不同產(chǎn)地木荷優(yōu)樹無性系表型多樣性1)

徐肇友 王云鵬

(浙江省龍泉市林業(yè)科學(xué)研究院，龍泉，323700) (浙江省林木育種技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所))

肖紀(jì)軍 沈斌 王幫順 周志春

(浙江省龍泉市林業(yè)科學(xué)研究院) (浙江省林木育種技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所))

表型是物種各種形態(tài)特征的組合，是植物遺傳多樣性的最直觀反應(yīng)，也是植物自身基因表達(dá)及對(duì)環(huán)境適應(yīng)性的綜合表現(xiàn)。表型性狀作為基因型的外在表征，研究種群的表型多樣性可以直觀地揭示種群的變異大小。植物經(jīng)過長(zhǎng)期的自然選擇，其表型性狀對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)性，有研究發(fā)現(xiàn)，根據(jù)不同種源喬松(Pinuswallichiana)的球果、種子和幼苗的表型變異特點(diǎn)，可將其種群聚為5類，發(fā)現(xiàn)地理上遙遠(yuǎn)的種子源在遺傳上卻是相近的[1]。不同種群云南松(Pinusyunnanensis)的針葉表型在群體內(nèi)變異大于群體間，基于針葉性狀把所測(cè)種群分成了4類[2]。不同種群紅松(Pinuskoraiensis)表型性狀的種群內(nèi)變異也大于種群間的變異，具有中等水平的表型分化，將種子園的6個(gè)種群歸為4類[3]。大量的表型多樣性研究表明，相同植物的表型性狀在不同地區(qū)具有相似性，掌握表型變異規(guī)律及對(duì)其分類是引種馴化和遺傳改良的基礎(chǔ)，可為種質(zhì)資源地收集、保存、挖掘和利用提供理論依據(jù)。

木荷(Schimasuperba)為山茶科(Theaceae)木荷屬常綠闊葉大喬木，自然分布在北緯31°以南，東經(jīng)105°以東的廣大地區(qū)[4]，是亞熱帶常綠闊葉林的主要建群種，也是我國南方各省區(qū)重要的生態(tài)修復(fù)樹種、高效的生物防火樹種和珍貴的用材樹種[5]。前期利用RAPD分子標(biāo)記研究種源遺傳多樣性表明，木荷種內(nèi)遺傳多樣性豐富，分別有27.4%和72.86%的遺傳變異來自種源間和種源內(nèi)個(gè)體間[6]。然而，現(xiàn)階段木荷的育種工作急需在系統(tǒng)分析表型多樣性的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步得到有實(shí)際意義的育種類群，為良種選育工作提供資源。鑒于此，本文選用來自17個(gè)產(chǎn)地的170個(gè)木荷優(yōu)樹無性系，分析其生長(zhǎng)、形質(zhì)和葉片性狀的變異及相關(guān)性，以揭示木荷優(yōu)樹無性系表型性狀的多樣性，并通過主成分和Q型聚類分析，結(jié)合各性狀的綜合表現(xiàn)形成特定用途的育種類群，以期為優(yōu)異種質(zhì)資源地發(fā)掘和利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

供試的木荷優(yōu)樹無性系為2013年保存于浙江省龍泉市林科院上圩基地的種質(zhì)資源庫，地理坐標(biāo)為東經(jīng)119°5′52″～119°6′27″，北緯28°0′23″～28°1′47″，海拔30～50 m，屬中亞熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫14.7 ℃，年降水量1 400～2 275 mm，年日照時(shí)間1 712～1 825 h，無霜期180～280 d。參試的170個(gè)木荷優(yōu)樹無性系來自江西、湖南和福建等3個(gè)省份的17個(gè)產(chǎn)地，利用1年生容器苗作砧木，于當(dāng)年3月利用帶休眠芽的小枝進(jìn)行嫁接，接口離地面皆在5 cm以下，試驗(yàn)林采用完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，定植株行距4 m×4 m。

2018年3月，每個(gè)產(chǎn)地選擇10個(gè)無性系，每個(gè)無性系選擇生長(zhǎng)正常的5個(gè)分株進(jìn)行性狀測(cè)定。生長(zhǎng)性狀包括樹高、地徑和冠幅，形質(zhì)性狀包括樹干通直度、枝下高、最大分枝角和最大分枝粗。樹高、冠幅和枝下高均用米尺測(cè)量，嫁接口地徑(即地面以上20 cm處的直徑)和最大分枝粗用胸徑尺測(cè)量，最大分枝角(一級(jí)分枝與樹干的最大角度)用量角器測(cè)量。樹干通直度分為通直、較通直、一般、彎曲、嚴(yán)重彎曲5級(jí)分別記分為5、4、3、2和1，數(shù)字越大越通直。在每個(gè)無性系分株靠陽面的冠層中部隨機(jī)采集10張葉片，葉片使用EPSON LA2400掃描，Win RHIZO軟件測(cè)定，葉片性狀參數(shù)包括葉長(zhǎng)、葉寬(從葉尖到葉基最寬的位置)、葉面積、葉周長(zhǎng)、葉寬長(zhǎng)比、葉平均寬(從葉尖到葉基寬度的平均值)。手持GPS記錄各采樣地的經(jīng)緯度，氣候因子數(shù)據(jù)來源于世界氣候數(shù)據(jù)庫World Clim(http://www.worldclim.org/)，1950—2000年世界各地氣象站的氣候觀測(cè)數(shù)據(jù)，利用Diva-Gis軟件提取。

方差分析統(tǒng)計(jì)模型為Yijk=u+Pi+C(P)i(j)+Eijk，式中，Yijk為第i個(gè)產(chǎn)地內(nèi)第j個(gè)無性系第k個(gè)分株的觀測(cè)值，u為群體平均值，Pi為第i個(gè)產(chǎn)地的效應(yīng)，C(P)i(j)為第i個(gè)產(chǎn)地內(nèi)第j個(gè)無性系的效應(yīng)，Eijk為機(jī)誤。在方差分析時(shí)，樹干通直度經(jīng)X1/2數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換，最大分枝角經(jīng)反正弦轉(zhuǎn)換，最大分枝粗經(jīng)1/X轉(zhuǎn)換。采用SAS8.0軟件的GLM等過程進(jìn)行性狀單因素方差分析，各方差分量用PROC VARCOMP過程中REML方法計(jì)算，CORR過程計(jì)算Pearson表型相關(guān)，采用SPSS軟件進(jìn)行主成分和系統(tǒng)聚類分析。

表1 木荷優(yōu)樹無性系來源

2 結(jié)果與分析

2.1 木荷優(yōu)樹無性系表型變異

木荷優(yōu)樹無性系表型變異在產(chǎn)地間和產(chǎn)地內(nèi)均呈極顯著的差異(表2)。生長(zhǎng)和形質(zhì)性狀的變異系數(shù)均很大，變化范圍為18.84%～26.60%，其中生長(zhǎng)性狀中冠幅變異最大(20.38%)，樹高的變異系數(shù)相對(duì)較小(18.84%)；形質(zhì)性狀中枝下高的變異系數(shù)最大(26.6%)，變異系數(shù)最大無性系高出最小無性系8.37倍，樹干通直度次之(25.24%)，最大分枝角變異最小(20.77%)。葉片性狀的變異系數(shù)范圍為10.17%～21.25%，其中葉面積變異系數(shù)最大(21.25%)，變幅為13.34～34.85 cm2，最大無性系高出最小無性系1.61倍，葉平均寬變異系數(shù)最小(10.17%)，變幅為1.88～2.86 cm。木荷優(yōu)樹無性系在生長(zhǎng)、形質(zhì)和葉片性狀存在的顯著變異，為以珍貴優(yōu)質(zhì)用材和生態(tài)修復(fù)等培育目標(biāo)的優(yōu)良無性系選育提供了很大的選擇潛力。

表2 木荷優(yōu)樹無性系表型相關(guān)性

2.2 木荷優(yōu)樹無性系表型分化

木荷優(yōu)樹無性系的樹高、地徑、冠幅和枝下高的產(chǎn)地間變異大于產(chǎn)地內(nèi)，而其他性狀產(chǎn)地間的變異均小于產(chǎn)地內(nèi)(表3)。13個(gè)表型性狀產(chǎn)地間和產(chǎn)地內(nèi)的平均方差分量百分比為25.05%和31.42%，說明木荷優(yōu)樹的表型變異主要來自產(chǎn)地內(nèi)，產(chǎn)地內(nèi)多樣性大于產(chǎn)地間。產(chǎn)地間和產(chǎn)地內(nèi)的平均表型分化系數(shù)為43.24%和56.76%，說明木荷優(yōu)樹處于中等分化水平。表型分化系數(shù)最大的為冠幅(69.79%)，最小的為葉平均寬(11.56%)，其中生長(zhǎng)性狀、形質(zhì)性狀和葉片形狀的平均表型分化系數(shù)分別為63.78%、49.12%和29.04%，說明生長(zhǎng)性狀的變異是木荷優(yōu)樹表型多樣性的主要因素。

2.3 木荷優(yōu)樹無性系表型相關(guān)性

優(yōu)樹無性系樹高、地徑和冠幅3個(gè)性狀相互之間均呈極顯著的正相關(guān)(表4)，相關(guān)系數(shù)在0.661～0.764。枝下高與樹高、地徑、冠幅間，以及樹干通直度與樹高、枝下高間皆呈極顯著的正相關(guān)，而樹干通直度卻與最大分枝角呈極顯著的負(fù)相關(guān)，說明樹干的通直度與其速生性有關(guān)，速生的優(yōu)樹無性系其樹干通直、枝下高大。最大分枝粗與樹高、地徑、冠幅呈極顯著的正相關(guān)，而最大分枝角與樹高、地徑相關(guān)性不顯著，意味著速生的優(yōu)樹無性系其分枝較粗，而高徑生長(zhǎng)似與最大分枝角相互獨(dú)立，因此對(duì)速生無性系的選育要加強(qiáng)早期修枝，以培育優(yōu)質(zhì)干材。

木荷優(yōu)樹無性系生長(zhǎng)性狀與葉片性狀的相關(guān)性分析結(jié)果顯示(表5)，樹高、地徑、冠幅與葉面積、葉周長(zhǎng)、葉長(zhǎng)、葉寬、葉平均寬均呈極顯著的正相關(guān)，說明速生的優(yōu)樹無性系其葉片寬且長(zhǎng)、葉面積大。然而樹高、地徑卻與葉寬長(zhǎng)比呈顯著的負(fù)相關(guān)，這暗示葉片狹長(zhǎng)的無性系生長(zhǎng)較慢，而葉片寬圓的無性系可能生長(zhǎng)更快。

表4 木荷優(yōu)樹無性系生長(zhǎng)與形質(zhì)性狀間的相關(guān)性

表5 木荷優(yōu)樹無性系生長(zhǎng)性狀與葉片性狀間的相關(guān)性

2.4 木荷優(yōu)樹無性系表型與地理氣候因子間相關(guān)性

優(yōu)樹無性系樹高與其產(chǎn)地緯度呈顯著負(fù)相關(guān)(表6)，說明來自南部地區(qū)的木荷優(yōu)樹生長(zhǎng)較快。樹干通直度與經(jīng)度和最冷季降水量呈顯著或極顯著的負(fù)相關(guān)，說明來自西部且最冷季降水量少的地區(qū)，木荷優(yōu)樹樹干通直度較高。最大分枝角與經(jīng)度、年均氣溫、最暖季平均氣溫、最冷季平均氣溫和最冷季降水量呈顯著或極顯著正相關(guān)，說明在東部氣溫較高且冷季降水量大的地區(qū)，木荷優(yōu)樹的分枝角度較大。葉周長(zhǎng)與經(jīng)度和年均氣溫、最暖季平均氣溫、最冷季氣溫呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，說明在東部且氣溫較高的地區(qū)，木荷優(yōu)樹的葉周長(zhǎng)較??；葉長(zhǎng)與經(jīng)度、年均氣溫、最暖季平均氣溫和最冷季降水量呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，而葉寬長(zhǎng)比相反，說明在東部年均氣溫較高且冷季降水量大的地區(qū)，優(yōu)樹無性系的葉片較短且寬圓。

表6 木荷優(yōu)樹無性系表型與地理氣候因子間的相關(guān)性

2.5 木荷優(yōu)樹無性系表型的主成分分析

對(duì)木荷優(yōu)樹無性系13個(gè)性狀進(jìn)行主成分分析(表7)，前面4個(gè)主成分的特征值均大于1，有效包含了13個(gè)性狀82.11%的信息，表明這4個(gè)主成分代表了13個(gè)性狀的變異信息。由表4可知，主成分1(PC1)主要涵蓋了葉面積(0.909)、葉長(zhǎng)(0.807)、葉寬(0.791)和葉周長(zhǎng)(0.753)等性狀，其中葉面積起主導(dǎo)作用；主成分2(PC2)主要涵蓋了冠幅(0.650)、地徑(0.545)、最大分枝粗(0.486)和樹高(0.480)等性狀，其中冠幅起主導(dǎo)作用；主成分3(PC3)主要涵蓋了葉寬長(zhǎng)比(0.727)，葉平均寬(0.609)和葉寬(0.551)等性狀，其中葉寬長(zhǎng)比起主導(dǎo)作用；主成分4(PC4)主要涵蓋了枝下高(0.630)和樹干通直度(0.523)等性狀，其中枝下高起主導(dǎo)作用。表明冠幅、枝下高和葉片性狀中的葉面積、葉寬長(zhǎng)比是優(yōu)樹無性系的主要變異因子。

表7 木荷優(yōu)樹無性系表型的主成分分析結(jié)果

2.6 木荷優(yōu)樹無性系聚類分析

基于13個(gè)生長(zhǎng)、形質(zhì)和葉片形態(tài)等表型性狀對(duì)17個(gè)木荷優(yōu)樹無性系產(chǎn)地進(jìn)行Q型聚類分析，在歐氏距離7.5處，將參試的木荷無性系歸為4種類型(圖1)，各類型的主要特征見表8。類型Ⅰ包括福建連城、沙縣，江西九龍山、分宜等4個(gè)產(chǎn)地，來自中部種源區(qū)，占全部產(chǎn)地的23.53%，主要特征是樹高、地徑、枝下高、樹干通直度和葉長(zhǎng)最小，而葉寬、葉平均寬和葉寬長(zhǎng)比最大，說明此類型優(yōu)樹無性系生長(zhǎng)相對(duì)較慢，樹干通直度較低，葉片較短且寬圓。類型Ⅱ包括福建建甌、古田、福州，江西上猶和湖南祁陽等5個(gè)產(chǎn)地，主要來自水熱資源優(yōu)越的中心種源區(qū)，占全部產(chǎn)地的29.41%，主要特征是樹高、地徑、冠幅和最大分枝粗最大，說明此類型產(chǎn)地的無性系速生性較強(qiáng)。類型Ⅲ包括福建永安、邵武、西芹、延平和江西崇義、信豐等6個(gè)產(chǎn)地，主要來自中心或中部種源區(qū)，占全部產(chǎn)地的35.29%，主要特征是枝下高和最大分枝角最大，最大分枝粗和葉面積、葉周長(zhǎng)最小，樹高僅次于速生性最強(qiáng)的類型Ⅱ，說明此類型產(chǎn)地的無性系較速生，葉片較小。類型Ⅳ包括湖南的城步和桑植等2個(gè)產(chǎn)地，來自緯度較高、溫度較低的北部種源區(qū)，占比11.76%，主要特征是樹干通直度和葉面積、葉周長(zhǎng)、葉長(zhǎng)最大，冠幅、最大分枝角和葉寬、葉平均寬、葉寬長(zhǎng)比最小，說明此類型的無性系樹干通直度較高，冠幅小，葉片較大且狹長(zhǎng)。

表8 不同類型木荷優(yōu)樹無性系表型性狀平均值

3 結(jié)論與討論

因自然選擇、基因流和遺傳漂變引起的表型變異，在種內(nèi)十分常見[7]。木荷是中國亞熱帶常綠闊葉林的主要建群種，廣泛分布于南方各省(區(qū)、市)[8]，生長(zhǎng)和分枝性狀存在顯著的種源效應(yīng)[9]。本研究表明參試的170個(gè)木荷優(yōu)樹無性系的生長(zhǎng)、形質(zhì)和葉片性狀在產(chǎn)地間和產(chǎn)地內(nèi)均存在極顯著的遺傳變異，冠幅、枝下高和葉面積變異較大，表明這3個(gè)性狀可能主導(dǎo)木荷優(yōu)樹的變異，樹高、最大分枝角和葉平均寬變異較小，表明這3個(gè)性狀穩(wěn)定性較高，在一定程度上表明這3個(gè)性狀受環(huán)境的影響較小。從另一面也表明木荷優(yōu)樹無性系在表型性狀上具有較大的改良潛力，為選育不同需求的品種提供了重要的種質(zhì)資源，這也意味著可以根據(jù)不同無性系的當(dāng)代生長(zhǎng)表現(xiàn)來初選育種親本和種子園的建園材料。

表型分化系數(shù)是表述表型多樣性主變因占扣除環(huán)境因素誤差后的總方差的比值，其數(shù)值可近似地揭示群體間分化的大小，也暗示著該物種適應(yīng)環(huán)境的廣泛程度。張翠琴等[10]研究五角楓(Acermono)的表型分化系數(shù)為48.82%，種群內(nèi)變異大于種群間；童躍偉等[3]研究發(fā)現(xiàn)種子園內(nèi)不同種群紅松的表型分化系數(shù)為12.39%，主要變異來源于種群內(nèi)；李文英等[11]研究發(fā)現(xiàn)蒙古櫟(Quercusmongolica)的表型分化系數(shù)為53.97%，群體間變異大于群體內(nèi)變異，李偉等[12]研究發(fā)現(xiàn)皂莢(Gleditsiasinensis)的表型分化系數(shù)為20.42%，群體內(nèi)變異大于群體間變異。由此可見，不同物種的群體間表型分化程度是不同的，群體間和群體內(nèi)不同的分化程度與生態(tài)環(huán)境、地理隔離、物種個(gè)體的發(fā)育過程和人為活動(dòng)有關(guān)[10]。本研究發(fā)現(xiàn)木荷優(yōu)樹的表型分化系數(shù)為43.24%，處于中等分化水平，側(cè)面反應(yīng)了木荷能較廣泛地適應(yīng)環(huán)境的能力。產(chǎn)地內(nèi)變異大于產(chǎn)地間變異，這與張萍等[6]利用RAPD分子標(biāo)記和楊漢波等[13]利用SSR標(biāo)記研究木荷遺傳多樣的結(jié)果具有一致性，可能原因是優(yōu)樹采集地的種群較大，呈集群分布，產(chǎn)地間存在基因交流，導(dǎo)致產(chǎn)地間未發(fā)生較大的遺傳分化，也有可能與產(chǎn)地間存在相似的形成機(jī)制和演化歷史有關(guān)，但還需進(jìn)一步驗(yàn)證。

速生性是木荷用材和生態(tài)修復(fù)的主要選育目標(biāo)，分析性狀的相關(guān)性可為良種選育的間接選擇提供理論指導(dǎo)。相關(guān)性分析結(jié)果顯示，優(yōu)樹無性系樹高與枝下高、樹干通直度、最大分枝粗，冠幅與最大分枝角、最大分枝粗皆呈極顯著的正相關(guān)，這表明枝下高、樹干通直度和最大分枝粗均與速生性存在緊密的關(guān)聯(lián)性，而最大分枝角除與冠幅、樹干通直度存在極顯著的正相關(guān)和負(fù)相關(guān)外，與其它性狀的相關(guān)性都較低，意味著最大分枝角與速生性似相互獨(dú)立，這與馬尾松(Pinusmassoniana)生長(zhǎng)性狀和最大分枝角之間相關(guān)性的研究結(jié)果一致[14]。由于速生無性系的分枝較粗大，為培育速生的優(yōu)質(zhì)干材，應(yīng)加強(qiáng)早期修枝。無性系樹高、地徑與葉面積、葉周長(zhǎng)、葉長(zhǎng)、葉寬、葉平均寬皆呈極顯著的正相關(guān)，而與葉寬長(zhǎng)比呈顯著負(fù)相關(guān)，意味著不但葉片大小，而且葉形也與速生性存在緊密的關(guān)聯(lián)性，葉片大和寬圓的無性系生長(zhǎng)較快，木荷家系苗期研究[15]發(fā)現(xiàn)其苗高與葉片長(zhǎng)也存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系，這一相關(guān)性結(jié)果也意味著在木荷良種選育過程中可通過葉片性狀來進(jìn)行間接選擇速生性基因型。

植物長(zhǎng)期對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境的適應(yīng)和響應(yīng)，致使其表型性狀與環(huán)境因子間具有密切的關(guān)系，研究它們之間的相關(guān)性可以更準(zhǔn)確地揭示植物變異格局。本研究發(fā)現(xiàn)木荷優(yōu)樹無性系速生性主要受其產(chǎn)地緯度的影響，南部地區(qū)的木荷優(yōu)樹速生性較強(qiáng)；形質(zhì)性狀主要受其產(chǎn)地經(jīng)度和降水量的影響，西部降水量少的地區(qū)，木荷優(yōu)樹無性系樹干通直度較高，最大分枝角較小。這與3年生不同種源木荷生長(zhǎng)性狀和分枝性狀在福建建甌試驗(yàn)點(diǎn)的地理變異模式研究結(jié)果一致[9]。植物的葉片大小與溫度、水分和風(fēng)速之間存在顯著的相互關(guān)系，有研究表明，尾葉櫻桃(Cerasusdielsiana)的葉片性狀自西向東隨經(jīng)度的增加，葉片變小[16]。桂花(Osmanthusfragrans)的葉長(zhǎng)和葉寬與溫度季節(jié)性變化存在顯著正相關(guān)，葉長(zhǎng)寬比與降水量呈顯著負(fù)相關(guān)[17]。灰木蓮(Manglietiaconifera)葉周長(zhǎng)和葉長(zhǎng)寬比與經(jīng)度呈顯著正相關(guān)[18]。本研究發(fā)現(xiàn)葉片性狀受經(jīng)度、溫度和降水量的綜合影響，東部溫度和降水量較高的地區(qū)，木荷優(yōu)樹的葉片較小、短且寬圓，這可能與適應(yīng)亞熱帶東部地區(qū)高溫高濕和強(qiáng)風(fēng)降水的氣候特征有關(guān)。

主成分是通過幾個(gè)變量來揭示多個(gè)變量?jī)?nèi)部結(jié)構(gòu)的統(tǒng)計(jì)方法。對(duì)170個(gè)木荷優(yōu)樹無性系主成分分析結(jié)果表明，前4個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率為82.11%，可以綜合反映13個(gè)性狀的信息。綜合主成分分析，從13個(gè)性狀中篩選出枝下高、冠幅是生長(zhǎng)性狀中的主要區(qū)別性狀，葉面積、葉寬長(zhǎng)比是葉片性狀的主要區(qū)別性狀。所得結(jié)論與桉樹(Eucalyptus)中葉長(zhǎng)、葉長(zhǎng)寬比是主要的區(qū)別特征[19]，灰木蓮中葉長(zhǎng)、葉周長(zhǎng)和葉面積是主要區(qū)別特征的結(jié)果[18]有一定的一致性，表明基于表型多樣性對(duì)木荷優(yōu)樹無性系進(jìn)行主成分分析的簡(jiǎn)化分類是有效的。

聚類分析是系統(tǒng)描述和鑒定種質(zhì)資源的基本方法，牟洪香等[20]根據(jù)文冠果(Xanthocerassorbifolia)15個(gè)表型性狀的差異，將14個(gè)分布區(qū)分為4類；張翠琴等[10]基于五角楓的23個(gè)表型性狀將19個(gè)種群分為2支。本研究基于13個(gè)表型性狀，通過聚類分析將參試的17個(gè)木荷優(yōu)樹無性系產(chǎn)地歸為4個(gè)類型，在每個(gè)類型內(nèi)木荷優(yōu)樹無性系的表型性狀相近，而在不同類型中則有明顯的差異。根據(jù)王秀花等[21]基于7年生生長(zhǎng)和木材基本密度進(jìn)行種源聚類，大致將木荷劃分為中心種源區(qū)、中部種源區(qū)和北部種源區(qū)。本研究類型Ⅰ產(chǎn)地?zé)o性系主要來自中部種源區(qū)，其生長(zhǎng)相對(duì)緩慢，樹干通直度較低，葉片較短且寬圓；類型Ⅱ和類型Ⅲ中的無性系主要來自中心種源區(qū)和中部種源區(qū)，其速生性較強(qiáng)，葉片較??；類型Ⅳ的無性系主要來自北部種源區(qū)，樹干通直度較高，冠幅小，葉片較大且狹長(zhǎng)。根據(jù)不同類型的特征，將不同的無性系進(jìn)行雜交，有望篩選出具有優(yōu)良特性的子代。