基于紅外相機(jī)的白水河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)偶蹄類(lèi)活動(dòng)節(jié)律調(diào)查

彭科, 陳旭, 溫平, 韋怡, 楊志松*, 戴強(qiáng)

1. 彭州市規(guī)劃和自然資源局，四川 彭州 611930；

2. 西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，四川 南充 637002；

3. 中國(guó)科學(xué)院成都生物研究所，四川 成都 610041

對(duì)動(dòng)物的活動(dòng)節(jié)律研究一直是生物學(xué)家、動(dòng)物學(xué)家和野生動(dòng)物管理者感興趣的話題[1]。動(dòng)物的節(jié)律行為從廣義上可以分為日節(jié)律、潮汐節(jié)律、月節(jié)律、季節(jié)性節(jié)律和年節(jié)律。早在1922年[2]就有科學(xué)家對(duì)動(dòng)物活動(dòng)節(jié)律進(jìn)行研究。對(duì)物種的節(jié)律研究有助于我們了解環(huán)境對(duì)物種的影響[3]、物種間的競(jìng)食關(guān)系[4]、物種的生境選擇[5]等科研價(jià)值。

對(duì)偶蹄類(lèi)物種的活動(dòng)節(jié)律研究有助于了解影響其活動(dòng)模式和生境選擇的因素[5]。其中包括對(duì)覓食行為[6]、種間競(jìng)爭(zhēng)[7]以及棲息地利用狀況[8]。早期科學(xué)家對(duì)動(dòng)物的活動(dòng)研究多數(shù)情況下都來(lái)自直接觀察[9]。隨著技術(shù)的進(jìn)步很多科學(xué)家開(kāi)始用相機(jī)來(lái)監(jiān)測(cè)野生動(dòng)物行為活動(dòng)[10-11]，我國(guó)最早于20多年前就開(kāi)始使用紅外相機(jī)進(jìn)行野生動(dòng)物調(diào)查[12]。由于紅外相機(jī)具有持續(xù)不間斷的監(jiān)測(cè)能力，現(xiàn)在利用紅外相機(jī)來(lái)監(jiān)測(cè)野生動(dòng)物已經(jīng)是一種常見(jiàn)的監(jiān)測(cè)手段，隨著紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)技術(shù)的不斷成熟，從2012年開(kāi)始我國(guó)關(guān)于使用紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)野生動(dòng)物的研究開(kāi)始大量出現(xiàn)[13-15]。相較于傳統(tǒng)野生動(dòng)物調(diào)查的方法，使用紅外相機(jī)調(diào)查野生動(dòng)物具有很多優(yōu)勢(shì)[16]。紅外相機(jī)不僅可以用來(lái)做野生動(dòng)物本底資源調(diào)查、野生動(dòng)物的行為學(xué)研究，也能用于種群及群落參數(shù)估算以及保護(hù)區(qū)日常監(jiān)測(cè)和管理等多種用途[17]。近年來(lái)很多研究開(kāi)始運(yùn)用紅外相機(jī)來(lái)對(duì)特定有蹄類(lèi)物種進(jìn)行活動(dòng)節(jié)律的研究，如扭角羚[18]，野豬[19]，黑麂[20]，中華斑羚[21]。但同時(shí)對(duì)多物種的活動(dòng)節(jié)律研究還較少。

四川白水河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)有多種偶蹄類(lèi)動(dòng)物，本研究通過(guò)對(duì)四川白水河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)有蹄類(lèi)物種的豐富度、活動(dòng)節(jié)律、習(xí)性研究，一方面助于了解保護(hù)區(qū)內(nèi)偶蹄類(lèi)物種種群狀況以及生活習(xí)性，有利于保護(hù)區(qū)管理人員了解保護(hù)區(qū)內(nèi)偶蹄類(lèi)物種情況，為保護(hù)區(qū)管理工作提供一定幫助。另一方面對(duì)野生動(dòng)物活動(dòng)強(qiáng)度、活動(dòng)習(xí)性的監(jiān)測(cè)能夠反映出物種的生存狀況和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)，對(duì)物種的保護(hù)具有重要意義[22]。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)域概況

白水河自然保護(hù)區(qū)位于四川龍門(mén)山脈東南部，處于四川盆地向青藏高原東緣川西高山峽谷過(guò)渡帶，地勢(shì)由東南向西北遞增，相對(duì)高差懸殊，形成山高、坡陡、谷窄的地貌特征。介于北緯31°10′～31°29′、東經(jīng)103°41′～103°57′，是以大熊貓（Ailuropoda melanoleuca）、川金絲猴（Rhinopithecus roxellanae）、藏酋猴（Macaca thibetana）、綠尾虹雉（Lophophorus lhuysii）、 羚 牛 （Budorcas taxicolor）、 獨(dú) 葉 草（Kingdonia uniflora）等珍稀瀕危野生動(dòng)、植物及其生態(tài)系統(tǒng)為主要保護(hù)對(duì)象的森林生態(tài)保護(hù)區(qū)。海拔1 481～4 814 m，屬亞熱帶濕潤(rùn)氣候，四季分明，降雨充沛，年均氣溫15.6 ℃，年均降水量為932.5 mm，無(wú)霜期約276 d。根據(jù)當(dāng)?shù)貧夂蛱攸c(diǎn)，春季為3—5月，夏季為6—8月，秋季為9—11月，冬季為12月—次年2月。

1.2 紅外相機(jī)布設(shè)

依據(jù)保護(hù)區(qū)的地形和生境特征，2017年6月至2018年9月，在海拔1 415～3 564 m的14條巡護(hù)樣線上安裝了60個(gè)紅外監(jiān)測(cè)相機(jī)。主要以動(dòng)物通道上或者明顯發(fā)現(xiàn)動(dòng)物痕跡(如有糞便、臥跡、蹄印、水源點(diǎn)、尸體殘骸點(diǎn)等）較多的地方。相機(jī)固定于離地40～100 cm（視具體地形而定）的樹(shù)干上，相機(jī)鏡頭與地面平行，采取全天候監(jiān)測(cè)模式，統(tǒng)一設(shè)置拍攝模式、日期、靈敏度、拍攝間隔和閃光燈等，拍攝時(shí)間間隔1 min，每秒內(nèi)連續(xù)拍攝2張。

1.3 數(shù)據(jù)收集與處理

從2017年7月初到 2018年 9月的14個(gè)月內(nèi),每3個(gè)月收集一次紅外相機(jī)數(shù)據(jù)。對(duì)所獲得的紅外相機(jī)數(shù)據(jù)首先進(jìn)行存儲(chǔ)并進(jìn)行照片信息提?。ㄈ鐣r(shí)間、海拔），而后將各個(gè)位點(diǎn)的紅外相機(jī)在30 min內(nèi)觸發(fā)所拍攝到的物種照片作為一次獨(dú)立有效探測(cè)，也就是物種的一次有效活動(dòng)時(shí)間。在這14個(gè)月時(shí)間內(nèi)共收集到有效動(dòng)物照片數(shù)為3 240張,其中有蹄類(lèi)物種共計(jì)發(fā)現(xiàn)六種，有蹄類(lèi)照片數(shù)共計(jì)2 160張（見(jiàn)表1）。

表 1 6 種偶蹄類(lèi)動(dòng)物 4 個(gè)季節(jié)的照片數(shù)Tab. 1 Photos number of 6 ungulates in 4 seasons

1.4 紅外相機(jī)數(shù)據(jù)分析

1.4.1 相對(duì)多度分析

用6種偶蹄類(lèi)動(dòng)物的有效照片計(jì)算相對(duì)多度指數(shù)（Relative abundance index, RAI）[23]：RAI=Ai/N×100 其中，Ai代表第i類(lèi)（i=1···6）動(dòng)物出現(xiàn)的有效照片數(shù)，N代表有效照片總數(shù)。

1.4.2 年活動(dòng)格局分析

計(jì)算月相對(duì)多度指數(shù)（Monthly relative abundance index, MRAI），分析6種偶蹄類(lèi)動(dòng)物的年活動(dòng)規(guī)律：

其中，Mij代表第i月 (i=1···12)動(dòng)物j出現(xiàn)的有效照片數(shù),分母Nj代表動(dòng)物j在14個(gè)月當(dāng)中60臺(tái)紅外相機(jī)獲得的有效照片總數(shù)。

1.4.3 日活動(dòng)規(guī)律及季節(jié)性差異分析

以每2 h為時(shí)間段，計(jì)算時(shí)間段相對(duì)多度（Time-period relative abundance index, TRAI），分析6種有蹄類(lèi)動(dòng)物的日活動(dòng)規(guī)律圖[23]。

其 中 ,Tij代 表 第i類(lèi) (i=1···6)動(dòng) 物 在 第j時(shí) 間 段(j=1···12)出現(xiàn)的有效照片數(shù)，Ni代表第i類(lèi)動(dòng)物的有效照片總數(shù)。季節(jié)差異性分析中Tijs代表第i類(lèi)(i=1···6)動(dòng)物在4個(gè)不同季節(jié)s中第j時(shí)間段出現(xiàn)的有效照片數(shù),Ni則代表第i類(lèi)動(dòng)物在不同季節(jié)的有效照片總數(shù)。

1.4.4 夜行性分析

以18:00—06:00作為夜行性分析時(shí)間段，以2 h為時(shí)間間隔，計(jì)算夜間相對(duì)多度(NRAI)[23]，依據(jù)偶蹄類(lèi)活動(dòng)時(shí)間段分布比例，分析6種偶蹄類(lèi)動(dòng)物的夜行性。

其中，Di代表第i類(lèi) (i=1···6 動(dòng)物在夜間時(shí)間段j(j=1···6)出現(xiàn)的有效相片數(shù)，Ni代表第i類(lèi)動(dòng)物各時(shí)刻有效相片總數(shù)。若NRAI>13/24，則認(rèn)為動(dòng)物具有夜行性，反之則具有晝行性，接近則認(rèn)為夜行性不明顯。

2 結(jié)果

2.1 相對(duì)多度

比較所有六種偶蹄類(lèi)的相對(duì)多度，其中最高的為斑羚（RAI=51.2）和毛冠鹿（RAI=32.6），明顯高于其他物種。其余依次為林麝（RAI=13.2）、鬣羚（RAI=4.8）、羚牛（RAI=3.8），最少的為野豬（RAI=2.7）。

2.2 年活動(dòng)格局

通過(guò)月相對(duì)多度分析六種偶蹄類(lèi)的年活動(dòng)格局，結(jié)果顯示：年活動(dòng)格局較為相似的是斑羚和毛冠鹿（見(jiàn)圖1），都表現(xiàn)為單峰型，全年活動(dòng)的峰值均出現(xiàn)在夏季，從秋季開(kāi)始慢慢降低，到春季又開(kāi)始慢慢回升。羚牛和野豬也較為相似，在年活動(dòng)格局上顯示為雙峰型，都是在秋季和冬季較為活躍，在秋季達(dá)到活動(dòng)的最高峰。鬣羚和林麝的年活動(dòng)格局有異與其他4個(gè)物種（見(jiàn)圖1），林麝活動(dòng)最強(qiáng)烈的時(shí)期在春季5月份，之后逐漸降低，但在12月和1月份有所回升。鬣羚的活動(dòng)格局呈雙峰型主要集中在5月份和8月份，其中8月份最高，其余月份豐富度均較低。

圖 1 白水河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)6種有蹄類(lèi)的年活動(dòng)格局Fig. 1 Annual activity pattern of 6 ungulates species in Baishuihe National Nature Reserve

2.3 日活動(dòng)節(jié)律

利用時(shí)間段相對(duì)多度對(duì)白水河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)6種有蹄類(lèi)的日活動(dòng)節(jié)律進(jìn)行分析（見(jiàn)圖2）。其中斑羚和毛冠鹿的日活動(dòng)節(jié)律較為相似都是在6:00—10:00和18:00—20:00相對(duì)豐富度較高，22:00—6:00相對(duì)多度較低，在14:00—16:00都出現(xiàn)了一個(gè)低谷。而林麝的活動(dòng)高峰出現(xiàn)在20:00—22:00，之后開(kāi)始慢慢下降，在8:00—10:00出現(xiàn)第二個(gè)活動(dòng)高峰，而全天活動(dòng)的最低谷出現(xiàn)在10:00—12:00點(diǎn)。鬣羚相對(duì)多度最高的時(shí)間段出現(xiàn)在6:00—8:00，之后持續(xù)降低，但在18:00—20:00時(shí)達(dá)到第二個(gè)活動(dòng)高峰之后繼續(xù)降低，活動(dòng)最弱的時(shí)間段在4:00—6:00以及22:00—24:00。羚牛一天的活動(dòng)高峰出現(xiàn)在8:00—10:00，在10:00—14:00也保持較高的活動(dòng)水平，在2:00—4:00以及20:00—22:00處于全天活動(dòng)的最弱階段。野豬的日活動(dòng)規(guī)律在8:00—10:00和16:00—18:00較高，最高活動(dòng)時(shí)間段出現(xiàn)在14:00—16:00，活動(dòng)最低谷出現(xiàn)在2:00—4:00。

2.4 日活動(dòng)節(jié)律的季節(jié)性差異

斑羚（見(jiàn)圖3a）在春季的活動(dòng)呈雙峰型，在10:00—12:00以及20:00—22:00時(shí)活動(dòng)的高峰期，在22:00—2:00間幾乎沒(méi)有活動(dòng)；夏季也呈雙峰型，在6:00—10:00以及18:00—20:00達(dá)到活動(dòng)高峰，并且在全部時(shí)間段均又活動(dòng)；秋季的活動(dòng)高峰出現(xiàn)在6:00—8:00，但在8:00—12:00仍保持較高的活動(dòng)水平；冬季活動(dòng)的高峰期出現(xiàn)在12:00—14:00，但在0:00—2:00相比其他季節(jié)仍有活動(dòng)。

圖 2 白水河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)6種有蹄類(lèi)的日活動(dòng)規(guī)律Fig. 2 Daily activity patterns of six ungulates species in Baishuihe National Nature Reserv

圖 3 白水河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)6種有蹄類(lèi)不同季節(jié)的日活動(dòng)規(guī)律差異Fig. 3 Daily activity patterns of six ungulates species in four seasons at Baishuihe National Nature Reserv

鬣羚（見(jiàn)圖3b）在春季活動(dòng)高峰出現(xiàn)在6:00—8:00，但在8:00—10:00以及18:00—20:00仍保持較高的活動(dòng)水平，在20:00—2:00間幾乎沒(méi)有活動(dòng)；在夏季活動(dòng)的峰值和春季一樣現(xiàn)在6:00—8:00，在8:00—12:00以及18:00—20:00也保持較高的活動(dòng)水平；秋季的活動(dòng)高峰也與春夏兩季一致，出現(xiàn)在6:00—8:00，但第2個(gè)高峰出現(xiàn)在10:00—14:00，同樣在14:00—16:00為發(fā)現(xiàn)活動(dòng)；冬季鬣羚收集到的數(shù)據(jù)樣本較少，但從收集到的數(shù)據(jù)來(lái)看活動(dòng)主要集中在晨昏。

林麝（見(jiàn)圖3c）在春季活動(dòng)高峰在8:00—10:00，同時(shí)在18:00—22:00也保持較高的活動(dòng)水平，在22:00—8:00間雖然也有活動(dòng)，但是活動(dòng)水平為全天最低點(diǎn)；夏季活動(dòng)高峰出現(xiàn)在20:00—22:00，并且在22:00—10:00間仍然保持比較頻繁的活動(dòng)水平，在10:00—20:00間活動(dòng)水平較低；秋季的活動(dòng)高峰在14:00—16:00和22:00—24:00，但在6:00—8:00以及20:00—22:00幾乎沒(méi)有活動(dòng)；冬季活動(dòng)高峰出現(xiàn)在18:00—20:00，之后20:00—2:00都保持較高的活動(dòng)水平，而4:00—18:00活動(dòng)水平整體都較低。

羚牛（見(jiàn)圖3d）在春季和夏季所發(fā)現(xiàn)的樣本量較少，因此未展現(xiàn)出活動(dòng)規(guī)律；在秋季羚牛的活動(dòng)高峰主要集中在10:00—14:00，其余時(shí)間雖有活動(dòng)但是強(qiáng)度較低；在冬季的活動(dòng)高峰出現(xiàn)在8:00—10:00，并在之后的10:00—20:00點(diǎn)也有持續(xù)的活動(dòng)，整體波動(dòng)較大。

毛冠鹿（見(jiàn)圖3e）林麝在春季的活動(dòng)在16:00—22:00間保持較高水平，在18:00—20:00達(dá)到1天活動(dòng)的最高峰；在夏季毛冠鹿的活動(dòng)模式呈雙峰型，分別在6:00—10:00以及18:00—22:00表現(xiàn)出較強(qiáng)的活動(dòng)能力，在全部時(shí)間段均有活動(dòng)；秋季波動(dòng)較大，分別在0:00—2:00，10:00—12:00，18:00—20:00都出現(xiàn)了活動(dòng)高峰；冬季收集到的毛冠鹿樣本較少，但從收集到的數(shù)據(jù)來(lái)看，活動(dòng)模式與秋季類(lèi)似。

野豬（見(jiàn)圖3f）在全部季節(jié)收集到的樣本數(shù)量都較少，無(wú)法判斷出準(zhǔn)確的活動(dòng)規(guī)律。

2.5 夜行性分析

如圖4所示，所有6種動(dòng)物種，林麝達(dá)到62.89%，明顯高于13/24，說(shuō)明其夜間活動(dòng)能力強(qiáng)，為典型的夜行性動(dòng)物；毛冠鹿51.65%，接近13/24，表示其夜行性不明顯；其余4種物種夜間相對(duì)多度為野豬28%、斑羚27%、鬣羚18%、羚牛18%，都遠(yuǎn)低于13/24，表明了這四種動(dòng)物不具有明顯的夜行性。

圖 4 白水河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū) 6 種有蹄類(lèi)動(dòng)物的夜間相對(duì)豐富度Fig. 4 Relative abundance of 6 ungulates species at night in Baishuihe National Nature Reserve

3 討論

本研究是首次利用紅外相機(jī)對(duì)白水河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)偶蹄類(lèi)的活動(dòng)規(guī)律和季節(jié)性差異進(jìn)行的研究，研究結(jié)果顯示：六種偶蹄類(lèi)在研究區(qū)域內(nèi)收集到的數(shù)據(jù)超過(guò)總數(shù)據(jù)的一半，達(dá)到66.6%，而其中相對(duì)多度最高的是斑羚42.9%，而羚牛、野豬和鬣羚在區(qū)域內(nèi)分布較少，這是由于物種數(shù)量和區(qū)域分布特性所決定的[24]。

從研究結(jié)果來(lái)看，研究區(qū)域6種偶蹄類(lèi)物種的年活動(dòng)格局隨著季節(jié)變化而變化，這一方面可能是與不同季節(jié)的食物資源的分布情況有關(guān)[25-26]；另一方面也和季節(jié)變化所引起的溫度變化和光照以及水資源有[27]。

從6個(gè)物種的日活動(dòng)規(guī)律上來(lái)看，林麝雖然在8:00—10:00有比較強(qiáng)的活動(dòng)水平，但是相比之下其夜間活動(dòng)水平更高，這跟夜行性分析結(jié)果相一致，說(shuō)明了林麝是一種較為明顯的夜行性物種；斑羚除了在晨昏保持較高的活動(dòng)水平外，在晝間的其它時(shí)間也保持著較高的活動(dòng)水平，這可能是與其取食習(xí)性有關(guān)[28]，而相對(duì)的夜晚活動(dòng)水平明顯較低，這說(shuō)明了斑羚是一種典型的日行性物種；羚牛、鬣羚和毛冠鹿的日活動(dòng)節(jié)律最高峰都出現(xiàn)在清晨和傍晚，這也說(shuō)明了這3個(gè)物種是典型的晨昏性物種[29]；而野豬雖然收集到的數(shù)據(jù)較少，但是從結(jié)果來(lái)看主要還是顯示晨昏性和晝行性，這也符合[30]的結(jié)論。但由于樣本量原因，羚牛、鬣羚、野豬在日活動(dòng)節(jié)律中顯示的結(jié)果并不能完全真實(shí)的反應(yīng)出物種的日活動(dòng)情況。

從季節(jié)性日活動(dòng)差異接過(guò)來(lái)看斑羚與鬣羚在冬季在清晨的活躍高峰時(shí)間延后了，而傍晚的活動(dòng)高峰相對(duì)提前，這是因?yàn)槎景讜儠r(shí)間較短，日出時(shí)間延后而日落時(shí)間提前導(dǎo)致的；林麝雖然在各個(gè)季節(jié)的活動(dòng)節(jié)律有些差異，但是整體來(lái)說(shuō)在夜間活動(dòng)水平還是較高；由于羚牛在春季和夏季采集到的樣本數(shù)據(jù)較少，因此在這兩個(gè)季節(jié)很難顯示出差異，但是羚牛在冬季所表現(xiàn)出來(lái)的活動(dòng)節(jié)律與[31]所得出得結(jié)果相似；野豬雖然得到得數(shù)據(jù)樣本量較少，但是其顯示的各個(gè)季節(jié)的活動(dòng)都基本處于10:00—18:00，春季集中在 14:00—16:00，與 [32]得出得結(jié)果相似。從研究結(jié)果我們可以發(fā)現(xiàn)，物種的活動(dòng)模式雖然會(huì)隨著季節(jié)變化發(fā)生小的變動(dòng)，但是并不會(huì)改變其基本的生活習(xí)性。

由于物種因此物種的活動(dòng)模式也不盡相同，通過(guò)對(duì)研究區(qū)域的6種偶蹄類(lèi)物種的活動(dòng)節(jié)律和活動(dòng)模式進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)與其它類(lèi)似研究結(jié)果相比，雖然在大致研究結(jié)果上比較一致，但是還是出現(xiàn)了一些差異，一方面可能與數(shù)據(jù)量有關(guān)（在研究區(qū)域收集到的野豬、羚牛數(shù)據(jù)樣本量較少），另一方面可能與研究區(qū)域物種成分有關(guān)[33]，這有待進(jìn)一步研究。

在野外，大多數(shù)野生動(dòng)物通常對(duì)人為活動(dòng)敏感，并且從行為習(xí)慣上來(lái)說(shuō)，由于大多數(shù)野生動(dòng)物多具備比較高的警覺(jué)性、部分物種屬于夜間活動(dòng)頻繁的物種、生活及覓食區(qū)域人為難以到達(dá)等情況使得常規(guī)的監(jiān)測(cè)手段在野生動(dòng)物監(jiān)測(cè)種有很多缺陷。而使用紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)將是提升調(diào)查質(zhì)量的一種重要幫助手段。