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    海水魚蛭阿魯加姆錫蘭蛭(Zeylanicobdella arugamensis)的在體感染與生活史觀察*

    2021-03-05 14:08:08任寧欣史成銀萬曉媛謝國駟王仁寶王海波
    漁業(yè)科學進展 2021年2期

    任寧欣 史成銀 萬曉媛 謝國駟 王仁寶 王海波

    海水魚蛭阿魯加姆錫蘭蛭(Zeylanicobdella arugamensis)的在體感染與生活史觀察*

    任寧欣1,2史成銀1①萬曉媛1謝國駟1王仁寶1,2王海波1

    (1. 中國水產(chǎn)科學研究院黃海水產(chǎn)研究所 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部海水養(yǎng)殖病害防治重點實驗室 青島海洋科學與技術(shù)試點國家實驗室海洋漁業(yè)科學與食物產(chǎn)出過程功能實驗室 青島市海水養(yǎng)殖流行病學與生物安保重點實驗室 青島 266071;2. 上海海洋大學水產(chǎn)與生命學院 上海 201306)

    阿魯加姆錫蘭蛭()是重要的魚類體外寄生蟲,可感染30余種海水魚類。阿魯加姆錫蘭蛭病在我國和東南亞多個國家的海水養(yǎng)殖魚類中流行,嚴重時可導致魚類大量死亡。為持續(xù)、穩(wěn)定、足量地獲得活體寄生蟲,供防治魚蛭病研究使用,本研究通過魚蛭在體感染實驗,建立了阿魯加姆錫蘭蛭的傳代培養(yǎng)體系。研究結(jié)果證實,2種海水觀賞魚[棘頰雀鯛()和白條雙鋸魚()]可作為宿主魚,用于該魚蛭的傳代培養(yǎng),且傳9代后產(chǎn)生的子代仍具有很強的感染力。魚蛭的生活史觀察顯示,該魚蛭的生活史可分為卵繭孵化和幼蛭發(fā)育2個階段。在水溫為26℃、鹽度為30的條件下,魚蛭最短20 d即可完成其生活史。其中,卵繭孵化為幼蛭需要9 d,孵化率高達83.8%;幼蛭感染宿主、發(fā)育成熟并開始產(chǎn)卵繭最短需要11 d。本研究可為海水魚蛭的生物學和魚蛭病的防治研究提供技術(shù)支撐。

    魚蛭;在體感染;生活史;棘頰雀鯛;白條雙鋸魚

    魚蛭是魚類重要的體外寄生蟲,通常寄生在魚體表面,吸食魚的血液,使宿主魚營養(yǎng)不良、身體消瘦,產(chǎn)生體表創(chuàng)傷或潰瘍,并造成繼發(fā)感染(王永波等, 2018)。魚蛭還可作為細菌、病毒、真菌和血液寄生蟲的載體,傳播魚類疾病,具有較強的危害性(Cruz-Lacierda, 2000; Kua, 2009、2010; Hayes, 2006; Ahne, 1985; Mulcahy, 1990)。

    海水魚蛭阿魯加姆錫蘭蛭()隸屬于環(huán)節(jié)動物門(Annelida)、蛭亞綱(Hirudinea)、蛭目(Hirudinida)、魚蛭科(Piscicolidae)、錫蘭蛭屬(),最早由De Silva(1963)定種。阿魯加姆錫蘭蛭可感染多種海水魚類,其引起的魚蛭病在我國和東南亞的多個國家廣泛流行并導致海水養(yǎng)殖魚類的死亡。例如,2000年,在菲律賓養(yǎng)殖的點帶石斑魚()幼魚和成魚中,其流行率分別為83%和17%,且成魚在感染3 d后死亡(Cruz-Lacierda, 2000)。2009年,在馬來西亞某養(yǎng)殖場的尖吻鱸()幼魚中,其流行率為100%,感染幼魚的死亡率達60%(Kua, 2009)。2018~2019年,我們在中國、馬來西亞和印度尼西亞養(yǎng)殖的豹紋鰓棘鱸()和紅鰭笛鯛()魚體上多次發(fā)現(xiàn)了阿魯加姆錫蘭蛭的感染和流行,危害較為嚴重。

    國內(nèi)外關于阿魯加姆錫蘭蛭的研究不多,主要集中在分類鑒定、宿主、生活史和藥物防治等方面 (王永波等, 2018、2011; Cruz-Lacierda, 2000; Kua, 2010; Williams, 2006; Murwantoko, 2017; Ravi, 2017)。文獻已報道的阿魯加姆錫蘭蛭宿主魚類有33種,包括豹紋鰓棘鱸、斜帶石斑魚()、鞍帶石斑魚()、紫紅笛鯛()、軍曹魚()等(王永波等, 2018; Kua, 2010; Nagasawa, 2012)。阿魯加姆錫蘭蛭屬于專性寄生類型,幼蛭感染宿主魚后,會一直留在魚體上吸血,成熟后離開宿主魚產(chǎn)卵繭,產(chǎn)卵繭后不再感染宿主魚并衰老死亡。Kua等(2010)和Murwantoko等(2017)研究發(fā)現(xiàn),阿魯加姆錫蘭蛭生活史比較簡單,包含卵繭孵化和幼蛭發(fā)育2個階段;在27℃和24℃~25℃時,阿魯加姆錫蘭蛭卵繭孵化分別需要7 d和12 d。國內(nèi)對阿魯加姆錫蘭蛭的研究很少,僅有王永波等(2018)對阿魯加姆錫蘭蛭開展過種類鑒定、宿主和寄生偏好等研究,發(fā)現(xiàn)在常見的5種石斑魚中,豹紋鰓棘鱸是該魚蛭最喜好寄生的宿主。

    棘頰雀鯛()和白條雙鋸魚()是雀鯛科(Pomacentridae)常見的2種海水觀賞魚類,最適養(yǎng)殖水溫為26℃,鹽度為30。棘頰雀鯛俗稱透紅小丑魚,體型小。白條雙鋸魚俗稱番茄小丑魚,體型比棘頰雀鯛稍大(張薇等, 2018)。棘頰雀鯛和白條雙鋸魚都具有體型小、容易在實驗室內(nèi)養(yǎng)殖,體色鮮艷、易于實驗觀察等優(yōu)點。目前,尚未有阿魯加姆錫蘭蛭感染棘頰雀鯛和白條雙鋸魚的報道。鑒于這2種觀賞魚與阿魯加姆錫蘭蛭生活的最適水溫和鹽度相近,本研究選擇棘頰雀鯛和白條雙鋸魚作為宿主魚開展了阿魯加姆錫蘭蛭的在體感染和傳代實驗,并對傳代培養(yǎng)魚蛭的生活史進行了觀察和分析,以期為海水魚蛭病的病原、病理、致病機制、檢測與防治研究提供生物材料和技術(shù)支撐。

    1 材料與方法

    1.1 實驗材料

    在患病的豹紋鰓棘鱸鰭條上采集數(shù)十尾活魚蛭,帶回實驗室供研究使用。棘頰雀鯛(全長為40~45 mm,體重為2.0~2.5 g)和白條雙鋸魚(全長為70~75 mm,體重為9.0~11.0 g),均由中國水產(chǎn)科學院黃海水產(chǎn)研究所提供。

    1.2 實驗方法

    1.2.1 阿魯加姆錫蘭蛭的在體感染和傳代培養(yǎng) 將棘頰雀鯛和白條雙鋸魚分別養(yǎng)殖于不同的塑料水族箱(0.8 m × 0.6 m × 0.4 m)或2 L的玻璃燒杯中,水溫為26℃,鹽度為30。每天換1/3海水,投喂1次。將采集的成熟魚蛭轉(zhuǎn)移至12孔細胞培養(yǎng)板中,1條/孔,各孔中含2 ml無菌過濾海水,于26℃恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng),每2 d換1/2海水。待魚蛭產(chǎn)出卵繭后,計數(shù)卵繭數(shù)量,測量卵繭大小,觀察其孵化情況。待卵繭孵出幼蛭后,在解剖鏡下將幼蛭轉(zhuǎn)移至水族箱或玻璃燒杯中,使其自然感染棘頰雀鯛和白條雙鋸魚,并發(fā)育成熟。幼蛭成熟后,即體長>10 mm并從魚體脫落時,將脫落的成熟魚蛭轉(zhuǎn)移到新的12孔細胞培養(yǎng)板中,26℃恒溫培養(yǎng)。重復上述操作,建立魚蛭阿魯加姆錫蘭蛭的在體感染和傳代培養(yǎng)體系。

    1.2.2 阿魯加姆錫蘭蛭卵繭的孵化 取從魚體脫落的尚未產(chǎn)卵繭的成熟魚蛭(靜止時體長為11~14 mm),置于含2 ml無菌海水的12孔細胞培養(yǎng)板中,海水水溫為26℃、鹽度為30。待魚蛭產(chǎn)出卵繭后,每隔2~ 24 h在倒置顯微鏡(Optec BDS 300PH)下觀察、記錄并拍照卵繭的發(fā)育情況,直至孵出幼蛭。

    1.2.3 阿魯加姆錫蘭蛭幼蛭的發(fā)育 在含1.5 L無菌海水的2 L玻璃燒杯中,分別放入2尾健康的棘頰雀鯛或1尾白條雙鋸魚,于26℃恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)。將剛孵出的30條幼蛭轉(zhuǎn)移至上述含棘頰雀鯛或白條雙鋸魚的燒杯中,每個燒杯10尾。每天觀察幼蛭的發(fā)育情況,記錄并拍照。實驗期間保持養(yǎng)殖海水水溫為26℃、鹽度為30。每天換1/3海水,投喂1次。

    2 結(jié)果

    2.1 阿魯加姆錫蘭蛭的在體感染和傳代培養(yǎng)

    在水溫為26℃、鹽度為30的條件下,12孔細胞培養(yǎng)板中的16條魚蛭共產(chǎn)卵繭259個。隨機測量了50枚卵繭,大小為0.53~0.77 mm,平均大小為(0.66±0.06) mm。每個卵繭內(nèi)只有1個受精卵,可孵出1條幼蛭。9 d后,259個卵繭共孵出幼蛭217條,中途停止發(fā)育或不發(fā)育的卵繭42個,孵化率為83.8%。

    從孵出的幼蛭中隨機挑取30條,每10條為1組,共3組,放入飼養(yǎng)有2尾棘頰雀鯛的燒杯中,使其自然感染棘頰雀鯛。1 d后,3組幼蛭均成功感染,開始營寄生生活,并逐漸長大。感染11 d后,魚蛭發(fā)育成熟、脫離魚體,開始產(chǎn)卵繭。30條成熟魚蛭,平均每條產(chǎn)卵繭14.1枚。魚蛭產(chǎn)繭集中在脫離魚體后的前4 d,之后一般不再產(chǎn)繭。目前,在實驗室內(nèi)已傳代培養(yǎng)阿魯加姆錫蘭蛭9代,新產(chǎn)生的幼蛭仍具有很強的感染力,可長期、穩(wěn)定地獲得魚蛭和卵繭。使用孵出的幼蛭感染白條雙鋸魚,也取得了類似的結(jié)果。

    2.2 阿魯加姆錫蘭蛭的生活史

    2.2.1 魚蛭卵繭的發(fā)育 剛剛產(chǎn)出的卵繭呈黃棕色,最外圈是黏液層,將卵繭牢牢地附著在細胞培養(yǎng)板底壁或側(cè)壁上。阿魯加姆錫蘭蛭的卵繭為頭盔狀,一端稍尖,另一端鈍圓,直徑約為0.7 mm。卵繭底部由1個橢圓形平板封閉,其中稍尖端有1個小圓栓,鈍圓端有1個大圓栓。受精卵位于2個圓栓之間,浮在蛋白營養(yǎng)液里。新生卵繭內(nèi)部有很多黑色的長絲狀結(jié)構(gòu),遮住了受精卵和圓栓(圖1a)。2 h左右長絲狀結(jié)構(gòu)消失(圖1b)。卵繭發(fā)育的前36 h胚胎體積增加較緩慢(圖1c、圖1d)。48 h時,胚胎體積急劇增大,可觀察到明顯的大幅度收縮和擴張(圖1e),72 h時,胚胎幾乎充滿整個卵繭(圖1f);96 h時,胚胎最外層出現(xiàn)神經(jīng)索(圖1g),120 h后出現(xiàn)長吻(圖1h)。144 h時,繼續(xù)變長,接近圓柱形,眼點等各部分器官逐漸發(fā)育完全,表面體環(huán)越來越均勻密集,體色不斷加深,此時幼蛭非?;钴S,等待脫繭而出(圖1j、圖1k)。幼蛭脫繭時,先用頭部頂開大圓栓,然后,前吸盤帶著身體鉆出。由于后吸盤較大,會卡在圓栓開口位置。此時,卵繭仍然附著在細胞培養(yǎng)板壁上,幼蛭用前吸盤吸附在另一處壁上,輕松地將后吸盤拉出。216 h后,幼蛭完全脫離卵繭,僅剩下卵繭空殼(圖1l)。在海水水溫為26℃、鹽度為30的條件下,魚蛭卵繭正常發(fā)育為自由游動的幼蛭通常需要9 d。

    圖1 阿魯加姆錫蘭蛭卵繭的發(fā)育

    a: 0 h; b: 2 h; c: 12 h; d: 36 h; e: 48 h; f: 72 h; g: 96 h; h: 120 h; i: 144 h; j: 168 h; k: 192 h; l: 216 h

    新生卵繭如果因各種原因無法固著,便會隨水漂流。漂流的卵繭周圍水環(huán)境條件不穩(wěn)定,孵化率明顯降低。少量的漂流卵繭雖然可孵化成幼蛭,但幼蛭脫繭時后吸盤常常被卡在卵繭中無法出來。此時,可見幼蛭將前吸盤吸附在壁上,用身體后部狂甩卵繭試圖脫繭。但由于卵繭不固定,脫繭成功率通常不高。無法成功脫繭的幼蛭,運動和感染能力都受到很大影響,很快便會死亡。

    初孵幼蛭身體呈半透明的圓柱狀,有前后2個吸盤(圖2a)。前吸盤背面有1對黑色的三角形眼點 (圖2b),頸部有長吻(圖2c)。經(jīng)測量,初孵幼蛭靜止時體長為(1.28±0.08) mm,寬度為(0.12±0.01) mm (=50)。幼蛭孵出后,如未能感染宿主魚,則身體不會長大、且在5~8 d后死亡。

    2.2.2 幼蛭的發(fā)育與成熟 阿魯加姆錫蘭蛭主要寄生在棘頰雀鯛的鰭基部和眼睛等部位。1 d后,幼蛭由于吸食宿主魚的血液身體變?yōu)楹谏?,體長約為2.2 mm,身體變粗(圖3a)。幼蛭成熟前以每天1 mm以上的速度迅速生長,11 d后,魚蛭體長達13 mm并脫離魚體開始產(chǎn)卵繭(圖3b)。在水溫為26℃、鹽度為30的條件下,初孵幼蛭從感染宿主魚到自然成熟產(chǎn)繭需要11 d。魚蛭體長達10 mm為已發(fā)育成熟,但如果不脫離魚體將不會產(chǎn)繭。此時,如果將魚蛭自魚體強行分離出來,置于細胞培養(yǎng)板中,在26℃、鹽度30的條件下培養(yǎng),魚蛭會自然產(chǎn)繭。產(chǎn)過繭的魚蛭不再感染宿主魚,而進入衰老期,表現(xiàn)為魚蛭體表花紋變得不清晰,身體慢慢縮短、膨脹,活力下降,運動能力變差。魚蛭脫離魚體9 d后,僅為原體長的1/2,且后吸盤邊緣有缺口,身體出現(xiàn)壞死部位,輪廓模糊,10 d后死亡。

    圖2 阿魯加姆錫蘭蛭初孵幼蛭

    a:幼蛭;b和c:前吸盤,眼點(實線箭頭)和長吻(虛線箭頭)

    a: Juvenile; b and c: Anterior sucker, eyespot (solid arrow) and proboscis (dotted arrow)

    圖3 阿魯加姆錫蘭蛭幼蛭感染棘頰雀鯛

    a:感染1 d后;b:感染11 d后。箭頭所示為魚蛭

    a: 1 day after infestation; b: 11 days after infestation. Arrows indicate

    綜上所述,在水溫為26℃、鹽度為30的條件下,使用棘頰雀鯛或白條雙鋸魚在體感染和傳代培養(yǎng)阿魯加姆錫蘭蛭,魚蛭從卵繭孵化為幼蛭需9 d,幼蛭發(fā)育為成蛭并產(chǎn)卵繭最短需要11 d,即最短20 d即可得到新一代魚蛭。阿魯加姆錫蘭蛭的生活史示意圖見圖4。

    圖4 阿魯加姆錫蘭蛭的生活史

    3 討論

    阿魯加姆錫蘭蛭尚無正式的中文學名,不利于該病原的研究和交流。有學者將其種名和屬名分別翻譯為菲律賓蛭和石斑蛭屬(王永波等, 2018),但其依據(jù)不明,本研究認為不妥。作者分析發(fā)現(xiàn),該魚蛭最早由De Silva(1963)發(fā)現(xiàn)并定種為。其屬名由-和-連接而成。其中是荷蘭語詞根“錫蘭的”;是拉丁語“水蛭”。因此,可以翻譯為“錫蘭蛭”。該魚蛭的種加詞由和拉丁語后綴-組成。其中是該魚蛭的發(fā)現(xiàn)地點瀉湖,其規(guī)范的中文名稱為“阿魯加姆”;拉丁語后綴-是地名后綴,即“某地的(蛭)”。因此,可以翻譯為“阿魯加姆(蛭)”?;谏鲜鲈~源分析,作者建議將海水魚蛭的中文屬名定為“錫蘭蛭屬”,中文種名定為“阿魯加姆錫蘭蛭”(任寧欣, 2020)。

    魚類寄生蟲的傳代培養(yǎng)對于寄生蟲的防治研究具有重要意義(Murwantoko, 2017; 王永波等, 2011; 劉婷婷等, 2015; 姚嘉赟等, 2019),目前尚未有阿魯加姆錫蘭蛭傳代培養(yǎng)的報道。本研究建立了以棘頰雀鯛和白條雙鋸魚為宿主魚的阿魯加姆錫蘭蛭在體感染和傳代培養(yǎng)體系,傳了9代后產(chǎn)生的子代魚蛭仍具有很強的感染力。鑒于棘頰雀鯛和白條雙鋸魚易于在實驗室內(nèi)養(yǎng)殖和觀察,本研究建立的阿魯加姆錫蘭蛭傳代培養(yǎng)體系可長期、穩(wěn)定地提供魚蛭和卵繭供相關研究使用,具有較強的應用價值。

    自然環(huán)境下,不同種類的魚蛭喜好的產(chǎn)卵繭地點可能會不同,如魚蛭將卵繭產(chǎn)在十足目甲殼動物和海蜘蛛的腿或甲殼上,以便傳播散布(Khan, 1995、1976; Sloan, 1984)。調(diào)查顯示,阿魯加姆錫蘭蛭通常將卵繭產(chǎn)在較硬的基質(zhì)上面,比如水泥養(yǎng)殖池壁或水管壁上。本研究觀察到阿魯加姆錫蘭蛭的卵繭表面有一層粘液層,與Kua等(2010)的報道一致。利用這個黏液層,阿魯加姆錫蘭蛭卵繭可牢固地附著在水族箱壁、燒杯壁或者細胞培養(yǎng)板壁上。本研究發(fā)現(xiàn),這種牢固附著對阿魯加姆錫蘭蛭卵繭的孵化和幼蛭的順利脫繭都十分重要。不能固著的漂流卵繭孵化率低,孵化出的幼蛭脫繭率低、死亡率高。這提示今后可通過深入研究阿魯加姆錫蘭蛭卵繭的附著機制,開發(fā)能有效降低卵繭附著率的技術(shù)和產(chǎn)品,從而控制蟲口密度,防治魚蛭病。

    水溫和鹽度是影響阿魯加姆錫蘭蛭卵繭孵化和發(fā)育的關鍵因素(Kua, 2010, 2014; Murwantoko, 2017)。本研究發(fā)現(xiàn),在水溫為26℃、鹽度為30的條件下,阿魯加姆錫蘭蛭的卵繭需要9 d孵出幼蛭;幼蛭感染棘頰雀鯛或白條雙鋸魚后,需要11 d才能發(fā)育成熟、產(chǎn)下卵繭。即在上述條件下,阿魯加姆錫蘭蛭完成整個生活史需要20 d。這與此前的研究報道均有不同。Kua等(2010)報道,在27℃、鹽度為28的條件下,以尖吻鱸為宿主魚時,阿魯加姆錫蘭蛭卵繭孵化和幼蛭發(fā)育的時間分別為7 d和9~10 d,完成整個生活史需要16~17 d。Murwantoko等(2017)在25℃、鹽度為34的條件下以雜交石斑魚(sp.)為宿主魚,卵繭孵化和幼蛭成熟分別需要12 d和9 d,共需要21 d。作者認為,上述阿魯加姆錫蘭蛭在卵繭孵化和幼蛭發(fā)育時長上的差異,主要與水溫和鹽度條件相關,與宿主魚種類可能也有一定的關系。文獻報道,在水溫為26℃~27℃、鹽度為28的實驗室條件下,阿魯加姆錫蘭蛭的卵繭孵化率介于46.8%~88.1%之間,平均值為69.9%。卵繭孵化的最適水溫為25℃~27℃,最適鹽度為28~30。水溫、鹽度過高或過低,均會顯著降低卵繭孵化率,并縮短幼蛭和成蛭的存活時間(Kua, 2014)。本研究在水溫為26℃、鹽度為30的條件下,得到阿魯加姆錫蘭蛭的卵繭孵化率為83.7%,與上述研究結(jié)果基本一致。當然,在魚蛭卵繭孵化和幼蛭發(fā)育的影響因素方面還需要更深入的研究。

    致謝:本研究用于魚蛭在體感染的棘頰雀鯛和白條雙鋸魚由中國水產(chǎn)科學研究院黃海水產(chǎn)研究所 馬愛軍和孫志賓老師惠贈,特此致謝。

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    Infestation and Life Cycle Observation of Marine Leech

    REN Ningxin1,2, SHI Chengyin1①, WAN Xiaoyuan1, XIE Guosi1, WANG Renbao1,2, WANG Haibo1

    (1. Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences; Key Laboratory of Maricultural Organism Disease Control, Ministry of Agriculture and Rural Affairs; Laboratory for Marine Fisheries Science and Food Production Processes, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao); Qingdao Key Laboratory of Mariculture Epidemiology and Biosecurity, Qingdao 266071; 2. College of Fisheries and Life Science, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306)

    is an important ectoparasitic leech that can infest more than 30 species of marine fish.Diseases associated withare prevalent in China and many countries of Southeast Asia, and frequently cause the death of cultured marine fishes. In order to continually and steadily provide sufficient live leeches and cocoons for the research of the prevention and treatment of, this study established a propagation method forthroughinfestation experiments, and proved that two ornamental fish species, spinecheek anemonefish () and tomato anemonefish (), were suitable for use as fish hosts. The parasite descendants generated by thepropagation method are still very transmittable after nine generations. This study also used micrography to observe cocoons and the life cycle of propagated fish leeches. The results showed that the average cocoon size ofwas (0.66±0.06) mm, and there was only one fertilized egg in each cocoon. The life cycle ofcan be divided into two stages: The cocoon hatching stage and the juvenile development stage. Under a seawater temperature of 26℃ and salinity of 30,can complete its life cycle in as short as 20 days. The cocoons ofdeveloped into juvenile leeches in nine days, with a hatching rate as high as 83.8%. The juvenile leeches subsequently infected the host fish, grew to mature adults, and produced new cocoons in 11 days. This article confirmed for the first time that.and.were both susceptible hosts for. This study not only established anpropagation method for, but also provided technical support for research on the pathogen, pathology, pathogenic mechanism, detection, and prevention of leech diseases related to.

    Fish leech ();Infestation; Life cycle; Spinecheek anemonefish (); Tomato anemonefish ()

    SHI Chengyin, E-mail: shicy@ysfri.ac.cn

    S941.54

    A

    2095-9869(2021)02-0155-07

    10.19663/j.issn2095-9869.20200115003

    http://www.yykxjz.cn/

    任寧欣, 史成銀, 萬曉媛, 謝國駟, 王仁寶, 王海波. 海水魚蛭阿魯加姆錫蘭蛭()的在體感染與生活史觀察. 漁業(yè)科學進展, 2021, 42(2): 155–161

    Ren NX, Shi CY, Wan XY, Xie GS, Wang RB, Wang HB.infestation and life cycle observation of marine leech. Progress in Fishery Sciences, 2021, 42(2): 155–161

    * 農(nóng)業(yè)國際交流與合作項目和國家重點研發(fā)計劃課題(2018YFD0900301)共同資助 [This work was supported by Projects of International Exchange and Cooperation in Agriculture, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, and National Key R&D Program of China (2018YFD0900301)]. 任寧欣,E-mail: rnxqz7@163.com

    史成銀,研究員,E-mail: shicy@ysfri.ac.cn

    2020-01-15,

    2020-02-21

    (編輯 馬璀艷)

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