(lèi).

2.1 三棱櫟屬與其他屬的空間關(guān)聯(lián)

三棱櫟屬與水青岡屬的空間相似性系數(shù)(S1，S2，S3，S4)的值均為0(表1)，意味著兩屬間空間重疊度為0.三棱櫟屬與水青岡屬的空間分布完全分離，三棱櫟屬分布在云南的西南部(圖1-a)，在熱帶地區(qū)，植物為常綠喬木，雄花序穗狀或圓錐狀.而水青岡屬分布在三棱櫟屬的東北部(圖1-a)，主要在亞熱帶地區(qū)，分布范圍遠(yuǎn)大于三棱櫟屬，植物為落葉喬木，雄花序球狀或頭狀.兩屬間空間距離較近，它們可能有地理替代現(xiàn)象.

三棱櫟屬與栗屬、櫟屬、錐屬、青岡屬、柯屬五個(gè)屬的空間相似性系數(shù)(S1，S2，S4)的值均接近于0(表1)，表明三棱櫟屬與五個(gè)屬的空間重疊度極低，三棱櫟屬以堅(jiān)果三棱形，具明顯三翅的特點(diǎn)與五個(gè)屬相區(qū)別.三棱櫟屬分布范圍極小，而五個(gè)屬分布范圍很大，主要位于三棱櫟屬的東部、東北部、北部(圖1).

三棱櫟屬與其他屬的空間重疊度極低，形態(tài)特征差異較大，因此三棱櫟屬構(gòu)成一個(gè)亞科，即三棱櫟亞科.

三棱櫟屬與栗屬、錐屬、柯屬三個(gè)屬的空間相似性系數(shù)(S3)的值均為1(表1)，表明三棱櫟屬完全落入三個(gè)屬分布范圍內(nèi)(圖1)；與青岡屬、櫟屬二個(gè)屬的S3值分別為0.8，0.6(表1)，顯示三棱櫟屬大部分落入二個(gè)屬分布范圍內(nèi)，三棱櫟屬落入青岡屬分布區(qū)更多些(圖1)，體現(xiàn)出三棱櫟屬在演化過(guò)程中與這五個(gè)屬有關(guān)聯(lián).三棱櫟屬與這些屬的共同特點(diǎn)是雄花序穗狀或圓錐狀，三棱櫟屬向東部、東北部、北部與這些屬間發(fā)生聯(lián)系，體現(xiàn)出三棱櫟屬與除水青岡屬外的其他屬有空間上、形態(tài)特征上有關(guān)聯(lián).

2.2 水青岡屬與除三棱櫟屬外其他屬的空間關(guān)聯(lián)

水青岡屬與除三棱櫟屬外其他屬的空間相似性系數(shù)(S3)值都較高，高于0.7(表1)，顯示水青岡屬分布區(qū)大部分落入除三棱櫟屬外其他屬的分布范圍內(nèi)，這些屬均主要分布于亞熱帶地區(qū)(圖1)，顯示水青岡屬與這些屬間在空間上有聯(lián)系.

水青岡屬與除三棱櫟屬外其他屬的空間相似性系數(shù)(S1，S2，S4)較低，明顯低于其他屬間的相應(yīng)值(表1)，表明水青岡屬與除三棱櫟屬外其他屬的空間重疊度較低(圖1).水青岡屬以雄花序球狀或頭狀，與其他屬雄花序穗狀或圓錐狀相區(qū)別.因此水青岡屬為一個(gè)亞科，即水青岡亞科.

圖1 中國(guó)殼斗科植物屬的空間分布圖

表1 中國(guó)殼斗植物屬間空間相似性系數(shù)

2.3 柯屬、錐屬、青岡屬與栗屬、櫟屬的空間關(guān)聯(lián)

柯屬、錐屬、青岡屬中每?jī)蓚€(gè)屬間的空間相似性系數(shù)(S2，S3，S4)的值都高，為0.73～0.83，S1的值為0.59～0.69(表1)，比前三個(gè)空間相似性系數(shù)的值要低，但明顯地高于0.5，表示三個(gè)屬的空間重疊度很高，這三個(gè)屬均主要分布于中國(guó)的熱帶和亞熱帶地區(qū)(圖1-b)，植物均為常綠木本植物，三個(gè)屬為一類(lèi).柯屬與錐屬空間相似性系數(shù)的值比青岡屬與柯屬、青岡屬與錐屬的相應(yīng)值要高，顯示出柯屬與錐屬的空間重疊度更高，分布區(qū)更朝南(圖1-b)，尤其表現(xiàn)在連續(xù)分布區(qū)上[22]，柯屬、錐屬的植物雄花序直立，與青岡屬的植物雄花序下垂相區(qū)別，但柯屬、錐屬也有不同，柯屬的葉非二列，殼斗無(wú)刺，錐屬的葉二列，殼斗有刺.柯屬、錐屬、青岡屬在空間上、形態(tài)特征上既有聯(lián)系，又有差異.

栗屬與柯屬、錐屬、青岡屬的空間相似性系數(shù)(S2，S3，S4)值為0.62～0.71，S1的值為0.48～0.53(表1)，比柯屬、錐屬、青岡屬三個(gè)屬間相應(yīng)的空間相似性系數(shù)略低，意味著栗屬與這三個(gè)屬間的空間重疊度較高，因此四個(gè)屬為一個(gè)亞科，即栗亞科.栗屬主要分布在熱帶亞熱帶，與三個(gè)屬相似，但比三個(gè)屬朝北擴(kuò)展至溫帶(圖1-b)，栗屬為落葉木本植物，與三個(gè)屬相區(qū)別.栗屬與青岡屬的空間相似性系數(shù)比栗屬與柯屬、栗屬與錐屬的相應(yīng)值高(表1)，栗屬、青岡屬比柯屬、錐屬分布更朝北(圖1-b)，前二個(gè)屬有冬芽，后二個(gè)屬有頂芽，顯示栗屬與青岡屬的關(guān)聯(lián).

櫟屬與柯屬、錐屬、青岡屬的空間相似性系數(shù)(S1，S4)的值均低于0.5(表1)，顯示櫟屬與三個(gè)屬的空間重疊度較低，櫟屬比三個(gè)屬的分布范圍要大，主要從亞熱帶向北擴(kuò)展，可達(dá)中國(guó)東北的北端(圖1-c)，櫟屬既有常綠木本植物，也有落葉木本植物.櫟屬與柯屬、錐屬、青岡屬的空間相似性系數(shù)(S2，S3)的值均高于0.5(表1)，表明三個(gè)屬大部分落入櫟屬分布范圍內(nèi)，它們的共同特點(diǎn)是都有常綠木本植物.櫟屬與青岡屬的空間相似性系數(shù)比櫟屬與柯屬、櫟屬與錐屬的相應(yīng)值高(表1)，櫟屬、青岡屬比柯屬、錐屬分布更朝北(圖1)，前二個(gè)屬雄花序下垂，與后兩個(gè)屬雄花序直立相區(qū)別，櫟屬的殼斗小苞片鱗形、線(xiàn)形、鉆形與青岡屬的殼斗小苞片愈合成同心環(huán)帶相區(qū)別，表明櫟屬與青岡屬既有關(guān)聯(lián)，又有差別.

栗屬與柯屬、錐屬、青岡屬的空間相似性系數(shù)(S1，S2，S3，S4)值比櫟屬與柯屬、錐屬、青岡屬的相應(yīng)值大得多(表1)，栗屬與三個(gè)屬重疊度較高，而櫟屬與三個(gè)屬重疊度較低(圖1)，因此櫟屬構(gòu)成一個(gè)亞科，即櫟亞科.

3 結(jié)論和討論

依據(jù)以縣為基本單元的中國(guó)殼斗科植物空間數(shù)據(jù)，計(jì)算屬間空間相似性系數(shù)并聚類(lèi)分析，將殼斗科分為四個(gè)亞科，即三棱櫟亞科(三棱櫟屬)、水青岡亞科(水青岡屬)、栗亞科(柯屬、錐屬、青岡屬、栗屬)、櫟亞科(櫟屬).本研究支持依據(jù)花粉類(lèi)型、分子系統(tǒng)發(fā)育劃分的亞科及其屬[2-3]，只是在青岡屬的劃分中有所不同.

在多數(shù)殼斗科研究中，將青岡屬作為櫟屬的一個(gè)亞屬[23]，歸并到櫟屬中，如果采用這種方式，栗屬與柯屬、錐屬的空間重疊度高，空間分布相近，三屬均為雄花序直立，成為一個(gè)亞科，本研究支持依據(jù)花粉研究結(jié)果[24].但仍有殼斗科研究中，將青岡屬?gòu)臋祵僦蟹蛛x出來(lái)[23]，如果采用這種方式，青岡屬在栗亞科中.栗亞科中青岡屬、柯屬、錐屬、栗屬屬間的空間重疊度較高，主要分布在熱帶亞熱帶，四個(gè)屬間在空間分布上有關(guān)聯(lián)，其中柯屬和錐屬的空間相似性系數(shù)最高，兩屬的空間分布極為相似，空間關(guān)聯(lián)關(guān)系更近.青岡屬、柯屬、錐屬為常綠木本植物，柯屬、錐屬、栗屬為雄花序直立，青岡屬、栗屬比柯屬、錐屬分布更朝北，前二個(gè)屬有冬芽，后二個(gè)屬有頂芽，四個(gè)屬形態(tài)特征也有關(guān)聯(lián)，其中柯屬、錐屬的形態(tài)特征更為相似，與兩屬的空間關(guān)聯(lián)相一致.

青岡屬歸并櫟屬中，使櫟屬分為青岡亞屬和櫟亞屬，兩個(gè)亞屬共同的特征是雄花序?yàn)槿彳杌ㄐ?，每殼?個(gè)堅(jiān)果[24]，但有些屬有其中一個(gè)特征，如柯屬每殼斗1個(gè)堅(jiān)果.青岡亞屬的殼斗苞片排列成同心圓，與櫟亞屬有差別，更接近祖先類(lèi)型三棱櫟屬[24].依據(jù)葉的形態(tài)分類(lèi)，推測(cè)青岡亞屬在櫟屬中是相對(duì)原始的[25-26].依據(jù)cpDNA，ITS，cpDNA+ITS結(jié)果，青岡亞屬與櫟屬的其他亞屬明顯地分開(kāi)，也與三棱櫟屬分開(kāi)，應(yīng)為單獨(dú)一類(lèi)[27].青岡屬與柯屬、錐屬的空間重疊度高，但與櫟屬不同[21].本研究青岡屬與柯屬、錐屬的空間重疊度明顯高于青岡屬與櫟的空間重疊度.鑒于上述理由，本文認(rèn)為青岡屬應(yīng)為獨(dú)立的屬，而不是亞屬.

當(dāng)兩屬的空間相似性系數(shù)(S1，S2，S3，S4)均為0，表明兩屬在空間分布上完全分離，從空間分布圖上可看到兩屬間沒(méi)有公共區(qū)域；當(dāng)四個(gè)值均為1，表示兩屬完全重疊，兩個(gè)屬的空間分布完全相同，兩屬間沒(méi)有較小、較大分布區(qū)的劃分；當(dāng)四個(gè)值有0～1時(shí)，表示兩屬的空間分布上有部分重疊，從空間分布圖上可看到兩屬有重疊區(qū)域.

空間相似性系數(shù)S3，S4反映出兩屬間重疊部分占較小分布區(qū)屬、較大分布區(qū)屬的大小，顯示屬間空間分布落入、包含關(guān)系.當(dāng)S3=1時(shí)，表示較小分布區(qū)屬完全落入較大分布區(qū)屬中；當(dāng)0

S1與Jaccard[9]，Kjaccard[10]的計(jì)算公式相同，都表達(dá)相似性，但含義不同，前者S1是兩個(gè)屬間的空間分布關(guān)系，后者均是兩地間關(guān)系；計(jì)算指標(biāo)也不同，前者為縣的數(shù)目，后者均是用科、屬或種的數(shù)目.同樣S2與Dice(Bray-Curtis;S?rensen)[9]，Ksorensen[10]，K[20]，S3與Ssz[10],S3，S4與Simpson，Braun-blanquet[9]也如此.