桑溝灣浮游植物群落結(jié)構(gòu)時(shí)空變化特征及影響因素*

侯 興 高亞平 杜美榮 姜娓娓 李鳳雪 董世鵬 李文豪 孟 珊 王軍威 張義濤 蔣增杰,3

桑溝灣浮游植物群落結(jié)構(gòu)時(shí)空變化特征及影響因素*

侯 興1,2高亞平2杜美榮2姜娓娓2李鳳雪2董世鵬1,2李文豪1,2孟 珊1,2王軍威4張義濤4蔣增杰2,3①

(1. 上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院 上海 201306；2. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 青島 266071；3. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過(guò)程功能實(shí)驗(yàn)室 青島 266071；4. 榮成楮島水產(chǎn)有限公司 榮成 264312)

為了解北方典型養(yǎng)殖海灣——桑溝灣水域浮游植物群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空變化特征及其影響因素，于2017年4月(春季)、7月(夏季)、11月(秋季)和2018年1月(冬季)對(duì)桑溝灣水域21個(gè)站點(diǎn)進(jìn)行4個(gè)航次的大面調(diào)查。結(jié)果顯示，調(diào)查期間，該灣共采集到浮游植物31屬51種，其中，硅藻(Diatom) 24屬43種，甲藻(Dinoflagellate) 3屬4種，綠藻(Chlorophyta) 2屬2種，金藻(Chrysophyta) 2種，藍(lán)藻(Cyanophyta) 1種。按照季節(jié)劃分，春季22種，夏季20種，秋季23種，冬季20種。優(yōu)勢(shì)度指數(shù)分析結(jié)果表明，硅藻是絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種，其中，具槽帕拉藻()為全年優(yōu)勢(shì)種，數(shù)量百分比在18.6%~84.9%之間。浮游植物細(xì)胞豐度在0.16×103~12.20×103個(gè)/L之間，表現(xiàn)為冬季>春季>秋季>夏季。物種多樣性指數(shù)(Shannon)范圍為0.69~1.35，物種均勻度指數(shù)(Pielou)范圍為0.42~0.70。磷酸鹽是桑溝灣浮游植物生長(zhǎng)的主要限制營(yíng)養(yǎng)鹽。研究結(jié)果揭示了桑溝灣養(yǎng)殖水域浮游植物的時(shí)空變化特征，為深入認(rèn)識(shí)養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

浮游植物；群落結(jié)構(gòu)；營(yíng)養(yǎng)鹽；濾食性貝類；桑溝灣

浮游植物是海洋生態(tài)系統(tǒng)中最重要的初級(jí)生產(chǎn)者，在海洋生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)過(guò)程中發(fā)揮著重要作用。我國(guó)是世界貝類養(yǎng)殖第一大國(guó)，牡蠣、貽貝、扇貝、蛤仔等濾食性貝類是海水貝類養(yǎng)殖的主要種類，作為濾食性貝類主要的食物來(lái)源，浮游植物的群落結(jié)構(gòu)和多樣性研究對(duì)于濾食性貝類養(yǎng)殖業(yè)的健康可持續(xù)發(fā)展具有重要的指導(dǎo)意義。

桑溝灣位于山東省榮成市，水域面積約為144 km2，平均水深約為7.5 m，是我國(guó)北方典型的規(guī)?；B(yǎng)殖海灣(Fang, 2016)，主要養(yǎng)殖對(duì)象為長(zhǎng)牡蠣()、櫛孔扇貝()及海帶()等。自20世紀(jì)80年代發(fā)展至今，桑溝灣形成了規(guī)?；亩酄I(yíng)養(yǎng)層次綜合養(yǎng)殖模式：由灣內(nèi)到灣外依次為貝類養(yǎng)殖區(qū)、貝類海帶綜合養(yǎng)殖區(qū)、海帶養(yǎng)殖區(qū)，并且海帶養(yǎng)殖區(qū)已經(jīng)擴(kuò)展到了灣口外的大片區(qū)域(郝林華等, 2012)。近些年來(lái)，對(duì)桑溝灣浮游植物的種類組成、數(shù)量分布、季節(jié)變化、多樣性特征、光合色素特征等進(jìn)行了研究(毛興華等, 1988; 劉慧等, 2003; 宋洪軍等, 2007; 李超倫等, 2010; 王曉敏, 2017)，但規(guī)?；B(yǎng)殖水域的生態(tài)環(huán)境條件隨不同年份養(yǎng)殖活動(dòng)的強(qiáng)弱變化響應(yīng)不同，階段性開(kāi)展養(yǎng)殖區(qū)的浮游植物結(jié)構(gòu)組成研究對(duì)于持續(xù)掌握養(yǎng)殖水域餌料基礎(chǔ)條件的變化趨勢(shì)非常必要。因此，本研究于2017年4月~2018年1月，對(duì)桑溝灣水域進(jìn)行4個(gè)航次的大面調(diào)查，結(jié)合歷史數(shù)據(jù)，分析了浮游植物群落結(jié)構(gòu)和環(huán)境因子基礎(chǔ)數(shù)據(jù)的時(shí)空變化特征、潛在成因及長(zhǎng)期變化趨勢(shì)，研究結(jié)果可為深入認(rèn)識(shí)桑溝灣規(guī)?；ＫB(yǎng)殖活動(dòng)的資源環(huán)境效應(yīng)提供數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 樣品采集和處理方法

于2017年4月(春季)、7月(夏季)、11月(秋季)及2018年1月(冬季)在桑溝灣(122.48°~122.64°E, 37.04°~ 37.15°N)進(jìn)行4個(gè)季度的大面調(diào)查，共設(shè)置21個(gè)站位(圖1)，覆蓋桑溝灣貝類養(yǎng)殖區(qū)、海帶養(yǎng)殖區(qū)和貝藻綜合養(yǎng)殖區(qū)。其中，站點(diǎn)1、2+、4+為外海區(qū)，站點(diǎn)2、3、4為海帶區(qū)，站點(diǎn)5、6、7、10、11、12為貝藻綜合養(yǎng)殖區(qū)，站點(diǎn)8、9、14、15、16、18、19為貝類區(qū)養(yǎng)殖，站點(diǎn)13為沿岸區(qū)。對(duì)各站點(diǎn)進(jìn)行浮游植物群落調(diào)查并開(kāi)展水質(zhì)指標(biāo)檢測(cè)調(diào)查，水質(zhì)理化指標(biāo)包括水溫()、pH、鹽度()、溶解氧(DO)、透明度(SD)、NH4+-N、NO3–-N、NO2–-N和PO43–-P等。

溫度、pH、鹽度和溶解氧使用經(jīng)標(biāo)定后的便攜式水質(zhì)分析儀(美國(guó)YSI公司，Professional Plus)現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定，SD采用透明度盤現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定。使用Niskin采水器采集距表層0.2 m處水樣，2.5 L用于浮游植物的鑒定和計(jì)數(shù)，使用5%的甲醛溶液固定保存，運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室后觀察。同時(shí)，另取2.5 L水樣用于營(yíng)養(yǎng)鹽測(cè)定，測(cè)定方法按照《海洋調(diào)查規(guī)范》(GB12763-2007)中的要求進(jìn)行：經(jīng)0.45 μm醋酸纖維濾膜過(guò)濾后，分別采用次溴酸鈉氧化法、鋅鎘還原法、重氮偶氮法和磷鉬藍(lán)法測(cè)定NH4+-N、NO3–-N、NO2–-N和PO43–-P。

1.2 數(shù)據(jù)處理與分析

群落優(yōu)勢(shì)種選用McNaughton優(yōu)勢(shì)度指數(shù)() (>0.02為優(yōu)勢(shì)種)，物種多樣性指數(shù)采用Shannon- Wiener多樣性指數(shù)()，物種均勻度指數(shù)采用Pielou指數(shù)()，計(jì)算公式分別為：

式中，為優(yōu)勢(shì)度，n為第個(gè)種的豐度，為樣品的總豐度，f為該種的站位出現(xiàn)頻率。為生物多樣性指數(shù)，為樣品中的種類總數(shù)，P為第種的個(gè)體數(shù)與總個(gè)體數(shù)的比值。

數(shù)據(jù)處理采用Excel 2016，站位圖繪制采用Surfer 12.0軟件，數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析采用SPSS 19.0軟件，進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 表層海水主要理化環(huán)境參數(shù)時(shí)空變化特征

桑溝灣水域主要水質(zhì)參數(shù)見(jiàn)表1。表層水溫的年變化范圍為9.14℃~22.40℃，其中，冬季溫度較低。溶解氧的年平均值為8.80 mg/L，冬季溶解氧含量較高；pH的年變化范圍為7.84~8.16，春季pH較低。鹽度的年平均變化范圍為31.8~32.7，季節(jié)變化不大。透明度的年平均變化范圍為0.88~2.90 m，其中，夏季透明度較高，春季較低。

2.2 表層海水浮游植物群落結(jié)構(gòu)時(shí)空變化特征

2.2.1 浮游植物的種類組成 本研究鑒定的浮游植物屬于硅藻(Diatom)、藍(lán)藻(Cyanophyta)、綠藻(Chlorophyta)、甲藻(Dinoflagellate)、金藻(Chrysophyta)等5個(gè)門類，共計(jì)31屬5種。硅藻24屬43種，其中，圓篩藻屬()和角毛藻屬()種類最多，各為6種。甲藻3屬4種，綠藻2屬2種，金藻2種，藍(lán)藻1種。種類多屬溫帶近岸廣布種，但種類組成上存在季節(jié)性演替。

表1 桑溝灣主要水質(zhì)參數(shù)

Tab.1 Main parameters of water quality in Sanggou Bay

如表2所示，桑溝灣浮游植物優(yōu)勢(shì)種明顯，優(yōu)勢(shì)種在各個(gè)季節(jié)中既有交叉又有演替，從每個(gè)季節(jié)來(lái)看，通常有2~4種優(yōu)勢(shì)種，且皆為硅藻類，從全年來(lái)看，優(yōu)勢(shì)種占據(jù)了全部浮游植物69.3%~89.5%的數(shù)量。其中，具槽帕拉藻在4個(gè)季節(jié)中均為優(yōu)勢(shì)種，平均密度在0.24×103~3.89×103個(gè)/L之間，各站位數(shù)量百分比在18.6%~84.9%之間，特別是春季，具槽帕拉藻占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。夏季，角毛藻屬優(yōu)勢(shì)種較多，數(shù)量百分比達(dá)到35.8%。另外，奇異菱形藻()、小環(huán)藻(sp.)在秋季和冬季均為優(yōu)勢(shì)種。

桑溝灣出現(xiàn)的甲藻為大角角藻()、三角角藻()、夜光藻()、透明原多甲藻()，各季節(jié)平均濃度在0~0.02×103個(gè)/L之間；金藻為球等邊金藻()、小等刺硅鞭藻()，各站季節(jié)平均濃度在0~0.13×103個(gè)/L之間；綠藻為單角盤星藻()、二形柵藻()，各季節(jié)平均濃度在0~ 0.13×103個(gè)/L之間;藍(lán)藻為卷曲魚腥藻()，各季節(jié)平均濃度在0~0.48×103個(gè)/L之間。與往年的優(yōu)勢(shì)種相比，中肋骨條藻()、針桿藻(sp.)、丹麥細(xì)柱藻()等往年出現(xiàn)的優(yōu)勢(shì)種在本年度只是少量出現(xiàn)，而具槽帕拉藻、角毛藻、菱形藻、圓篩藻則是常年出現(xiàn)的優(yōu)勢(shì)種。

2.2.2 浮游植物的豐度分布 如圖2所示，春季浮游植物細(xì)胞豐度在0.28×103~10.48×103個(gè)/L之間，平均值為4.44×103個(gè)/L，共發(fā)現(xiàn)22種藻類，其中，硅藻占99.7%，甲藻占0.3%，具槽帕拉藻為主要優(yōu)勢(shì)種，占84.9%的數(shù)量。春季的浮游植物高值區(qū)出現(xiàn)在灣內(nèi)東南區(qū)，豐度以該區(qū)域?yàn)橹行南驗(yàn)硟?nèi)及灣外遞減。

夏季浮游植物細(xì)胞在0.16×103~6.60×103個(gè)/L之間，平均值為1.70×103個(gè)/L，共發(fā)現(xiàn)20種藻類，其中，硅藻占99.8%，藍(lán)藻占0.2%，旋鏈角毛藻()是主要優(yōu)勢(shì)種，占38.5%的數(shù)量。夏季出現(xiàn)2個(gè)浮游植物高值區(qū)，其中一個(gè)與春季位置相似，出現(xiàn)在灣內(nèi)東南區(qū)，另一個(gè)出現(xiàn)在灣西北區(qū)，豐度從這2個(gè)區(qū)域向?yàn)持胁亢蜑惩膺f減。

表2 桑溝灣浮游植物優(yōu)勢(shì)種組成

Tab.2 The dominant species of phytoplankton in Sanggou Bay

圖2 桑溝灣浮游植物細(xì)胞數(shù)量豐度(×103個(gè)/L)分布的季節(jié)變化

秋季浮游植物細(xì)胞豐度在1.5×103~9.8×103個(gè)/L之間，平均值為3.87×103個(gè)/L，共發(fā)現(xiàn)29種藻類，硅藻占96.9%，藍(lán)藻占2.7%，具槽帕拉藻為主要優(yōu)勢(shì)種，占41.9%的數(shù)量。秋季豐度高值區(qū)在灣外外海區(qū)，豐度自冬向西逐漸遞減。

冬季浮游植物細(xì)胞豐度在2.8×103~12.2×103個(gè)/L之間，平均值為6.69×103個(gè)/L，共發(fā)現(xiàn)29種藻類，其中，硅藻占89.0%，藍(lán)藻占7.1%，綠藻占3.7%，具槽帕拉藻為主要優(yōu)勢(shì)種，占58.1%的數(shù)量，除去具槽帕拉藻的浮游植物豐度在0.7×103~6.4×103個(gè)/L之間。冬季豐度高值區(qū)出現(xiàn)在灣外東北側(cè)外海區(qū)，豐度向?yàn)硟?nèi)逐漸遞減。

2.2.3 浮游植物的物種多樣性 桑溝灣水域年平均浮游植物多樣性指數(shù)為1.01。如圖3所示，春季多樣性指數(shù)在0.29~1.55之間，平均值為0.69，自西北向東南方向遞減；夏季多樣性指數(shù)在0.35~1.48之間，平均值為1.03，自西向東遞減；秋季多樣性指數(shù)在0.89~1.90之間，平均值為1.35，自西南向東北遞減；冬季多樣性指數(shù)在0.47~1.53之間，平均值為0.96，自西南向東北遞減。

圖3 桑溝灣浮游植物多樣性指數(shù)(香濃–威納指數(shù))季節(jié)分布

均勻度指數(shù)在0~1之間時(shí)，值大，體現(xiàn)種間個(gè)體數(shù)分布較均勻，值小則反映種間個(gè)體數(shù)分布欠均勻。如果采樣點(diǎn)種間個(gè)體數(shù)分布的差別大，則值偏低。桑溝灣海域浮游植物的年平均均勻度指數(shù)為0.59。如圖4所示，春季均勻度指數(shù)在0.19~0.68之間，平均值為0.42，自西北向東南遞減；夏季均勻度指數(shù)在0.44~1.00之間，平均值為0.70，自西向東遞減；秋季均勻度指數(shù)在0.41~0.87之間，平均值為0.71，自灣西部、南部向東部、北部遞減；冬季均勻度指數(shù)在0.27~0.86之間，平均值為0.53，自西南向東北遞減。

2.3 浮游植物群落與環(huán)境因子相關(guān)性

由表3可以看出，各個(gè)季節(jié)影響浮游植物豐度的因素不同，春季浮游植物豐度與水溫、鹽度、pH等呈現(xiàn)較強(qiáng)負(fù)相關(guān)。夏季與溶解氧呈負(fù)相關(guān)，與磷酸鹽呈較強(qiáng)正相關(guān)，秋季未表現(xiàn)出與某一因子有較強(qiáng)相關(guān)性，而冬季則與亞硝態(tài)氮呈較強(qiáng)負(fù)相關(guān)。同時(shí)發(fā)現(xiàn)，各個(gè)季節(jié)浮游植物豐度與氨氮都呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，除秋季外，浮游植物與磷酸鹽皆呈正相關(guān)，其中夏季有很強(qiáng)的相關(guān)性(<0.01)。并且，除夏季外，浮游植物群落豐度都與透明度呈負(fù)相關(guān)。

圖4 桑溝灣浮游植物均勻度指數(shù)(Pielou指數(shù))季節(jié)分布

表3 浮游植物豐度與環(huán)境因子的相關(guān)性

Tab.3 Pearson correlation between the phytoplankton cell abundance and environmental factors

注：*＜0.05差異顯著；**＜0.01差異極顯著

Note: *＜0.05, significant difference; **＜0.01, highly significant difference

3 討論

3.1 海區(qū)營(yíng)養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)及年際變化特點(diǎn)

水體中，營(yíng)養(yǎng)鹽的濃度和結(jié)構(gòu)影響著浮游植物的群落結(jié)構(gòu)。浮游植物的氮限制濃度為1 μmol/L，磷限制濃度為0.2 μmol/L(Dortch, 1992)，此外，常用氮磷比來(lái)判斷浮游植物的營(yíng)養(yǎng)限制因子，氮磷原子比為16∶1，即與微藻細(xì)胞氮磷比一致時(shí)，微藻能均衡生長(zhǎng)(Redfield, 1963)，當(dāng)比值顯著小于16∶1時(shí)，氮為限制因子，反之磷為限制因子。

通過(guò)對(duì)桑溝灣歷年氮磷濃度和結(jié)構(gòu)長(zhǎng)期觀測(cè) (表4)，可以發(fā)現(xiàn)，歷年無(wú)機(jī)氮濃度春季較低，秋季最高。除個(gè)別季節(jié)外，桑溝灣氮磷比均>16，無(wú)機(jī)氮濃度均高于氮限制濃度，而較多季節(jié)磷酸鹽濃度低于或接近磷限制濃度。本次調(diào)查也符合近年來(lái)氮磷變化特點(diǎn)，2017~2018年各站位無(wú)機(jī)氮在3.30~20.36 μmol/L之間，濃度均高于限制濃度，而無(wú)機(jī)磷濃度在0.01~0.97 μmol/L之間，全年平均值為0.25 μmol/L，有較多區(qū)域濃度接近限制濃度。各季節(jié)氮磷比平均值在19.66~87.34之間，除春季極個(gè)別站位外，比值均>16。相關(guān)性分析(表3)顯示，各個(gè)季節(jié)浮游植物豐度與氨氮都呈負(fù)相關(guān)，除秋季外，浮游植物與磷酸鹽皆呈正相關(guān)?？梢钥闯?，磷酸鹽是桑溝灣浮游植物生長(zhǎng)的主要限制營(yíng)養(yǎng)鹽，這也符合黃海初級(jí)生產(chǎn)力在一定程度上受到磷限制這一現(xiàn)象(金杰, 2014)。

表4 桑溝灣氮磷濃度和結(jié)構(gòu)的長(zhǎng)期觀測(cè)數(shù)據(jù)

Tab.4 Long-term observation data of nitrogen and phosphorus concentration and structure in Sanggou Bay

桑溝灣的海帶養(yǎng)殖對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽，尤其是無(wú)機(jī)氮，有著重要的影響。春季水溫回升，光照增強(qiáng)，海帶進(jìn)入快速生長(zhǎng)期，海帶有較快的無(wú)機(jī)氮吸收能力(毛玉澤等, 2018)，能夠在春季大量吸收無(wú)機(jī)氮(武晉宣, 2005)。秋季海帶已完全收獲，海水中無(wú)機(jī)氮受到的移除作用大大降低，進(jìn)而導(dǎo)致秋季無(wú)機(jī)氮濃度最大，并且由于外海營(yíng)養(yǎng)鹽補(bǔ)充是桑溝灣內(nèi)無(wú)機(jī)氮營(yíng)養(yǎng)鹽的主要來(lái)源，桑溝灣全年通過(guò)與黃海的水交換獲得的無(wú)機(jī)氮占營(yíng)養(yǎng)鹽總收入量的33.6%，在整個(gè)海帶生長(zhǎng)期，外海對(duì)桑溝灣無(wú)機(jī)氮的補(bǔ)充更是占全年外海補(bǔ)充的87.2%(史潔等, 2010)，持續(xù)的無(wú)機(jī)氮輸入使得其濃度始終高于限制濃度。

3.2 浮游植物群落結(jié)構(gòu)的年度變化特點(diǎn)與潛在成因

通常來(lái)說(shuō)，群落中的一種或幾種種類優(yōu)勢(shì)越明顯，則群落結(jié)構(gòu)越簡(jiǎn)單，物種多樣性越低，群落穩(wěn)定性也越低。歷史資料顯示，桑溝灣浮游植物群落物種數(shù)具有明顯變化(表5)，從20世紀(jì)80年代至今，桑溝灣海區(qū)浮游植物的物種數(shù)、多樣性指數(shù)都有較明顯的遞減趨勢(shì)，與1983~1984年相比，浮游植物物種數(shù)下降了約71.8%。

桑溝灣多年來(lái)開(kāi)展的大規(guī)模海水養(yǎng)殖活動(dòng)是導(dǎo)致出現(xiàn)這一現(xiàn)象的原因之一。自20世紀(jì)80年代發(fā)展至今，養(yǎng)殖面積已占水域面積的70%~80%(傅明珠等, 2013)，主要養(yǎng)殖物種海帶、長(zhǎng)牡蠣和櫛孔扇貝的年產(chǎn)量分別為84500、60000和15000 t (Jiang, 2015)，桑溝灣養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)受到中等程度的壓力，其中，較高的養(yǎng)殖密度、較大的養(yǎng)殖面積是重要影響因素(傅明珠等, 2013)。

在濾食性貝類區(qū)，浮游植物的群落結(jié)構(gòu)受濾食性貝類攝食作用的下行控制效應(yīng)和營(yíng)養(yǎng)鹽等因素的上行控制效應(yīng)影響。一方面，濾食性貝類有著很強(qiáng)的濾水能力，局部高密度養(yǎng)殖的濾食性貝類的攝食作用會(huì)對(duì)浮游植物的數(shù)量造成壓制，本研究發(fā)現(xiàn)，浮游植物豐度均值的最高值出現(xiàn)在濾食性貝類攝食能力低的冬季；除夏季外，浮游植物豐度的高值區(qū)均出現(xiàn)在非貝類養(yǎng)殖區(qū)，這些現(xiàn)象都印證了以上觀點(diǎn)。另一方面，貝類的代謝產(chǎn)物帶來(lái)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)又會(huì)促進(jìn)浮游植物的生長(zhǎng)(Asmus, 1991; 王俊等, 2001; 董雙林等, 1999)，刺激初級(jí)生產(chǎn)。董雙林等(1999)指出，放養(yǎng)適量的濾食性貝類以維持一定的浮游植物數(shù)量對(duì)保持養(yǎng)殖水體的良好水質(zhì)是必要的，并且初級(jí)生產(chǎn)力的升與降取決于放養(yǎng)的密度和環(huán)境因子。已有研究表明，目前，桑溝灣牡蠣養(yǎng)殖區(qū)的養(yǎng)殖密度已超過(guò)生態(tài)容量(Gao, 2020)，加之桑溝灣的養(yǎng)殖規(guī)劃尚存在不合理的情況，局部區(qū)域養(yǎng)殖密度過(guò)高，超出養(yǎng)殖容量的現(xiàn)象仍然存在。在這樣規(guī)?；?、超容量養(yǎng)殖條件下，濾食性貝類攝食作用的下行控制效應(yīng)占主導(dǎo)地位，使得浮游植物群落結(jié)構(gòu)難以盡快恢復(fù)。由此開(kāi)展養(yǎng)殖容量的研究，控制合理的養(yǎng)殖密度，是防止此類現(xiàn)象發(fā)生的有效途徑。

表5 桑溝灣浮游植物物種組成長(zhǎng)期變化

Tab.5 Long-term changes of the species composition of phytoplankton in Sanggou Bay

浮游植物現(xiàn)存量是濾食性貝類養(yǎng)殖容量評(píng)估的重要參數(shù)之一。目前，對(duì)于浮游植物種類、營(yíng)養(yǎng)鹽等水環(huán)境信息的獲取手段主要依賴于大面航次調(diào)查、傳統(tǒng)顯微鏡分類等，數(shù)據(jù)的同步性、客觀性和精確性存在局限，隨著科技手段的不斷進(jìn)步，開(kāi)展基于藻細(xì)胞形態(tài)的浮游植物顯微圖像自動(dòng)識(shí)別、熒光光譜識(shí)別等技術(shù)的實(shí)時(shí)、連續(xù)、多站位同步觀測(cè)將是下一步的重點(diǎn)工作方向。

Asmus RM, Asmus H. Mussel beds: Limiting or promoting phytoplankton? Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 1991, 148(2): 215–232

Dong SL, Wang F, Wang J,. Effects of bay scallop on plankton and water quality of mariculture pond. Acta Oceanlogica Sinica, 1999, 21(6): 138–144 [董雙林, 王芳, 王俊, 等. 海灣扇貝對(duì)海水池塘浮游生物和水質(zhì)的影響. 海洋學(xué)報(bào), 1999, 21(6): 138–144]

Dortch Q, Whitledge TE. Does nitrogen or silicon limit phytoplankton production in the Mississippi River plume and nearby regions? Continental Shelf Research, 1992, 12(11): 1293–1309

Fang J, Zhang J, Xiao T,. Integrated multi-trophic aquaculture (IMTA) in Sanggou Bay, China. Aquaculture Environment Interactions, 2016, 8: 201–205

Fu MZ, Pu XM, Wang ZL,. Integrated assessment of mariculture ecosystem health in Sanggou Bay. Acta Ecologica Sinica, 2013, 33(1): 238–248 [傅明珠, 蒲新明, 王宗靈, 等. 桑溝灣養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)健康綜合評(píng)價(jià). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 33(1): 238–248]

Gao YP, Fang JG, Lin F,. Simulation of oyster ecological carrying capacity in Sanggou Bay in the ecosystem context. Aquaculture International, 2020, 28(5): 2059–2079

Hao LH, Sun PX, Hao JM,. The spatial and temporal distribution of chlorophyll-and its influencing factors in Sanggou Bay. Ecology and Environmental Sciences, 2012, 21(2): 338–345 [郝林華, 孫丕喜, 郝建民, 等. 桑溝灣海域葉綠素的時(shí)空分布特征及其影響因素研究. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2012, 21(2): 338–345]

Jiang ZJ, Li J, Qiao X,. The budget of dissolved inorganic carbon in the shellfish and seaweed integrated mariculture area of Sanggou Bay, Shandong, China. Aquaculture, 2015, 446: 167–174

Jin J. Response of phytoplankton to phosphorus and nutrient dynamics in the typical marginal seas. Doctoral Dissertation of Ocean university of China, 2014 [金杰. 典型海域浮游植物對(duì)磷的響應(yīng)及營(yíng)養(yǎng)鹽動(dòng)力學(xué)研究. 中國(guó)海洋大學(xué)博士研究生學(xué)位論文, 2014]

Li CL, Zhang YS, Sun S,. Phytoplankton species composition, quantity distribution and seasonal variation in the Sanggou Bay. Progress in Fishery Sciences, 2010, 31(4): 1–8 [李超倫, 張永山, 孫松, 等. 桑溝灣浮游植物種類組成、數(shù)量分布及其季節(jié)變化. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2010, 31(4): 1–8]

Li RH. Nutrient dynamics under the impact of eco-aquaculture—A case study in Sanggou Bay. Doctoral Dissertation of Ocean University of China, 2014 [李瑞環(huán). 生態(tài)養(yǎng)殖活動(dòng)下?tīng)I(yíng)養(yǎng)鹽動(dòng)力學(xué)研究: 以桑溝灣為例. 中國(guó)海洋大學(xué)博士研究生學(xué)位論文, 2014]

Lian Y, Wang LC. An investigation on chemistry of seawater of Sanggou Bay. Advances in Marine Science, 1998(3): 60–66 [連巖, 王立超. 桑溝灣海水化學(xué)調(diào)查. 海洋科學(xué)進(jìn)展, 1998(3): 60–66]

Liu H, Fang JG, Dong SL,. Study on phytoplankton in raft-culture areas of Laizhou Bay and Sangou Bay Ⅱ. Marine Fisheries Research, 2003, 24(3): 20–28 [劉慧, 方建光, 董雙林, 等. 萊州灣和桑溝灣養(yǎng)殖海區(qū)浮游植物的研究Ⅱ. 海洋水產(chǎn)研究, 2003, 24(3): 20–28]

Mao XH, Zhang WX, Zhang JZ,. A comprehensive investigation and study on the culture environment of the Sanggou Bay. Qingdao: Qingdao Press, 1988 [毛興華, 張為先, 張建中, 等. 桑溝灣增養(yǎng)殖環(huán)境綜合調(diào)查研究. 青島: 青島出版社, 1988]

Mao YZ, Li JQ, Xue SY,. Ecological functions of the kelpin intergrated multi-trophic aquaculture, Sanggou Bay, China. Acta Ecologica Sinica, 2018, 38(9): 242–249 [毛玉澤, 李加琦, 薛素燕, 等. 海帶養(yǎng)殖在桑溝灣多營(yíng)養(yǎng)層次綜合養(yǎng)殖系統(tǒng)中的生態(tài)功能. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2018, 38(9): 242–249]

Qian G, Wei YQ, Sun J. Study on phytoplankton communities in the Sanggou Bay in spring, 2015. Marine Sciences, 2017, 41(2): 44–52 [錢罡, 魏玉秋, 孫軍. 2015年春季桑溝灣浮游植物群落研究. 海洋科學(xué), 2017, 41(2): 44–52]

Redfield AC, Ketchum BH, Richard FA. The influence of organism on the composition of seawater in the sea. John Wiley, 1963(2): 26–77

Shi J, Wei H, Zhao L,. Study on ecosystem model of multi-species culture in Sanggou Bay: Ⅱ Simulation of ecosystem and the circulation of nutrients. Progress in Fishery Sciences, 2010, 31(4): 38–44 [史潔, 魏皓, 趙亮, 等. 桑溝灣多元養(yǎng)殖生態(tài)模型研究: Ⅱ生態(tài)環(huán)境模擬與生源要素循環(huán). 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2010, 31(4): 38–44]

Song HJ, Li RX, Wang ZL,. The interannual variation of phytoplankton diversity in Sanggou Bay. Advances in Marine Science, 2007, 25(3): 332–339 [宋洪軍, 李瑞香, 王宗靈, 等. 桑溝灣浮游植物多樣性年際變化. 海洋科學(xué)進(jìn)展, 2007, 25(3): 332–339]

Song YL, Cui Y, Sun Y,. Study on nutrient state and influencing factors in Sanggou Bay. Marine Fisheries Research, 1996, 17(2): 41–51 [宋云利, 崔毅, 孫耀, 等. 桑溝灣養(yǎng)殖海域營(yíng)養(yǎng)狀況及其影響因素分析. 海洋水產(chǎn)研究, 1996, 17(2): 41–51]

Sun PX, Zhang ZH, Hao LH,. Analysis of nutrients distribution and potential eutro-phication in seawater of bay. Advances in Marine Science, 2007, 25(4): 436–445 [孫丕喜, 張朝暉, 郝林華, 等. 桑溝灣海水中營(yíng)養(yǎng)鹽分布及潛在性富營(yíng)養(yǎng)化分析. 海洋科學(xué)進(jìn)展, 2007, 25(4): 436–445]

Sun S, Liu SM, Ren JL,. Distribution features of nutrients and flux across the sediment-waterinterface in the Sanggou Bay. Acta Oceanologica Sinica, 2010, 32(6): 108–117 [孫珊, 劉素美, 任景玲, 等. 桑溝灣養(yǎng)殖海域營(yíng)養(yǎng)鹽和沉積物–水界面擴(kuò)散通量研究. 海洋學(xué)報(bào), 2010, 32(6): 108–117]

Wang J, Jiang ZH, Dong SL. Role of filter-feeding bivalves in proliferation of phytoplankton community. Chinese Journal of Applied Ecology, 2001, 12(5): 765–768 [王俊, 姜祖輝, 董雙林. 濾食性貝類對(duì)浮游植物群落增殖作用的研究. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2001, 12(5): 765–768]

Wang XM. Studies on phytoplankton community under integrated multi-trophic aquaculture modes in Sanggou Bay, 2017. Master′s Thesis of Jinan University, 2017 [王曉敏. 桑溝灣多營(yíng)養(yǎng)級(jí)綜合養(yǎng)殖模式下浮游植物群落結(jié)構(gòu)研究. 暨南大學(xué)碩士學(xué)位論文, 2017]

Wu JX. Development and applications of dynamic model for dissolved nitrogen and phosphate budgets in Sungo Bay. Doctoral Dissertation of Ocean University of China, 2005 [武晉宣. 桑溝灣養(yǎng)殖海域氮、磷收支及環(huán)境容量模型. 中國(guó)海洋大學(xué)博士研究生學(xué)位論文, 2005]

Xu DH, Chen BJ, Jiang T,. Temporal and spatial variation characteristics of water nutrients and eutrophication evaluation in aquaculture water areas of Sanggou Bay. Progress in Fishery Sciences, 2017, 38(3): 1–11 [徐東會(huì), 陳碧鵑, 江濤, 等. 桑溝灣養(yǎng)殖海域營(yíng)養(yǎng)鹽時(shí)空分布特征及富營(yíng)養(yǎng)化評(píng)價(jià). 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2017, 38(3): 1–11]

Zhang JH, Jiang ZJ, Wang W,. Seasonal distribution and variation of nutrients and nutrients limitation in Sanggou Bay. Progress in Fishery Sciences, 2010, 31(4): 16–25 [張繼紅, 蔣增杰, 王巍, 等. 桑溝灣營(yíng)養(yǎng)鹽時(shí)空分布及營(yíng)養(yǎng)鹽限制分析. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2010, 31(4): 16–25]

Temporal and Spatial Variation in Phytoplankton Community Structure and Their Relationship with Environmental Factors in Sanggou Bay

HOU Xing1,2, GAO Yaping2, DU Meirong2, JIANG Weiwei2, LI Fengxue2, DONG Shipeng1,2, LI Wenhao1,2, MENG Shan1,2, WANG Junwei4, ZHANG Yitao4, JIANG Zengjie2,3①

(1. College of Fisheries and Life Science, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306; 2. Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Key Laboratory of Sustainable Development of Marine Fisheries, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Qingdao 266071; 3. Laboratory for Marine Fisheries Science and Food Production Processes, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao), Qingdao 266071; 4. Rongcheng Chudao Aquaculture Corporation, Rongcheng 264312)

In order to better understand the temporal and spatial variation in characteristics of phytoplankton community structure and their relationship with environmental factors in Sanggou Bay, four seasonal cruises were carried out at 21 sites in April (spring), July (summer) and November (autumn) 2017 and in January 2018 (winter). Analysis identified 51 species from 31 phytoplankton genera in the surveyed area. Among these, 43 species were from 24 genera of diatoms, 4 species from 3 genera of dinoflagellates, 2 species from 2 genera of Chlorophyta, and 1 species of Cyanophyta. Seasonal analysis showed that there were 22 species in spring, 20 species in summer, 23 species in autumn, and 20 species in winter. The dominance index showed that diatoms comprised the dominant species, and thatwas the dominant species throughout the year, with percentages ranging between 18.6% and 84.9%. The abundance of phytoplankton cells ranged from 0.16×103cells/L to 12.2×103cells/L (winter > spring > autumn > summer). The species diversity index (Shannon-Wiener index) varied from 0.69 to 1.35 (autumn > summer > winter > spring). The species evenness index(Pielou) ranged from 0.42 to 0.70. Phosphate is the main limiting nutrient for phytoplankton growth in Sanggou Bay. The results reveal the spatial and temporal variation characteristics of phytoplankton community in a typical large-scale mariculture bay and provide the basic data for in depth understanding of the structure and function of the mariculture ecosystem.

Phytoplankton; Community structure; Inorganic nutrients; Filter-feeding bivalves; Sanggou Bay

JIANG Zengjie, E-mail: jiangzj@ysfri.ac.cn

Q-9

A

2095-9869(2021)02-0018-10

10.19663/j.issn2095-9869.20200130001

http://www.yykxjz.cn/

侯興, 高亞平, 杜美榮, 姜娓娓, 李鳳雪, 董世鵬, 李文豪, 孟珊, 王軍威, 張義濤, 蔣增杰. 桑溝灣浮游植物群落結(jié)構(gòu)時(shí)空變化特征及影響因素. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2021, 42(2): 18–27

Hou X, Gao YP, Du MR, Jiang WW, Li FX, Dong SP, Li WH, Meng S, Wang JW, Zhang YT, Jiang ZJ. Temporal and spatial variation in phytoplankton community structure and their relationship with environmental factors in Sanggou Bay. Progress in Fishery Sciences, 2021, 42(2): 18–27

* 青島海洋科學(xué)與技術(shù)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室主任基金(QNLM201707)、山東省支持青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室重大科技專項(xiàng)(2018SDKJ0502)、中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)(2020TD50)、青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過(guò)程功能實(shí)驗(yàn)室漁業(yè)科技青年人才計(jì)劃項(xiàng)目(2018-MFS-T13)、山東省泰山學(xué)者青年專家計(jì)劃項(xiàng)目(tsqn201909166)和國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系養(yǎng)殖容量評(píng)估與管理崗位(CARS-49)共同資助[This work was supported by Qingdao National Laboratory for Marine Science and Technology (QNLM201707), Marine S&T Fund of Shandong Province for QNLM (2018SDKJ0502), Central Public-Interest Scientific Institution Basal Research Fund, CAFS (2020TD50), Youth Talent Program Supported by Laboratory for Marine Fisheries Science and Food Production Processes, QNLM (2018-MFS-T13), the Young Taishan Scholars Program of Shandong Province (tsqn201909166), and China Modern Agro-Industry Technology Research System (CARS-49)]. 侯 興，E-mail: houxing_up@163.com

蔣增杰，研究員，E-mail: jiangzj@ysfri.ac.cn

2020-01-30,

2020-02-15

(編輯 馮小花)