背角無齒蚌稚蚌的生長和發(fā)育研究*

鄭浩然 陳修報 劉洪波 楊 健,

背角無齒蚌稚蚌的生長和發(fā)育研究*

鄭浩然1陳修報2劉洪波2楊 健1,2①

(1. 南京農(nóng)業(yè)大學無錫漁業(yè)學院 無錫 214081; 2. 中國水產(chǎn)科學研究院淡水漁業(yè)研究中心 中國水產(chǎn)科學研究院長江中下游漁業(yè)生態(tài)環(huán)境評價和資源養(yǎng)護重點實驗室 無錫 214081)

背角無齒蚌()為具有食用、育珠、凈水及生物監(jiān)測等重要經(jīng)濟和生態(tài)價值的淡水雙殼貝類。為把握其早期生活史過程中形態(tài)變化、器官發(fā)育和生長速率的特征，本研究對從脫落后第1~30天稚蚌期的個體開展了連續(xù)性、系統(tǒng)性的研究。結(jié)果顯示，在稚蚌1~30 d的生長過程中，鉸合部的前緣和后緣向上突起，殼頂相對向內(nèi)收縮，前端生長迅速、向外側(cè)擴展，后端向腹緣方向生長，而腹緣相對向后端生長。第1天，稚蚌出現(xiàn)了斧足；第4天，內(nèi)臟團較為明顯；第10天，鰓清晰可見，前、后閉殼肌已經(jīng)形成；第15天，腸道和心臟清晰可見；第20天，進水管和出水管形成；第25天以后，稚蚌的器官已經(jīng)全部發(fā)育完成。殼長、殼高和年齡之間呈指數(shù)型相關(guān)關(guān)系，殼長與殼高之間呈正異速生長關(guān)系。上述結(jié)果可為背角無齒蚌的人工繁育、種質(zhì)資源保護和種群恢復(fù)以及有效開發(fā)、利用其為水污染監(jiān)測專用指示生物等工作提供理論指導。

背角無齒蚌；稚蚌；形態(tài)；器官；生長；指示生物

背角無齒蚌()是起源于我國黑龍江和長江流域的一種淡水雙殼貝類(Demayo, 2012)。其不僅具有食用、育珠等傳統(tǒng)的水產(chǎn)經(jīng)濟價值，而且具有凈水、監(jiān)測水體污染等重要生態(tài)價值(Liu, 2008; Yang, 2008; Chen, 2012; 孫珊等, 2017)。特別是該蚌已被篩選為“淡水貝類觀察”研究體系的專用指示生物和模式動物(楊健等, 2005; 楊健, 2015)，分別應(yīng)用于水污染的被動監(jiān)測(劉洪波等, 2009; Bian, 2009; Liu, 2010)、主動監(jiān)測(陳修報等, 2014; Chen,2019)和毒理學研究(陳修報等, 2017; Liu, 2018)。值得注意的是，由于人類活動對水域生態(tài)環(huán)境的破壞，野生背角無齒蚌的資源量正急劇減少(董志國等, 2004)，因此，迫切需要有效的人工繁養(yǎng)增殖和自然種群復(fù)壯。

稚蚌是指鉤介幼蟲從宿主魚身上破囊脫落下來的幼體(常亞青, 2007)。背角無齒蚌稚蚌階段的死亡率最高，是決定其人工繁養(yǎng)成敗的關(guān)鍵時期(蘇彥平等, 2014)。雖然，聞海波等(2006)報道了圓背角無齒蚌()剛脫落(第1天)和生長第6天的稚蚌形態(tài)特征。徐良等(2016)初步研究了背角無齒蚌30 d稚蚌的殼長等生長狀況。劉士力等(2009a)對背角無齒蚌稚蚌形態(tài)進行了較為詳細的記錄，并對殼長的生長特征進行了研究。Chen等(2015)在人工繁養(yǎng)背角無齒蚌稚蚌的研究中取得突破。然而，以上報道都未對稚蚌的形態(tài)、器官及生長動態(tài)等進行連續(xù)性、系統(tǒng)性的研究。本研究通過連續(xù)采集背角無齒蚌稚蚌(1~30 d)的個體樣本，探究和掌握其形態(tài)變化、器官發(fā)育和個體生長等方面的特征，以期為其人工繁養(yǎng)、種質(zhì)資源保護、自然種群恢復(fù)及水污染監(jiān)測指示生物群體的建立、開發(fā)和利用提供理論支撐和技術(shù)基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 樣本采集

背角無齒蚌的人工繁育在中國水產(chǎn)科學研究院淡水漁業(yè)研究中心南泉養(yǎng)殖基地進行。2019年5月中旬，從成熟母蚌中人工獲取鉤介幼蟲，并選用黃顙魚()作為寄生魚(Chen, 2015)，在稚蚌脫落高峰時將其轉(zhuǎn)移至自主研發(fā)的立體循環(huán)水淡水貝類繁育系統(tǒng)(LFER-FWMW-1901型，中國水產(chǎn)科學研究院淡水漁業(yè)研究中心)進行培育。每天16:00~17:00進行稚蚌的采集，連續(xù)采集30 d，每次在同一培育池中隨機采集30個稚蚌。

1.2 形態(tài)結(jié)構(gòu)分析

應(yīng)用光學顯微鏡(BX-51型, Olympus, 日本)和連續(xù)變倍體視顯微鏡(XTL-3400型, 上海精密儀器儀表有限公司)觀察、記錄其形態(tài)和器官發(fā)育情況。拍照并用測量軟件(Olympus, 日本)測定殼長和殼高。利用tpsdig2軟件(閆寶榮等, 2010; 姜濤等, 2011)對拍攝好并經(jīng)過處理的稚蚌形態(tài)建立的地標點(圖1)，獲取地標點的坐標值，建立地標點數(shù)據(jù)文件。隨后，使用tpsRelw計算平均型，并用tpsRegr根據(jù)稚蚌的平均型對不同階段稚蚌進行薄板樣條分析并繪制網(wǎng)格圖。

1.3 生長分析

利用絕對生長率(AGR)(Mohamed, 2006)和相對生長率(IGR)(Hopkins, 1992)比較稚蚌的生長速率：

圖1 稚蚌所選定的形態(tài)學地標點示意圖

AGR=(L–Li)/

式中，i為初始長度，L為在時刻的最終長度。

IGR=(lnln)/

式中，ln為初始長度的自然對數(shù)，ln為在時刻長度的自然對數(shù)。

通過對數(shù)據(jù)進行線性函數(shù)擬合來分析殼長和殼高之間的關(guān)系(Kovitvadhi, 2009)：

Log=Log+Log

式中，Log和Log為指殼長、殼高的對數(shù)，Log為截距，為斜率。線性回歸得到的值顯示生長是等速的(=1)還是異速的(負異速：<1；正異速：>1)。變量之間的關(guān)聯(lián)程度由相關(guān)系數(shù)(R)計算得出。

1.4 統(tǒng)計分析

應(yīng)用SPSS 23.0和Excel 2010進行數(shù)據(jù)分析。選定相關(guān)系數(shù)(2)為最大值的函數(shù)關(guān)系式作為最佳回歸曲線(姚建平等, 2018; 徐大鳳等, 2019)；利用形態(tài)地標點法(閆寶榮等, 2010; 姜濤等, 2011)分析稚蚌的形態(tài)變化；應(yīng)用獨立樣本檢驗分析殼長和殼高的絕對生長率、相對生長率之間的差異。<0.05表示相關(guān)性或差異水平顯著。

2 結(jié)果

2.1 形態(tài)變化

稚蚌的形態(tài)變化見圖2。第1天，稚蚌的外部形態(tài)類似于成熟的鉤介幼蟲(圖2A)，殼鉤依然存在 (圖2B)；第4天，稚蚌的內(nèi)側(cè)已長出1對新殼，殼鉤完全退化，雙殼可完全閉合(圖2C)；第10天，稚蚌分泌形成的新貝殼的生長輪清晰可見，前、后端分化明顯(圖2D)；第15天，稚蚌的前后端增長顯著，呈橢圓形，鉸合部呈直線生長(圖2E)；第20天，稚蚌的鉸合部前緣和后緣開始向上生長(圖2F)；第25天，稚蚌的背角開始形成(圖2G)；第30天，稚蚌的形態(tài)已趨于成體(圖2H)。

使用tpsRegr軟件將不同日齡稚蚌的差異可視化，進行網(wǎng)格變形分析后獲得網(wǎng)格變形圖(變異擴大3倍)(圖3)。從圖3可以看出，在稚蚌1~30 d的生長過程中，鉸合部的前緣和后緣(1、3地標點)向上突起，殼頂(2地標點)相對向內(nèi)收縮，中軸線前端(4地標點)生長迅速、向外側(cè)擴展，中軸線后端(5地標點)向腹緣方向生長，腹緣(6地標點)相對向后端生長。

圖2 背角無齒蚌稚蚌的生長發(fā)育形態(tài)

A：第1天；B：第1天殼鉤；C：第4天；D：第10天；E：第15天；F：第20天；G：第25天；H：第30天 f：斧足；h：殼鉤；vm：內(nèi)臟團；g：鰓；aa：前閉殼?。籶a：后閉殼??；he：心臟； i：腸道；ea：出水管；ia：入水管；aw：前背角；pw：后背角

A: 1st day; B: The hook of 1st day juvenile; C: 4th day; D: 10th day; E: 15th day; F: 20th day; G: 25th day; H: 30th day f: Foot; h: Hook; vm: Visceral mass; g: Gill; aa:Anterioradductor; pa:Posterior adductor; he: Heart; i: Intestine; ea:Exhalant aperture; ia:Inhalant aperture; aw:Anterior wing; pw:Posterior wing

圖3 背角無齒蚌稚蚌形態(tài)的網(wǎng)格變形圖(變異擴大3倍)

2.2 器官發(fā)育

第1天，稚蚌最明顯的特征是出現(xiàn)斧足，可自由爬行(圖2A)；第4天，稚蚌的內(nèi)臟團較為明顯(圖2C)；第10天，稚蚌內(nèi)臟團和鰓均清晰可見，前、后閉殼肌已經(jīng)形成(圖2D)；第15天，稚蚌的腸道和心臟清晰可見(圖2E)；第20天，稚蚌鰓的外端與外套膜逐漸愈合，形成進水管和出水管(圖2F)；第25天(圖2G)和第30天(圖2H)，稚蚌的器官已全部發(fā)育完成。

2.3 生長特征

表1為背角無齒蚌第1~30天的形態(tài)測定結(jié)果。第1天，稚蚌的殼長為(0.257±0.007) mm，殼高為(0.291±0.011) mm；第15天，稚蚌的殼長為(1.399± 0.128) mm，殼高為(0.933±0.115) mm；第30天，稚蚌的殼長為(5.746±1.191) mm，殼高為(3.288±0.657) mm。背角無齒蚌稚蚌殼長、殼高與日齡之間均呈指數(shù)型相關(guān)關(guān)系(圖4)。

表1 背角無齒蚌第1~30天稚蚌的形態(tài)變化

Tab.1 Variation of morphological morphometrics from 1~30 day-old juvenile A. woodiana

圖4 背角無齒蚌稚蚌殼的形態(tài)與日齡之間的關(guān)系

第1、15和30天稚蚌的殼長與殼高比分別為0.883、1.499和1.748。殼長和殼高比在第26天達到最高值(1.779)(表1)。稚蚌殼長的絕對生長率明顯高于殼高的絕對生長率(<0.05；圖5a)。殼長絕對生長率的峰值(0.676)在第26天出現(xiàn)；殼高絕對生長率的峰值(0.351)出現(xiàn)在第29天。殼長的相對生長率也明顯高于殼高的相對生長率(<0.05)，殼長相對生長率的峰值出現(xiàn)在第10天，達0.151；殼高相對生長率的峰值出現(xiàn)在第13天，達0.092(圖5b)。殼長和殼高之間呈正異速(>1)生長，即殼長比殼高增長得快(圖6)。

3 討論

3.1 形態(tài)變化

一般來說，通過傳統(tǒng)形態(tài)學方法來了解生物生長發(fā)育較為簡便、直觀、成本低，但其結(jié)果可能會受到不夠客觀或不夠精確的限制。本研究采用的地標點法能較靈敏地把握水生動物(特別是甲殼類、軟體動物和魚類)的形態(tài)變化(陳新軍等, 2013)。該法主要優(yōu)點是可將研究對象的形狀作為變量來進行比較，從而找出形態(tài)學觀察中難以發(fā)現(xiàn)的形態(tài)變化特征(Urban, 2002)，并且以圖形化的方式更加直觀地再現(xiàn)形態(tài)差異，清晰展現(xiàn)稚蚌形態(tài)變化的趨勢(Ponton, 2006)。在本研究中，選擇稚蚌的殼頂、鉸合部前緣后緣、中軸線前端后端等6個特征點作為地標點，1、2、3、5為Ⅰ型地標點，4、6為Ⅲ型地標點(圖1)。其中，殼頂(2地標點)、稚蚌前端(4地標點)和腹緣(6地標點)在形態(tài)變化中最明顯(圖3)。殼頂是原鉤介幼蟲的雙殼所在位置，是形成新貝殼的中心點。殼頂(2地標點)相對向內(nèi)收縮，提示殼頂?shù)男纬煽赡苁倾^介幼蟲雙殼退化和稚蚌貝殼增長的雙重作用引起的。稚蚌殼前端(4地標點)顯示出明顯的近乎水平向外側(cè)生長的趨勢，表明該部分是決定稚蚌形態(tài)生長方向的重要因素，且生長速率較快。腹緣(6地標點)相對向后端生長，值得注意的是，腹緣是稚蚌殼鉤的所在位置，這可能與稚蚌生長過程中殼鉤退化有關(guān)。殼鉤是鉤介幼蟲附著寄生魚類、完成寄生過程的主要器官(陳修報等, 2011)。傳統(tǒng)觀點認為，剛脫落的稚蚌殼鉤就已經(jīng)退化(陳修報等, 2010; 王宏等, 2007)。劉士力等(2009a)觀察到剛脫落的稚蚌殼鉤并沒有退化，但對其具體退化時間沒有詳細記錄。本研究首次發(fā)現(xiàn)雖然稚蚌殼鉤的大小相對于鉤介幼蟲時期明顯變小，但直到第4天才完全退化；且在第1~4天，雙殼由于殼鉤的存在而無法緊密閉合。另外，在第4天之前，稚蚌的鰓尚未發(fā)育完全(圖2)，還不能完全進行自主呼吸；故認為，稚蚌殼鉤的“延遲”退化可能與維護蚌體的呼吸效率有關(guān)。

圖5 背角無齒蚌稚蚌殼長、殼高的生長率

圖6 背角無齒蚌稚蚌殼長和殼高之間的生長關(guān)系

3.2 器官發(fā)育

本研究中，背角無齒蚌稚蚌的大部分器官出現(xiàn)的時間與先前的研究較一致(Chen, 2015)，即第1天觀察到斧足，第4天觀察到內(nèi)臟團，第10天觀察到鰓和閉殼肌，第15天觀察到腸道和心臟，第20天觀察到進水管和出水管。然而，與其他淡水貝類相比具有明顯差異性。例如，淡水帆蚌屬貝類的鰓直到第13天才完全發(fā)育成熟，100 d后進水管和出水管才完全發(fā)育成熟(Kovitvadhi, 2009)；三角帆蚌()的鰓直到第15天才完全發(fā)育成熟，27 d后才出現(xiàn)進水管和出水管(劉士力等, 2009b)。鰓是淡水貝類的呼吸器官，進水管和出水管則是促進攝食的重要器官(陳修報等, 2011)。背角無齒蚌稚蚌相關(guān)器官的出現(xiàn)時間均明顯早于和三角帆蚌，提示前者呼吸和攝食的需求較早。

3.3 生長特征

劉士力等(2009a)研究顯示，背角無齒蚌稚蚌殼長與日齡之間呈三次函數(shù)(=370.11–32.66+14.272– 0.153,2=0.9526)生長，而本研究發(fā)現(xiàn)，背角無齒蚌1~30 d稚蚌的殼長與日齡之間呈指數(shù)型相關(guān)關(guān)系(= 0.25770.1245t,2=0.9801)(圖4a)。前者是每5 d測定1次稚蚌規(guī)格，而本研究是每天采樣進行連續(xù)測定，因此，本研究擬合的生長關(guān)系更精準地反映稚蚌的生長特征(2更接近于1)。本研究首次闡明了稚蚌殼高與日齡的關(guān)系(圖4b)，殼長和殼高的絕對、相對生長率(圖5)及二者的關(guān)系(圖6)。劉士力等(2009b)研究發(fā)現(xiàn)，剛脫落的三角帆蚌稚蚌的平均殼長為0.221 mm，平均殼高為0.249 mm，其規(guī)格小于剛脫落的背角無齒蚌稚蚌(平均殼長為0.257 mm，平均殼高為0.291 mm)。此外，背角無齒蚌稚蚌生長速度比三角帆蚌快。需要關(guān)注的是，背角無齒蚌殼長、殼高的絕對生長率和相對生長率的峰值及達到峰值的時間是不同的，而相對生長率更加準確的反映出稚蚌生長發(fā)育的關(guān)鍵時期(如在峰值出現(xiàn)期，正是稚蚌鰓和心臟等關(guān)鍵器官的發(fā)育期)，因此，建議在背角無齒蚌人工繁養(yǎng)過程中根據(jù)相對生長率適時調(diào)整繁養(yǎng)對策。

背角無齒蚌稚蚌的殼長和殼高呈正異速生長關(guān)系(>1，即殼長比殼高增長得更快)(圖6)，這與殼長和殼高的比值相一致(表1)。通過比較可發(fā)現(xiàn)，剛脫落的背角無齒蚌和三角帆蚌的殼長/殼高比值相近，均為0.9左右(劉士力等, 2009a、2009b)。隨著日齡的增加，背角無齒蚌稚蚌前后兩端的生長速度更快，30 d稚蚌的殼長/殼高比值為1.7 (表1，圖6)，形狀類似于橢圓形；而三角帆蚌30 d稚蚌的殼長約為2 mm，殼高約為1.5 mm，殼長/殼高比值為1.3 (劉士力等, 2009b)，形狀向三角形演變(劉士力等, 2009b; 孫朝虎等, 2019)，表明背角無齒蚌稚蚌的生長(特別是殼長)速度相對更快。作者認為這是由二者的種間差異造成的。淡水貝類中，基于殼長和殼高間生長關(guān)系(包括殼長和殼高的比值)的差異是否具有種類鑒別的潛力尚待進一步確證。

4 結(jié)論

本研究較為連續(xù)而系統(tǒng)地研究和闡釋了背角無齒蚌1~30 d稚蚌的形態(tài)變化、器官發(fā)育及生長速率的特征。稚蚌形態(tài)變化的總體特征為鉸合部的前緣和后緣向上突起，殼頂相對向內(nèi)收縮，前端生長迅速、向外側(cè)擴展，后端向腹緣方向生長，而腹緣相對向后端生長。稚蚌器官發(fā)育形成的先后順序可能是斧足、內(nèi)臟團、鰓、閉殼肌、心臟、腸道、進水管和出水管，直至最后發(fā)育完全。稚蚌生長的特點表現(xiàn)在殼長、殼高與日齡之間均呈指數(shù)型相關(guān)關(guān)系，生長速率呈前期快、后期慢的生長特征，且殼長與殼高為正異速生長關(guān)系。上述結(jié)果將為破解人工繁育過程中稚蚌期死亡率高的“瓶頸”提供思路，也可為背角無齒蚌的種質(zhì)資源保護、自然種群恢復(fù)及水污染監(jiān)測指示生物群體的建立、開發(fā)和利用提供理論支撐和技術(shù)基礎(chǔ)。

Bian XS, Liu HB, Gan JL,HCH and DDT residues in bivalvesfrom the Taihu Lake, China. Archives of Environmental Contamination and Toxicology, 2009, 56(1): 67–76

Chang YQ. Mollusca culture. Beijing: China Agriculture Press, 2007 [常亞青. 貝類增養(yǎng)殖學. 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 2007]

Chen XB, Liu HB, Su YP,Acute toxicity of cadmium and its effects on lipid peroxidation and DNA damage in “standardized”. Journal of Agro-Environment Science, 2017, 36(10): 1960–1967 [陳修報, 劉洪波, 蘇彥平, 等. 鎘對“標準化”背角無齒蚌的急性毒性及脂質(zhì)過氧化和DNA損傷的影響. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學學報, 2017, 36(10): 1960–1967]

Chen XB, Liu HB, Su YP,Morphological development and growth of the freshwater musselfrom early juvenile to adult. Invertebrate Reproduction and Development, 2015, 59(3): 131–140

Chen XB, Su YP, Liu HB,. Active biomonitoring of metals with cultured: A case study in the Taihu Lake, China. Bulletin of Environmental Contamination and Toxicology, 2019, 102(2): 198–203

Chen XB, Su YP, Liu HB,Biomonitoring of heavy metal pollution in Wulihu Bay of Taihu Lake by transplanting “standardized”. China Environmental Science, 2014, 34(1): 225–231 [陳修報, 蘇彥平, 劉洪波, 等. 移殖“標準化”背角無齒蚌監(jiān)測五里湖重金屬污染. 中國環(huán)境科學, 2014, 34(1): 225–231]

Chen XB, Yang J, Liu HB,Element concentrations in a unionid mussel () at different life stages. Journal of the Faculty of Agriculture Kyushu University, 2012, 57(1): 139–144

Chen XB, Yang J, Wen HB,Studies on the morphology ofat several important developmental stages and its effective temperature sum during parasitism. Journal of Nanjing Agricultural University, 2010, 33(4): 100–104 [陳修報, 楊健, 聞海波, 等. 橢圓背角無齒蚌發(fā)育關(guān)鍵階段形態(tài)結(jié)構(gòu)以及寄生有效積溫的研究. 南京農(nóng)業(yè)大學學報, 2010, 33(4): 100–104]

Chen XB, Yang J. Gametogenesis and development of freshwater bivalve molluscs: A review. Journal of Fishery Sciences of China, 2011, 18(4): 944–952 [陳修報, 楊健. 淡水蚌類發(fā)生與發(fā)育研究進展. 中國水產(chǎn)科學, 2011, 18(4): 944–952]

Chen XJ, Fang Z, Su H,Review and application of geometric morphometrics in aquatic animals. Journal of Fisheries of China, 2013, 37(12): 1873–1885 [陳新軍, 方舟, 蘇杭, 等. 幾何形態(tài)測量學在水生動物中的應(yīng)用及其進展. 水產(chǎn)學報, 2013, 37(12): 1873–1885]

Demayo CG, Cabacaba KMC, Torres MAJ. Shell shapes of the Chinese pond mussel(Lea, 1834) from Lawis stream in Iligan City and Lake Lanao in Mindanao, Philippines. Advances in Environmental Biology, 2012, 6(4): 1468–1473

Dong ZG, Li JL. Biodiversity and conservation of freshwater mollusks. Acta Hydrobiologica Sinica, 2004, 28(4): 440–444 [董志國, 李家樂. 淡水貝類生物多樣性保育. 水生生物學報, 2004, 28(4): 440–444]

Hopkins KD. Reporting fish growth: A review of the basics. Journal of the World Aquaculture Society, 1992, 23(3): 173– 179

Jiang T, Yang J, Liu HB,Acomparative study of the morphology of sagittal otolith in C,and. Marine Sciences, 2011, 35(3): 23–31 [姜濤, 楊健, 劉洪波, 等. 刀鱭、鳳鱭和湖鱭矢耳石的形態(tài)學比較研究. 海洋科學, 2011, 35(3): 23–31]

Kovitvadhi S, Kovitvadhi U, Sawangwong P,Morphometric relationship of weight and size of cultured freshwater pearl mussel,(), under laboratory conditions and earthen pond phases. Aquaculture International, 2009, 17(1): 57–67

Liu HB, Chen XB, Oshima Y,Biochemical changes in Chinese pond musselfollowing exposure to copper. Journal of the Faculty of Agriculture Kyushu University, 2018, 63(2): 311–318

Liu HB, Yang J, Gan JL. Residues of mercury in the bivalve musselsfrom the Wulihu Area of the Taihu, China. Journal of Agro-Environment Science, 2009, 28(2): 411–415 [劉洪波, 楊健, 甘居利. 太湖五里湖水域背角無齒蚌中汞的殘留. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學學報, 2009, 28(2): 411–415]

Liu HB, Yang J, Gan JL. Trace element accumulation in bivalve musselsfrom Taihu Lake, China. Archives of Environmental Contamination and Toxicology, 2010, 59(4): 593–601

Liu J, Gu B, Bian J,Antitumor activities of liposome- incorporated aqueous extracts of(Lea, 1834). European Food Research and Technology, 2008, 227(3): 919–924

Liu SL, Li JL, Zhang GF,Morphological development and growth characteristics of the juvenile of. Journal of Shanghai Fisheries University, 2009a, 18(3): 269–274 [劉士力, 李家樂, 張根芳, 等. 背角無齒蚌稚蚌形態(tài)發(fā)育與生長特性. 上海海洋大學學報, 2009a, 18(3): 269–274]

Liu SL, Li JL, Zhang GF,Morphological development and growth characteristics of the juvenile of. Journal of Fisheries of China, 2009b, 33(4): 604–609 [劉士力, 李家樂, 張根芳, 等. 三角帆蚌稚蚌形態(tài)發(fā)育與生長特性. 水產(chǎn)學報, 2009b, 33(4): 604–609]

Mohamed KS, Kripa V, Velayudhan TS,Growth and biometric relationships of the pearl oyster(Gould) on transplanting from the Gulf of Mannar to the Arabian Sea. Aquaculture Research, 2006, 37(7): 725–741

Ponton D. Is geometric morphometric efficient for comparing otolith shape of different fish species? Journal of Morphology, 2006, 267(6): 750–757

Su YP, Chen XB, Liu HB,The dietary algae at different juvenile stages of. Journal of Fishery Sciences of China, 2014, 21(4): 736–746 [蘇彥平, 陳修報, 劉洪波, 等. 背角無齒蚌幼蚌食物中的藻類組成. 中國水產(chǎn)科學, 2014, 21(4): 736–746]

Sun CH, Bai ZY, Li QQ,The optimization of early compound selection for growth traits and shell color in. Progress in Fishery Sciences, 2019, 40(2): 91–97 [孫朝虎, 白志毅, 李清清, 等. 三角帆蚌生長和殼色性狀早期復(fù)合選擇的優(yōu)化研究. 漁業(yè)科學進展, 2019, 40(2): 91–97]

Sun S, Zhao YT, Wang LM,Status of heavy metal pollution in the shellfish culture area of Shangdong Province and the risk analysis of heavy metal elements in the shellfish. Progress in Fishery Sciences, 2017, 38(4): 118–125 [孫珊, 趙玉庭, 王立明, 等. 山東省主要貝類養(yǎng)殖區(qū)重金屬環(huán)境狀況及貝類安全風險分析. 漁業(yè)科學進展, 2017, 38(4): 118–125]

Urban HJ. Modeling growth of different developmental stages in bivalves. Marine Ecology Progress Series, 2002, 238: 109– 114

Wang H, Li JL, Wang GL,Preliminary studies on morphological change of the glochidia ofin stage of parasiting. Journal of Shanghai Fisheries University, 2007, 16(4): 394–398 [王宏, 李家樂, 汪桂玲, 等. 三角帆蚌鉤介幼蟲寄宿階段形態(tài)變化的初步研究. 上海水產(chǎn)大學學報, 2007, 16(4): 394–398]

Wen HB, Xu GC, Hua D. Preliminary observation on parasiticmetamorphosis development of. Journal of Shanghai Fisheries University, 2006, 15(2): 252–256 [聞海波, 徐鋼春, 華丹. 圓背角無齒蚌寄生變態(tài)發(fā)育的初步觀察. 上海水產(chǎn)大學學報, 2006, 15(2): 252–256]

Xu DF, Liu YS, Chang Q,Morphology, growth and development in the early life of. Progress in Fishery Sciences, 2019, 40(5): 145–154 [徐大鳳, 劉永勝, 常青, 等. 真蛸早期發(fā)育形態(tài)特征及生長規(guī)律研究. 漁業(yè)科學進展, 2019, 40(5): 145–154]

Xu L, Ma XY, Wen HB,Comparison of the parasitism effect of glochidia in four host fishes and early juvenile mussel development in. Journal of Zhejiang Ocean University (Natural Science), 2016, 35(6): 489–492 [徐良, 馬學艷, 聞海波, 等. 背角無齒蚌在4種魚上的寄生效果及早期稚貝的生長. 浙江海洋學院學報(自然科學版), 2016, 35(6): 489–492]

Yan BR, Hua BZ. Geometric morphometrics and its application in the systematics and phylogenetics of insects. Entomotaxonomia, 2010, 32(4): 313–320 [閆寶榮, 花保禎. 幾何形態(tài)測量學及其在昆蟲分類學和系統(tǒng)發(fā)育中的應(yīng)用. 昆蟲分類學報, 2010, 32(4): 313–320]

Yang J, Harino H, Liu HB,Monitoring the organotin contamination in the Taihu Lake of China by bivalve mussel. Bulletin of Environmental Contamination and Toxicology, 2008, 81(2): 164–168

Yang J, Wang H, Zhu HY,Bioaccumulation of heavy metals infrom Wulihu area of Taihu Lake. Resources and Environment in the Yangtze Basin, 2005, 14(3): 362–366 [楊健, 王慧, 朱宏宇, 等. 背角無齒蚌()在五里湖中的重金屬富集. 長江流域資源與環(huán)境, 2005, 14(3): 362–366]

Yang J. Research progress of diagnosis and early-warning technology by bioindicator and biomarker for fisheries ecological environment. Chinese Fishery Quality and Standards, 2015, 5(2): 1–7 [楊健. 漁業(yè)生態(tài)環(huán)境指示生物診斷和預(yù)警技術(shù)研究進展. 中國漁業(yè)質(zhì)量與標準, 2015, 5(2): 1–7]

Yao JP, Shan XJ, Chen YL,Effects of ocean warming and acidification on the growth and development ofRichardson during its early life history. Progress in Fishery Sciences, 2018, 39(2): 24–33 [姚建平, 單秀娟, 陳云龍, 等. 海洋暖化和酸化對黃姑魚早期生長發(fā)育的影響. 漁業(yè)科學進展, 2018, 39(2): 24–33]

Growth and Development of the Early Juvenile

ZHENG Haoran1, CHEN Xiubao2, LIU Hongbo2, YANG Jian1,2①

(1. Wuxi Fisheries College, Nanjing Agricultural University, Wuxi 214081; 2. Key Laboratory of Fishery Ecological Environment Assessment and Research Conservation in Middle and Lower Reaches of the Yangtze River, Freshwater Fisheries Research Center, Chinese Academy of Fishery Sciences, Wuxi 214081)

The freshwater musselis a freshwater bivalvewith important economic and ecological values, e.g., as a food source or for pearl cultivation, water purification, and aquatic biological monitoring.In order to understand the morphological change, organ development, and growth rate characteristics ofduring its early life stages, relevant studies were conducted on 1~30-day-old juveniles. From the 1 to 30-daystages, the leading and trailing edges of the hinge for the juveniles were raised upward. The umbo was contracted relatively inward. The anterior grew rapidly and extended outwards, but the posterior grew toward the ventral edge. The ventral edge grew toward the ventral edge. The most obvious feature in the one-day-old juvenileswas the appearance of a mobile foot.The visceral mass was more obvious in 4-day-old juveniles. At 10 days old, the gills were clearly visible, and the anterior and posterior adductors were formed. The intestine and heart were obviously visible in 15-day-old juveniles. The incurrent and excurrent siphons had been formed in 20-day-old juveniles. For the 25-day-old juveniles, the organs were fully developed. The shell length, height, and age grew exponentially, and the shell length and height grew at a positive allometry. These results can provide theoretical guidance for the artificial breeding of, its germplasm resource protection and population restoration, and the effective development and utilization of this bivalve as a special indicator for aquatic pollution biomonitoring.

; Juvenile; Morphology; Organ; Growth; Bioindicator

YANG Jian, E-mail: jiany@ffrc.cn

Q174

A

2095-9869(2021)02-0139-08

10.19663/j.issn2095-9869.20200109002

http://www.yykxjz.cn/

鄭浩然, 陳修報, 劉洪波, 楊健. 背角無齒蚌稚蚌的生長和發(fā)育研究. 漁業(yè)科學進展, 2021, 42(2): 139–146

Zheng HR, Chen XB, Liu HB, Yang J. Growth and development of the early juvenile. Progress in Fishery Sciences, 2021, 42(2): 139–146

* 中國水產(chǎn)科學研究院基本科研業(yè)務(wù)費(2019GH10)、國家自然科學基金(31502166)、江蘇省自然科學基金(BK20161144)和中國水產(chǎn)科學研究院淡水漁業(yè)研究中心基本科研業(yè)務(wù)費(2019JBFM05)共同資助[This work was supported by Central Public-Interest Scientific Institution Basal Research Fund of CAFS (2019GH10), National Natural Science Foundation of China (31502166), Natural Science Funds of Jiangsu Province (BK20161144), and Central Public-Interest Scientific Institution Basal Research Fund, Freshwater Fisheries Research Center, CAFS (2019JBFM05)]. 鄭浩然，E-mail: 1750313712@qq.com

楊 健，研究員，E-mail: jiany@ffrc.cn

2020-01-09,

2020-03-04

(編輯 馬璀艷)