撫育間伐強(qiáng)度對小興安嶺天然針闊混交林冠層結(jié)構(gòu)和林下植被的影響1)

宋鑫彧 董希斌 曲杭峰 劉慧 趙狀

(森林持續(xù)經(jīng)營與環(huán)境微生物工程黑龍江省重點實驗室(東北林業(yè)大學(xué))，哈爾濱，150040)

森林冠層作為植物在地上部分的綠色覆蓋層，是森林系統(tǒng)與外界聯(lián)系最直接和最活躍的界面[1-2]。冠層的組成和結(jié)構(gòu)決定了林木對太陽輻射和降水的截留能力[3-4]，冠層結(jié)構(gòu)通過對光合輻射的吸收、透射、散射來改善林下光照強(qiáng)度、溫度、水分等環(huán)境因子，在林內(nèi)形成具有明顯差異的微環(huán)境，進(jìn)而對林下植被群落的結(jié)構(gòu)和組成進(jìn)行調(diào)整[5-6]。林下植被的生物多樣性和群落特征是衡量森林質(zhì)量變化的重要指標(biāo)，豐富的林下植物種類不僅是優(yōu)化森林生態(tài)系統(tǒng)功能的基礎(chǔ)，并且在維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定上也起著重要的作用[7-12]。撫育間伐是森林經(jīng)營的主要措施，通過撫育間伐可以調(diào)整林冠結(jié)構(gòu)、改善土壤營養(yǎng)物質(zhì)、促進(jìn)林分水循環(huán)，進(jìn)而調(diào)節(jié)森林生態(tài)系統(tǒng),影響生物物種多樣性和生物量[13-17]。

目前，有許多針對冠層結(jié)構(gòu)和林下植被物種多樣性的研究，其中代表性的有，管惠文等[18]研究了不同間伐強(qiáng)度下落葉松冠層結(jié)構(gòu)、光環(huán)境特征和光合速率的差異性和相關(guān)性，對冠層結(jié)構(gòu)與光合參數(shù)進(jìn)行評價，結(jié)果表明在29%～40%的中度間伐強(qiáng)度下落葉松的光合作用最優(yōu)，且有利于改善林下光環(huán)境。溫晶等[19]研究了撫育間伐對落葉松林下植被多樣性的影響，研究表明撫育間伐后林下植被的多樣性指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)呈上升趨勢，且在強(qiáng)間伐強(qiáng)度下林下植被多樣性顯著提高。

目前，關(guān)于森林冠層結(jié)構(gòu)的研究主要集中在森林冠層結(jié)構(gòu)特征，冠層動態(tài)變化和冠層結(jié)構(gòu)與植物生產(chǎn)力的相關(guān)關(guān)系等[20-22]，而對在不同撫育間伐強(qiáng)度下，森林冠層結(jié)構(gòu)、林內(nèi)光環(huán)境與林下植被物種多樣性的相關(guān)性研究較少。本文以不同撫育間伐強(qiáng)度下的小興安嶺天然針闊混交林為研究對象，分析不同撫育間伐強(qiáng)度對冠層結(jié)構(gòu)、光環(huán)境特征和林下植被物種多樣性的影響，并研究冠層結(jié)構(gòu)、光環(huán)境特征與林下植被物種多樣性是否存在相關(guān)性，為天然針闊混交林的生態(tài)經(jīng)營提供參考。

1 研究區(qū)概況

試驗監(jiān)測樣地位于小興安嶺地區(qū)帶嶺林業(yè)實驗局東方紅林場，地理坐標(biāo)為東經(jīng)128°37′46″～129°17′50″、北緯46°50′8″～47°21′32″，樣地平均海拔為550 m，坡向為西與西北方向，坡度10°～11°。氣候類型為大陸性濕潤季風(fēng)氣候，年均氣溫1.4 ℃。全年平均降水為660 mm，降水時間集中在7—8月。森林群落類型為天然針闊混交林，主要喬木樹種為紅松(PinuskoraiensisSieb. et Zucc.)、云杉(PiceaasperataMast.)、冷杉(AbiesfabriCraib.)、椴樹(TiliatuanSzyszyl.)、色木槭(AcermonoMaxim.)、水曲柳(FraxinusmandshuricaRupr.)等，灌木包括忍冬(Lonicerajaponica)、刺五加(Acanthopanaxsenticosus)、珍珠梅(Sorbariasorbifolia)、毛榛(Corylusheterophylla)等。草本植物主要有蕨類、高山露珠草(CircaeaalpinaL.)、東北羊角芹(AegopodiumalpestreLedeb.)等。

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查

在天然混交林試驗區(qū)內(nèi)設(shè)置6塊樣地，每塊樣地的面積均為100 m×100 m[23]。對試驗樣地進(jìn)行帶狀撫育間伐，并設(shè)置間伐帶，各間伐帶之間設(shè)置保留帶作為對照樣地。間伐強(qiáng)度分別為10%、15%、20%、25%、30%、35%。2019年7月在6塊撫育間伐樣地和1塊對照樣地內(nèi)分別設(shè)置30 m×30 m的試驗樣方。將每塊試驗樣地均分為36個5 m×5 m的連續(xù)樣方，在每個5 m×5 m的樣方中設(shè)置1 m×1 m的灌木、草本樣方，對樣地內(nèi)的灌木、草本進(jìn)行調(diào)查，記錄灌木的種類、數(shù)量，草本的種類、株數(shù)等。

2.2 數(shù)據(jù)采集

在天氣晴朗的上午08:00—11:00使用WinScanopy Pro 2010a冠層分析儀，找準(zhǔn)正北方向，調(diào)平數(shù)據(jù)采集裝置Mini-O-Mount 7MP，測量并記錄鏡頭離地的距離，通過數(shù)碼相機(jī)(Samsung NV3 camera)和魚眼鏡頭，從東、南、西、北4個方向采集圖像，共獲取63張分析圖像。使用XLscanopy校正處理數(shù)據(jù)，得到冠層結(jié)構(gòu)的各項參數(shù)，包括林隙系數(shù)、開度、葉面積指數(shù)、平均葉傾角、定點因子、輻射通量指標(biāo)。

表1 樣地基本概況

2.3 計算方法

所有數(shù)據(jù)采用Excel2010、Spss23.0進(jìn)行統(tǒng)計分析，采用單因素方差分析、LSD法和Waller-Duncan法進(jìn)行方差分析和多重比較，并用Pearson法進(jìn)行相關(guān)性分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 撫育間伐對冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)的影響

由表2可知，林隙分?jǐn)?shù)的變化范圍為9.963%～12.527%，開度的變化范圍為10.607%～13.677%。隨著間伐強(qiáng)度的增加，林隙分?jǐn)?shù)和開度的變化規(guī)律不明顯，在間伐強(qiáng)度10%～25%、25%～35%時，林隙分?jǐn)?shù)和開度隨著間伐強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)先減小再增大的趨勢，在間伐強(qiáng)度20%和35%時二者有最小值和最大值。在間伐強(qiáng)度15%和20%時林隙分?jǐn)?shù)和開度低于對照樣地，而較高間伐強(qiáng)度下的林隙分?jǐn)?shù)和開度相對較大且變化明顯。不同間伐強(qiáng)度之間的林隙分?jǐn)?shù)與開度存在顯著性差異(P<0.05)。

葉面積指數(shù)的變化范圍為2.813%～3.220%。葉面積指數(shù)的變化與林隙分?jǐn)?shù)和開度的變化呈負(fù)相關(guān)性。在間伐強(qiáng)度10%～20%時，葉面積指數(shù)隨著間伐強(qiáng)度的增加而迅速增大，在間伐強(qiáng)度20%時，葉面積指數(shù)達(dá)到最大值(3.850)。在間伐強(qiáng)度25%～35%時，隨著間伐強(qiáng)度的增加，葉面積指數(shù)先增大再減小，且3種間伐強(qiáng)度下的葉面積指數(shù)均低于對照樣地。對照樣地的葉面積指數(shù)與其他試驗樣地的指標(biāo)值呈顯著性差異。

葉傾角指的是葉片表面法線與垂線的夾角，葉片的葉傾角可從0°(水平葉)到90°(垂直葉)[24]。撫育間伐后各試驗樣地的平均葉傾角在17°～19°之間，對照樣地的平均葉傾角約為14°，相比于各試驗樣地，對照樣地的平均葉傾角與水平葉相近，易在生長過程中造成葉片重疊，互相遮蔽。撫育間伐會導(dǎo)致葉傾角增大，但由于在林木生長中葉傾角受樹種的影響較大，不同間伐強(qiáng)度下各試驗樣地的葉傾角變化不顯著。

冠層直接定點因子的變化范圍為0.120～0.425，間接定點因子的變化范圍為0.147～0.217，總定點因子的變化范圍為0.124～0.397。隨著間伐強(qiáng)度的增加，直接定點因子和總定點因子呈先減小再增大的趨勢。在間伐強(qiáng)度10%～20%時，隨著間伐強(qiáng)度的增加，直接定點因子和總定點因子逐漸減小，且在間伐強(qiáng)度20%時達(dá)到最小值；之后隨著間伐強(qiáng)度的增加，直接定點因子和總定點因子迅速增大。撫育間伐強(qiáng)度的變化引起間接定點因子的變化不規(guī)律，在間伐強(qiáng)度10%、25%、35%時，試驗樣地的間接因子大于對照樣地。

表2 冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)

注：表中數(shù)據(jù)為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”。同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

冠層上方直接輻射通量約為21.200 mol·m-2·d-1，冠層上方間接輻射通量約為3.185 mol·m-2·d-1，冠層上方總輻射通量約為24.400 mol·m-2·d-1，在不同間伐強(qiáng)度下，冠上直接、間接、總體的輻射通量無明顯變化，且不同間伐強(qiáng)度之間無顯著差異。冠下輻射通量受冠層結(jié)構(gòu)的影響較大，冠下直接輻射通量的變化范圍為2.547～8.943 mol·m-2·d-1，冠下間接輻射通量為0.467～0.687 mol·m-2·d-1，冠下總輻射通量的變化范圍為3.013～9.610 mol·m-2·d-1，直射通量約占總輻射通量的85%，散射通量占總輻射通量的15%。隨著間伐強(qiáng)度的增加，冠下直接、間接輻射通量呈現(xiàn)先緩慢減小再急劇增大的趨勢，且在間伐強(qiáng)度為35%時，達(dá)到最大值。

3.2 冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)相關(guān)性

林隙分?jǐn)?shù)指的是一個區(qū)域的空隙度，位于天空區(qū)域的象素與這個區(qū)域象素的比值[25]。林隙分?jǐn)?shù)和開度都反映了冠層的透光率。由表可知，林隙分?jǐn)?shù)與開度相關(guān)性極強(qiáng)，且兩組數(shù)值相差不大，可見得到的林隙分?jǐn)?shù)受枝葉阻隔的影響很小。林隙分?jǐn)?shù)與葉面積指數(shù)呈負(fù)相關(guān)性，與定點因子、冠下輻射通量呈正相關(guān)性，即林隙分?jǐn)?shù)增大，降低了冠層對光的截獲能力，導(dǎo)致透過冠層進(jìn)入下層的直射與散射輻射通量增加，使透光率增大，定點因子與冠下輻射通量增大，造成單位面積上葉片的投影面積減小，葉面積指數(shù)降低。

葉面積指數(shù)決定了植被的生產(chǎn)力，影響地表與大氣之間的相互作用，與林冠的光合、蒸騰和生產(chǎn)力等密切相關(guān)。由表可知，葉面積指數(shù)與定點因子、冠下輻射通量呈負(fù)相關(guān)性，葉面積指數(shù)的增加，單位面積上葉片的投影面積增加，提高了冠層對光的截獲能力，直射、散射進(jìn)入林下的太陽輻射減少，透光率減小，冠下總輻射通量減小，總定點因子減小。

森林環(huán)境中，太陽輻射是植物生長的能量來源，穿透整個群落用于各層植物進(jìn)行光合作用，但由于群落的樹種組成、枝葉的大小與分布狀況、冠層結(jié)構(gòu)等因素的差異，導(dǎo)致群落不同空間位置接受的有效光合輻射有明顯差異。冠層總輻射通量是直接輻射通量(直射)與間接輻射通量(散射、反射等)之和。由表3可知，冠下總輻射通量與總定點因子呈正相關(guān)性，冠下直接輻射通量與直接定點因子相關(guān)性強(qiáng)，冠下間接輻射通量與間接定點因子相關(guān)性強(qiáng)，且冠下總輻射通量與直接輻射通量的相關(guān)性比與間接輻射通量的相關(guān)性高，側(cè)面說明了冠下直射光是冠下太陽輻射的主要來源。

定點因子是冠層下方輻射通量與冠層上方輻射通量的比值[26]，間接的反映了冠層的透光率。由表3可知，直接、總定點因子與林隙分?jǐn)?shù)、開度、葉面積指數(shù)的相關(guān)性強(qiáng)，總定點因子與直接定點因子的相關(guān)性比與間接定點因子的相關(guān)性強(qiáng)。

表3 冠層結(jié)構(gòu)各參數(shù)間相關(guān)性

3.3 撫育間伐對林下植被的影響

由表4可知，隨著間伐強(qiáng)度的增加，草本層的豐富度指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)的變化趨勢相同。當(dāng)間伐強(qiáng)度10%～25%時，4種指數(shù)隨著間伐強(qiáng)度的增加而減小，在間伐強(qiáng)度25%時達(dá)到最小值。當(dāng)間伐強(qiáng)度25%～35%時，間伐強(qiáng)度的持續(xù)增加，4種指數(shù)呈現(xiàn)先急劇增大再緩慢減小的趨勢。與對照相比，間伐強(qiáng)度10%的豐富度指數(shù)有所增加，間伐強(qiáng)度10%、30%、35%的優(yōu)勢度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)有所增加，其余樣地均有不同程度的減少。

表4 林下植被物種多樣性指數(shù)

由表4可知，灌木層的豐富度指數(shù)隨著間伐強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)先增大再減小的趨勢，在間伐強(qiáng)度25%時豐富度指數(shù)的變化發(fā)生轉(zhuǎn)折，各試驗樣地灌木層的豐富度指數(shù)相比對照都有所減少。隨著間伐強(qiáng)度的增加，灌木層的優(yōu)勢度指數(shù)和多樣性指數(shù)呈現(xiàn)先增大再減小的趨勢，在間伐強(qiáng)度20%時，優(yōu)勢度指數(shù)和多樣性指數(shù)達(dá)到最大值。與對照樣地相比，除了間伐強(qiáng)度30%、35%樣地外，其余樣地的優(yōu)勢度指數(shù)和多樣性指數(shù)都有所增加。隨著間伐強(qiáng)度的增加，灌木層的均勻度指數(shù)大致呈現(xiàn)先增大再減小的趨勢，在間伐強(qiáng)度20%時達(dá)到最大值，各試驗樣地的均勻度指數(shù)相比對照都有所增加。

3.4 冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)與林下植被多樣性的關(guān)系

由表5可知，灌木層多樣性指數(shù)與林隙分?jǐn)?shù)、冠下直接輻射通量、冠下總輻射通量呈顯著負(fù)相關(guān)，灌木層優(yōu)勢度指數(shù)、豐富度指數(shù)與林隙分?jǐn)?shù)呈顯著負(fù)相關(guān)、與葉面積指數(shù)呈顯著正相關(guān)。這可能是由于試驗樣地處于陰坡中，樣地中的灌木多為耐蔭和蔭生植物，林隙分?jǐn)?shù)和冠下輻射通量的增加使林下光照增強(qiáng)，會導(dǎo)致陰坡下耐陰和蔭生植物的生長受到抑制，同時出現(xiàn)優(yōu)勢種(珍珠梅、溲疏、忍冬、黑茶藨子等)、種間競爭問題使得灌木物種數(shù)和個體數(shù)降低，從而導(dǎo)致灌木層的4種指數(shù)呈降低趨勢。草本層的多樣性指數(shù)與林隙分?jǐn)?shù)呈顯著正相關(guān)、與葉面積指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，草本層的均勻度指數(shù)與葉面積指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，草本層的豐富度指數(shù)與冠下直接輻射通量、冠下總輻射通量呈顯著負(fù)相關(guān)，表明較低的林下光照對于草本層物種豐富度的維持更有利，可能是由于林隙分?jǐn)?shù)增加，林下光照增強(qiáng)，較易形成草本層單優(yōu)群落并促進(jìn)其他喜光植物的定植，但林隙分?jǐn)?shù)的增加也導(dǎo)致了草本層物種多樣性增加，可見存在一個林下光照強(qiáng)度大小的閾值，當(dāng)林下光照強(qiáng)度過大或過小時，對林下草本層的生長有抑制作用。灌木層均勻度指數(shù)、草本層的優(yōu)勢度指數(shù)與冠層結(jié)構(gòu)各參數(shù)相關(guān)性均無顯著關(guān)系。

表5 冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)與林下植被多樣性相關(guān)關(guān)系

4 結(jié)論與討論

以不同撫育間伐強(qiáng)度改造后的小興安嶺天然針闊混交林為研究對象，分析不同強(qiáng)度撫育間伐后冠層結(jié)構(gòu)、光環(huán)境特征和林下植被物種多樣性的變化，并分析冠層結(jié)構(gòu)、光環(huán)境特征與林下植被物種多樣性的相關(guān)關(guān)系。研究結(jié)果表明：林隙分?jǐn)?shù)、開度、直接定點因子、總定點因子、冠下直接輻射通量、冠下總輻射通量在間伐強(qiáng)度為20%時達(dá)到最小，在間伐強(qiáng)度35%時達(dá)到最大，葉面積指數(shù)的變化趨勢與之相反。除平均葉傾角和冠上輻射通量無明顯變化外，其余各冠層結(jié)構(gòu)指標(biāo)在不同間伐強(qiáng)度下存在顯著性差異。這與張?zhí)鸬萚3]、管惠文等[18]的研究結(jié)果相似。合理的撫育間伐強(qiáng)度會優(yōu)化林內(nèi)空間結(jié)構(gòu)、降低林分郁閉度，冠上輻射通量穩(wěn)定不變的情況下，使透過林冠上層到達(dá)中下層的有效太陽輻射量增加，促進(jìn)了林冠中下層葉片的生長，葉面積指數(shù)增加，此時林分中的間隙減少，進(jìn)入林地內(nèi)的光合輻射量減少，因此林隙分?jǐn)?shù)、開度和冠下總輻射通量相對減小。當(dāng)間伐強(qiáng)度繼續(xù)增大，導(dǎo)致林分密度降低，林分變得稀疏，林隙分?jǐn)?shù)和開度逐漸增加，中下層的有效太陽輻射達(dá)到飽和，冠層對光的截獲能力下降，更多的有效太陽輻射進(jìn)入林地中，總定點因子和冠下總輻射通量增加，使得灌木和草本的光合作用增強(qiáng)，促進(jìn)了灌木和草本的生長。灌木與草本與林木爭奪養(yǎng)分，林木的光合作用受到影響加之處于不適宜的環(huán)境中，抑制了林木葉片生長，葉面積指數(shù)下降。

在冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)中，林隙分?jǐn)?shù)和開度與總定點因子、冠下總輻射通量呈現(xiàn)顯著正相關(guān)性，與葉面積指數(shù)呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)性，林隙是太陽輻射通過冠層進(jìn)入林內(nèi)的通道，決定了冠層的透光性，林隙分?jǐn)?shù)與總定點因子反映了冠層結(jié)構(gòu)的透光率，且林隙分?jǐn)?shù)的變化會引起其余冠層參數(shù)指標(biāo)的變化。隨著間伐強(qiáng)度的增加，林隙分?jǐn)?shù)呈現(xiàn)先減小再增大的趨勢，葉面積指數(shù)的變化趨勢與林隙分?jǐn)?shù)相反，且不同間伐樣地間存在顯著性差異。在光環(huán)境特征中，冠上輻射通量不受撫育間伐的影響，冠下直接輻射通量、冠下總輻射通量與直接定點因子、總定點因子呈現(xiàn)顯著正相關(guān)性，與間接定點因子、冠下間接輻射通量相關(guān)性小，說明冠層下方的光合輻射主要來源是直射光，這與劉立鑫[27]、高登濤[28]的研究結(jié)果相同。但相關(guān)研究[29]表明冠層結(jié)構(gòu)與冠下間接輻射的相關(guān)性最大，冠層結(jié)構(gòu)對冠下間接輻射的控制能力大于直接輻射。因此，本文的結(jié)果不能適用所有林分類型，其他林分樹種的冠層結(jié)構(gòu)、光環(huán)境特征還有待進(jìn)一步研究。

研究結(jié)果表明，在間伐強(qiáng)度10%樣地中草本層的多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)、豐富度指數(shù)達(dá)到最大值，且在較強(qiáng)撫育間伐強(qiáng)度(30%、35%)下草本層的多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)相對較大。這是因為撫育間伐擴(kuò)大了林內(nèi)的裸露空間，增加環(huán)境異質(zhì)性，林內(nèi)光照、水分、溫度等環(huán)境因子發(fā)生改變，林地內(nèi)增加了草本新種，并為草本的生長發(fā)育提供了更多的自然資源，從而使草本層的多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)、豐富度指數(shù)增加。而間伐強(qiáng)度的持續(xù)增加，進(jìn)入林地中的太陽輻射量增加，林內(nèi)溫度急劇升高，裸露在林分中水分快速喪失，土壤中含水率降低，抑制了草本的生長，并造成部分草本物種缺失，這時草本層的物種減少，草本層4種指數(shù)與對照相比明顯減小。當(dāng)間伐強(qiáng)度繼續(xù)增加，適應(yīng)新環(huán)境的草本獲勝，并且促進(jìn)了喜光物種的入侵和存活。新的林下微環(huán)境為草本層提供充足的養(yǎng)分，促進(jìn)了草本的生長，因此草本層的4種指數(shù)相對增大。本研究結(jié)果顯示，在間伐強(qiáng)度20%的樣地中灌木的生長最優(yōu)。林地內(nèi)的灌木物種較為單一，常見為忍冬、毛榛、刺五加、珍珠梅等，且占比較重。撫育間伐能有效的優(yōu)化林內(nèi)微環(huán)境，增加空間異質(zhì)性，在中度間伐(20%)下，林內(nèi)光熱條件，土壤的含水率相對于上述灌木物種生長較為適宜，從而灌木層的4種指數(shù)最優(yōu)。在較強(qiáng)撫育間伐強(qiáng)度下(30%、35%)灌木層的豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)顯著降低，可能是因為撫育間伐對灌木層的影響較大，在較強(qiáng)間伐強(qiáng)度下，間伐9 a后還未完全恢復(fù)，因此對灌木層的變化情況還有待進(jìn)一步研究。

研究結(jié)果表明，灌木層的多樣性指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)與林隙分?jǐn)?shù)呈顯著負(fù)相關(guān)。這是因為撫育間伐后，優(yōu)化了林下微環(huán)境，致使部分灌木迅速生長，造成集群分布導(dǎo)致灌木層多樣性指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)降低，這也說明了多樣性指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)在計算中未考慮種群在個體數(shù)量的顯著差異，忽略了種群大小與物種多樣性的關(guān)系。草本層的多樣性指數(shù)與林隙分?jǐn)?shù)呈顯著正相關(guān)，與葉面積指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，且在林下光輻射中直接輻射和總輻射對豐富度指數(shù)的影響較大。這與王莉等[30]、孫東等[31]研究的結(jié)果相似。這是由于林分間隙增大，林下光熱增強(qiáng)，供草本汲取的養(yǎng)分增大，改變了草本組成，使草本的多樣性指數(shù)增大。冠層結(jié)構(gòu)和林下光環(huán)境與灌木層各指數(shù)相關(guān)性相比草本層較大，說明冠層結(jié)構(gòu)和林下光環(huán)境對灌木層的影響較大，相關(guān)研究[32]表示是因為冠層結(jié)構(gòu)的差異明顯改變了灌木層所處的微環(huán)境，灌木層物種受到的影響劇烈，抗干擾能力差的物種消失，但草本層受到灌木層的屏障作用，冠層結(jié)構(gòu)和林下光環(huán)境變化對其的影響較弱。

綜上所述，冠層結(jié)構(gòu)和林下光環(huán)境與林下物種多樣性、均勻度、優(yōu)勢度、豐富度密切相關(guān)，且在間伐強(qiáng)度10%時草本層的生長最優(yōu)，在間伐強(qiáng)度20%時灌木層的生長最佳，說明采用10%～20%間伐強(qiáng)度有利于林下植被多樣性的改善。研究結(jié)果可為小興安嶺天然針闊混交林撫育間伐經(jīng)營提供理論依據(jù)，確定適宜的撫育間伐強(qiáng)度。但目前研究僅局限于林下植被物種多樣性、冠層結(jié)構(gòu)和林下光環(huán)境特征，而森林經(jīng)營效果還與土壤理化性質(zhì)、土壤呼吸等因素相關(guān)，分析林下物種多樣性與其他環(huán)境因子的相互影響，更加全面地評價森林經(jīng)營效果將是今后研究的重點。