環(huán)境因子對(duì)大興安嶺南段白樺樹干液流變化特征的影響1)

王媛 魏江生

(內(nèi)蒙古自治區(qū)土壤質(zhì)量與養(yǎng)分資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué))，呼和浩特，010018)

劉兵兵 周梅

(內(nèi)蒙古赤峰市賽罕烏拉森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站)

全球氣候變化引起的干旱事件頻率和強(qiáng)度在進(jìn)一步增加。在這種極端氣候條件下，處于氣候帶邊緣(森林—草原過渡帶)的半干旱區(qū)大興安嶺南段地區(qū)由于抗干擾能力差，較易受到氣候變化的影響，尤其是氣溫升高及降雨量減少，導(dǎo)致該地區(qū)的落葉闊葉次生林出現(xiàn)大面積森林死亡現(xiàn)象[1]，這可能是因?yàn)槿驓夂蜃兓瘜?duì)森林生態(tài)系統(tǒng)水分循環(huán)產(chǎn)生了巨大影響。森林作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，樹木個(gè)體如何對(duì)外界環(huán)境因子的響應(yīng)是森林水分循環(huán)研究的基礎(chǔ)，有助于了解樹木個(gè)體乃至森林生態(tài)系統(tǒng)在全球氣候變化進(jìn)程中的響應(yīng)[2]。土壤—植物—大氣連續(xù)體(SPAC)是森林生態(tài)系統(tǒng)水分循環(huán)中的重要組成部分，其格局、結(jié)構(gòu)、功能及動(dòng)態(tài)變化對(duì)水分循環(huán)和水文過程均具有重要作用，同時(shí)植物蒸騰耗水是SPAC系統(tǒng)水熱傳輸中一個(gè)極為重要的環(huán)節(jié)。目前,該地區(qū)出現(xiàn)死亡現(xiàn)象的大多數(shù)為喬木樹種，喬木是森林系統(tǒng)水分傳輸?shù)闹黧w，對(duì)于水分需求較高，并且受環(huán)境影響因素較大。因此，探究喬木樹種蒸騰耗水特性及對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性具有重要意義。

樹木的蒸騰耗水過程99.8%以上來自于樹干液流[3-4]。樹干液流是衡量植物蒸騰耗水及水分傳輸機(jī)理的一個(gè)重要生理指標(biāo)，可以較好地反映出植物的蒸騰耗水狀況及其對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)特征。為了較準(zhǔn)確地測(cè)量植物蒸騰，國(guó)內(nèi)外許多植物生理學(xué)家提出了多種測(cè)量方法，其中Granier熱擴(kuò)散探針法(TDP)被廣泛應(yīng)用于樹干液流觀測(cè)，具有操作簡(jiǎn)單、數(shù)據(jù)采集準(zhǔn)確穩(wěn)定的特點(diǎn)，可以進(jìn)行長(zhǎng)期連續(xù)的過程監(jiān)測(cè)[5]。蒸騰是樹木生長(zhǎng)發(fā)育必不可少的生理代謝過程，樹干液流作為樹木蒸騰耗水的重要指標(biāo)，其環(huán)境影響因素較多。部分研究表明[6-8]，樹干液流較易受到太陽(yáng)輻射、空氣溫濕度、風(fēng)速以及土壤水分等因素的影響，與此同時(shí)，隨著對(duì)樹干液流影響因素的研究深入化發(fā)現(xiàn)，影響樹干液流的因素及影響程度因樹種而異，不同時(shí)間尺度上其主要影響因子也存在明顯差異。李少寧等[9]利用熱擴(kuò)散插針法研究分析了不同樹種樹干液流與環(huán)境因子的滯后效應(yīng)及與環(huán)境因子的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)太陽(yáng)輻射、溫度、風(fēng)速均與液流呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，而空氣相對(duì)濕度則與液流呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，同步觀測(cè)的環(huán)境因子日變化與液流日變化存在時(shí)滯效應(yīng)。陳寶強(qiáng)等[10]運(yùn)用TDP探針法對(duì)晉西黃土區(qū)遼東櫟(Quercusliaotungensis)和山楊(Populusdavidiana)進(jìn)行長(zhǎng)期連續(xù)觀測(cè)，研究了液流速率與空氣溫度、空氣相對(duì)濕度、光合有效輻射等環(huán)境因子的關(guān)系，并采用指數(shù)飽和曲線對(duì)降雨前后液流速率與VPD關(guān)系進(jìn)行擬合，擬合參數(shù)的差異表明蒸騰耗水過程也受到土壤水分狀況等其他因素的影響。大量學(xué)者[11]分別對(duì)刺槐(Robiniapseudoacacia)、毛白楊(Populustomentosa)和國(guó)槐(Sophorajaponica)液流進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)樹干液流日變化大多呈單峰型，季節(jié)變化總體上呈夏季液流速率最高、春秋次之、冬季最小的變化趨勢(shì)。

落葉闊葉次生林是大興安嶺南段地區(qū)主要的地帶性植被，近些年由于全球氣候變化引起高溫和水分脅迫，對(duì)樹木蒸騰耗水能力產(chǎn)生了一定影響，致使該地區(qū)白樺次生林、楊樺混交林出現(xiàn)了大面積森林死亡現(xiàn)象。因此，本文選取半干旱區(qū)大興安嶺南段白樺次生林為研究對(duì)象，應(yīng)用Granier熱擴(kuò)散探針法，研究白樺樹干液流動(dòng)態(tài)變化特征及其對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)關(guān)系，揭示樹干液流活動(dòng)對(duì)外界環(huán)境因子的響應(yīng)規(guī)律，增加對(duì)半干旱區(qū)次生林水分利用策略的理解，為該地區(qū)森林修復(fù)過程中造林樹種的選擇優(yōu)化管理提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于半干旱區(qū)大興安嶺南段賽罕烏拉國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(43°59′N～44°27′N，118°18′E～118°55′E)，屬于半干旱半濕潤(rùn)氣候區(qū)。夏季受溫帶大陸性季風(fēng)氣候控制，年降水量約為400 mm，多集中在6—8月，占全年平均降水量的75%；冬季降水僅為35～70 mm，占全年的8%～17%。年總輻射量可達(dá)5 700 MJ·m-2；年氣溫均值為2 ℃，最高達(dá)34 ℃，最低至零下-32 ℃；無霜期為100 d左右；年均蒸發(fā)量2 050 mm。

研究區(qū)大興安嶺南段是草原向森林、東亞闊葉林向大興安嶺寒溫帶針葉林雙重交匯的過渡地帶。主要森林類型為闊葉次生林，主要樹種有山楊、白樺、蒙古櫟(Quercusmongolica)、黑樺(Betuladahurica)等。土壤類型主要以山地黑土、灰色森林土、棕壤土和暗栗鈣土為主。

2 研究方法

2.1 樹干液流測(cè)定

樹干液流采用Dynamax的TDP熱擴(kuò)散液流探針測(cè)定。在研究區(qū)賽罕烏拉白樺次生林典型區(qū)域內(nèi)設(shè)置30 m×30 m樣地，在設(shè)置樣地內(nèi)選取生長(zhǎng)狀況良好，樹干通直無被擠壓，無病蟲害的白樺標(biāo)準(zhǔn)木。在樣木胸高1.3 m處選取觀測(cè)樣點(diǎn)，南北方向分別安裝探針。TDP熱擴(kuò)散液流探針包括兩個(gè)帶有銅—康銅熱電偶的圓柱形探頭和一條特殊的加熱線，安裝時(shí)，上面的探針使用恒定電流加熱，下面的探針作為參考。當(dāng)液流速度為零或很小時(shí)，兩個(gè)傳感器之間的溫度差最大。隨著液流的增強(qiáng)，兩個(gè)傳感器之間的溫差減小，從而利用兩個(gè)測(cè)定探針之間的溫差計(jì)算出液流密度值。探針周圍涂抹附帶的膠泥，形成防水密封。在TDP探針的每一邊都安裝1/4球狀泡沫用作保護(hù)傳感器的導(dǎo)線不受扭彎的壓力，并且增加探針周圍的絕熱效果，防止因水分接觸探針桿而引起熱沉效應(yīng)。最后包裹防輻射薄膜，減小太陽(yáng)輻射引起的溫度波動(dòng)。使用數(shù)據(jù)采集器(CR1000)定期收集數(shù)據(jù)。

根據(jù)觀測(cè)數(shù)據(jù)，利用Granier經(jīng)驗(yàn)公式[16]計(jì)算樹干液流密度，計(jì)算公式如下：

(1)

式中：Fd為液流密度(cm3·cm-2·h-1)；ΔT為兩探頭間溫度差(℃)；ΔTmax為液流密度為零時(shí)兩探頭間溫度差，即最大溫度差(℃)。

2.2 環(huán)境因子測(cè)定

研究區(qū)白樺次生林樣地內(nèi)裝有WS1000自動(dòng)氣象站(美國(guó))，可全天分層觀測(cè)林內(nèi)外的環(huán)境因子。其中太陽(yáng)輻射Rs利用CMP3輻射傳感器，測(cè)量誤差為±10%；空氣溫度Ta及空氣相對(duì)濕度RH利用HC2S3空氣溫濕度傳感器，測(cè)量誤差分別為±0.1 ℃、±0.8%。使用數(shù)據(jù)采集器(CR1000)定期收集數(shù)據(jù)。

采用空氣水汽壓虧缺(VPD，kPa)指標(biāo)綜合表達(dá)空氣溫濕度的協(xié)同效應(yīng)[17]，計(jì)算公式如下：

VPD=0.611exp[17.27Ta/(Ta+237.3)]

(1-RH/100)。

(2)

式中：Ta為空氣溫度(℃)；RH為空氣相對(duì)濕度(%)。

2.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理采用Excel 2010以及Dynamax提供的TDPSapVel-Analysis.xls表格來處理TDP莖流傳感器的數(shù)據(jù)；使用SPSS23.0對(duì)液流密度與環(huán)境因子進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析；使用Sigmaplot 10.0對(duì)液流密度與環(huán)境因子進(jìn)行制圖及兩者之間的關(guān)系進(jìn)行擬合。

3 結(jié)果與分析

3.1 樹干液流密度基本變化特征

白樺樹干液流密度日平均值在觀測(cè)期間6—9月內(nèi)的基本變化特征如圖1所示。日累計(jì)液流密度值在6月和7月期間處于上升時(shí)期，在7月31日達(dá)到日累計(jì)液流密度最高值為84.664 6 cm3·cm-2·d-1。通過選取期間的各月日累計(jì)液流密度值由大到小依次為7月(70.769 5 cm3·cm-2·d-1)、8月(69.045 9 cm3·cm-2·d-1)、9月(67.955 3 cm3·cm-2·d-1)、6月(57.292 4 cm3·cm-2·d-1)。在此期間，各月選取出連續(xù)5 d晴朗無雨的天氣在小時(shí)尺度上對(duì)其基本日變化特征進(jìn)行分析(圖2)，可以看出液流密度日變化表現(xiàn)為單峰曲線，出現(xiàn)峰值的時(shí)間為中午12:00左右，但在峰值前后有時(shí)會(huì)出現(xiàn)午間驟減現(xiàn)象，總體變化規(guī)律為晝高夜低。

圖1 觀測(cè)期間液流密度基本變化特征

圖2 液流密度日變化特征

3.2 環(huán)境因子對(duì)樹干液流密度的影響

3.2.1 液流密度與環(huán)境因子相關(guān)性

為探討白樺樹干液流密度與各環(huán)境因子的關(guān)系，在觀測(cè)期間內(nèi)選取部分小時(shí)尺度上的液流密度與環(huán)境因子數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。圖3為6月21日—7月20日期間內(nèi)小時(shí)尺度上液流密度與環(huán)境因子的變化趨勢(shì)圖，由圖3可見，液流密度與太陽(yáng)輻射Rs、空氣水汽壓虧缺VPD、空氣溫度Ta變化趨勢(shì)基本一致；而與空氣相對(duì)濕度RH變化趨勢(shì)相反。將選取的部分?jǐn)?shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性分析(表1)，由表1可知，液流密度與各環(huán)境因子相關(guān)系數(shù)由大到小依次排列為Rs(0.837)、Ta(0.608)、VPD(0.589)、RH(0.453)，并且均達(dá)到極顯著檢驗(yàn)水平(P<0.01)。其中，液流密度與Rs、VPD、Ta均呈正相關(guān)關(guān)系；與RH呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。將觀測(cè)期間數(shù)據(jù)在月尺度上進(jìn)行相關(guān)性分析(表2)發(fā)現(xiàn)，7月時(shí)與各環(huán)境因子相關(guān)系數(shù)最高，此時(shí)白樺樹干液流密度對(duì)林內(nèi)小氣候有顯著響應(yīng)。

圖3 液流密度與各環(huán)境因子的變化

表1 液流密度與環(huán)境因子相關(guān)性

表2 月尺度液流密度與環(huán)境因子相關(guān)性

3.2.2 液流密度與環(huán)境因子單因素?cái)M合

為了更加直觀和深入地揭示白樺液流密度對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)特征，選取擬合方程對(duì)單個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行回歸分析(圖4)。樹干液流密度與Rs、VPD采用飽和指數(shù)方程y=y0+α[1-exp(-bx)]進(jìn)行擬合分析，擬合系數(shù)R2分別為0.779 6、0.372 5；與Ta采用二次多項(xiàng)式方程y=y0+αx+bx2(R2=0.387 3)；與RH采用指數(shù)方程y=α+bln(x)(R2=0.167 5)，其中,α、b、y0為擬合參數(shù)，y和x為相應(yīng)變量。

3.2.3 液流密度與環(huán)境因子多元回歸

為進(jìn)一步描述各環(huán)境因子對(duì)白樺樹干液流密度的綜合影響，采用多元線性回歸分析建立白樺樹干液流密度與各環(huán)境因子的回歸方程?；谏鲜霏h(huán)境因子，建立線性回歸方程，對(duì)白樺樹干液流密度進(jìn)行預(yù)測(cè)。表3是各步回歸方程匯總的情況，從表3中可以看出，第4步線性回歸的自變量與因變量之間的相關(guān)性較好，決定系數(shù)R2=0.747，擬合度較高，即所選的因變量y與所選的4個(gè)自變量之間存在線性相關(guān)性。并且當(dāng)統(tǒng)計(jì)量F=4 254.935時(shí)，顯著性檢驗(yàn)水平小于0.001，表明所建立的線性回歸方程具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

表3 方程匯總

表4是第4步回歸方程的回歸系數(shù)。其中，常數(shù)項(xiàng)系數(shù)b0=1.799，回歸系數(shù)為b1=0.009，b2=0.255，b3=-0.043，b4=-2.159。經(jīng)過t檢驗(yàn)，各項(xiàng)回歸系數(shù)的相伴概率值均小于剔除因子標(biāo)準(zhǔn)值0.1，表明回歸系數(shù)有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。多元線性回歸方程為：Fd=1.799+0.009×Rs+0.255×Ta-0.043×RH-2.159×VPD(R2=0.747)。圖5為多元線性回歸方程得出的模擬值與實(shí)測(cè)值在日過程以及月過程進(jìn)行擬合檢驗(yàn)的結(jié)果。如圖5所示，模擬值動(dòng)態(tài)變化規(guī)律與實(shí)測(cè)值較為一致，擬合回歸系數(shù)達(dá)到0.759，絕對(duì)誤差為8.76%，效果良好。

圖4 液流密度對(duì)各環(huán)境因子的響應(yīng)

圖5 擬合校驗(yàn)圖

4 結(jié)論與討論

近些年來，由于樹木死亡導(dǎo)致內(nèi)蒙古2008—2013年間，幼、中齡林健康等級(jí)中健康的森林面積分別下降16.71%和1.60%[18]。氣候變暖導(dǎo)致的干旱會(huì)降低樹木生長(zhǎng)量，增加樹木受水分脅迫程度和樹木死亡率上升，促使森林害蟲和病原菌發(fā)生[19-20]。賀敏等[1]對(duì)該地區(qū)山楊樹種的死亡現(xiàn)象進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，氣候變暖會(huì)加大生長(zhǎng)季的高溫脅迫，導(dǎo)致樹木水分脅迫加劇，樹木的蒸騰和土壤蒸發(fā)作用加強(qiáng)，但凈光合速率降低，從而抑制樹木的生長(zhǎng)。由此可見，蒸騰耗水作用受到抑制是致使樹木死亡的主要原因之一。樹干液流為植物蒸騰作用的水分來源，是植物水分消耗的直觀量化監(jiān)測(cè)指標(biāo)，對(duì)于樹干液流的研究，明晰植物耗水規(guī)律與耗水影響因素極為重要，也為深入探討不同植物在不同環(huán)境條件下的需水特征提供了重要手段[21]。本文通過上述研究分析可知，白樺樹干液流變化規(guī)律晝夜差異較大，總體呈現(xiàn)為晝高夜低的單峰型曲線，出現(xiàn)晝夜變化規(guī)律是因?yàn)闃涓梢毫鞯漠a(chǎn)生主要是由于蒸騰拉力的作用，影響蒸騰作用強(qiáng)度的因子就會(huì)影響樹干液流密度。同時(shí)還存在午間樹干液流驟減現(xiàn)象，其原因可能是由于午間氣溫較高，此時(shí)植物為了保存體內(nèi)的水分，短暫關(guān)閉或減小葉片氣孔導(dǎo)度，降低植物體水分蒸騰，以減少水分消耗的一種機(jī)制。這與徐利崗等[21]對(duì)干旱區(qū)枸杞的研究結(jié)果相似。通過比較各月日累計(jì)液流密度值發(fā)現(xiàn)7月時(shí)較其他月份相比最高，并且與各環(huán)境因子相關(guān)系數(shù)最高，此時(shí)液流密度對(duì)林內(nèi)小氣候有顯著響應(yīng)。在劉崴等[22]研究河北楊(Populushopeiensis)及油松(Pinustabulaeformis)樹干液流特征時(shí)，發(fā)現(xiàn)這兩種樹種均在7月時(shí)日均液流量最高，這與本文研究結(jié)果一致。本文所選研究區(qū)在7月時(shí)降雨量較其他月份最大為78.2 mm，此時(shí)正處于雨季時(shí)期，土壤水分在獲得降雨量的補(bǔ)充后，使樹木的蒸騰作用不受限制，液流密度就隨著蒸騰強(qiáng)度的增加而升高。另有研究表明[23]樹木日液流密度最大值可能與土壤水分狀況及樹木自身蒸騰耗水的生物學(xué)、生理學(xué)特性有關(guān)，而本文研究結(jié)果也證實(shí)水分的增加會(huì)加快樹木蒸騰耗水作用。

影響液流的因素可以分為3類：生物學(xué)結(jié)構(gòu)、土壤供水和環(huán)境，樹干液流密度的瞬時(shí)變化主要受環(huán)境因子的影響，例如土壤水分、太陽(yáng)輻射、空氣溫濕度、風(fēng)速等因素，徐世琴等[24]認(rèn)為：液流與風(fēng)速的相關(guān)性較大主要是由于風(fēng)速增大能夠增加植物冠層邊界層導(dǎo)度，從而加速葉片蒸騰。Granier等[25]對(duì)21 a生挪威云杉(Piceaabies)和熱帶雨林研究發(fā)現(xiàn)：空氣濕度對(duì)樹干液流的影響較光照或空氣溫度顯著。張璇等[26]對(duì)縉云山典型樹種杉木(Cunninghamialanceolata)、馬尾松(Pinusmassoniana)、四川山礬(Symplocassetchuensis)樹干液流與氣象因子的響應(yīng)研究結(jié)果顯示，各氣象因子的相關(guān)系數(shù)由大到小為太陽(yáng)輻射(0.790 2)、水汽壓虧缺(0.343 4)、風(fēng)速(0.253 9)、空氣相對(duì)濕度(0.146 6)、溫度(0.083)。本文研究結(jié)果表明，白樺液流密度與太陽(yáng)輻射、空氣溫度、空氣水汽壓虧缺均呈正相關(guān)關(guān)系，而與空氣相對(duì)濕度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值由大到小依次排列為Rs(0.837)、Ta(0.608)、VPD(0.589)、RH(0.453)，說明太陽(yáng)輻射與空氣溫度對(duì)液流活動(dòng)的驅(qū)動(dòng)作用最強(qiáng)。這與張璇等[26]的結(jié)果有所不同，分析其主要原因可能是由于樹種及研究影響因子的時(shí)間尺度不同。環(huán)境因子雖對(duì)樹木的樹干液流有著極其重要的影響，但樹種差異性同樣是液流變化不可忽視的重要因子之一[9]。雖然各影響因子的主次程度存在差異，但多數(shù)研究的相關(guān)性分析結(jié)果基本一致：樹干液流與太陽(yáng)輻射、溫度、以及水汽壓虧缺呈顯著正相關(guān)，與空氣相對(duì)濕度呈顯著負(fù)相關(guān)，本文研究結(jié)果與之相符。鑒于植物蒸騰耗水過程中與各環(huán)境影響因子之間的復(fù)雜性，可采用多元回歸方程來綜合表達(dá)各環(huán)境因子與液流密度之間的相互關(guān)系。本文采用多元線性回歸方程對(duì)環(huán)境因子與液流密度之間建立線性相關(guān)，以空氣溫度、太陽(yáng)輻射、空氣相對(duì)濕度、空氣水汽壓虧缺等4種環(huán)境影響因子作為自變量，白樺液流密度為因變量，建立方程Fd=1.799+0.009×Rs+0.255×Ta-0.043×RH-2.159×VPD，決定系數(shù)R2=0.747，并對(duì)該方程的有效性進(jìn)行了初步驗(yàn)證，模擬值與實(shí)測(cè)值擬合回歸系數(shù)達(dá)到0.759，總體效果良好。雖然這類方法具有使用簡(jiǎn)便、影響因子易測(cè)定、一定精度等優(yōu)點(diǎn)，但后續(xù)還需要進(jìn)一步關(guān)聯(lián)未考慮的環(huán)境因子例如葉面積指數(shù)LAI、土壤水分狀況、氣孔導(dǎo)度等或不確定因子來提高模擬的計(jì)算精度，并且結(jié)合森林死亡機(jī)制與蒸騰機(jī)理模型對(duì)兩者關(guān)系進(jìn)行深入分析，以期為預(yù)測(cè)全球氣候變化背景下落葉闊葉森林的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律提供理論依據(jù)，同時(shí)也對(duì)未來干旱或半干旱區(qū)自然植被蒸散量估算模擬和生態(tài)需水量計(jì)算方面有一定參考價(jià)值。

白樺樹干液流密度日變化總體表現(xiàn)為單峰曲線，總體變化規(guī)律為晝高夜低。液流密度對(duì)太陽(yáng)輻射以及空氣溫度變化具有較高敏感性，響應(yīng)程度較高，并且處于降雨量較為集中時(shí)期的液流密度上升較快，說明液流密度對(duì)水分具有一定程度的響應(yīng)。