2種刺柏屬彩色樹葉色參數(shù)與色素變化

王 玥，裴順祥，孫敬爽，郭 慧，吳 莎，吳 迪，褚 洋，辛學兵

（1. 中國林業(yè)科學研究院 華北林業(yè)實驗中心，北京 102300；2. 中國林業(yè)科學研究院 華北林業(yè)實驗中心 北京九龍山暖溫帶森林國家長期科研基地，北京 102300）

近年來，隨著園林布景、環(huán)境綠化要求的日益提高，彩色針葉樹的需求量也隨之增大。彩色針葉樹株型豐富多姿，葉色明亮多彩，觀賞期長，是家庭、城市、園林及道路環(huán)境綠化的優(yōu)良植物材料，尤其為北方園林增添了豐富的景觀色彩[1?2]。因此，引進彩色針葉樹種，研究并提高其引種適應(yīng)性、生長繁殖能力和觀賞價值是科研和園藝工作的熱點方向。目前，國內(nèi)外關(guān)于彩色針葉樹的研究主要集中在引種適應(yīng)性[3]、扦插繁殖[4?5]、生長生理[6?7]以及光合特性[8]等方面，對觀賞性狀如葉色變化的研究甚少。對彩色闊葉樹研究發(fā)現(xiàn)：許多樹種葉色變化與其色素含量顯著相關(guān)，建立兩者的回歸方程能夠通過葉色參數(shù)準確預(yù)測色素含量的變化，為實現(xiàn)人工調(diào)控彩色植物葉色變化、選育優(yōu)良觀賞植物品種提供了理論基礎(chǔ)和技術(shù)支撐[9?14]。歐洲刺柏‘金葉疏枝’Juniperus communis‘Gold Cone’和鹿角檜‘金葉’Juniperus×media‘Pfitzeriana Aurea’是引種自比利時的彩色針葉樹種，作為彩色針葉樹中的金葉植物代表，不同季節(jié)均有很高的觀賞價值，彌補了園林景觀及環(huán)境綠化色彩單調(diào)的缺憾[15]。本研究以歐洲刺柏‘金葉疏枝’和鹿角檜‘金葉’為研究對象，測定不同季節(jié)2種樹的葉色參數(shù)和色素變化，比較兩者觀賞性狀差異；分析葉色參數(shù)與色素的相關(guān)關(guān)系，建立回歸模型。本研究將為‘金葉疏枝’和‘金葉’的葉色變化生理機制研究提供基礎(chǔ)，也為葉色調(diào)控技術(shù)研發(fā)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

歐洲刺柏‘金葉疏枝’和鹿角檜‘金葉’來自中國林業(yè)科學研究院華北林業(yè)實驗中心，均為2年生扦插苗。

1.2 試驗設(shè)計

選擇生長情況相近的的2年生‘金葉疏枝’和‘金葉’各180株，分別分成3個重復(fù)；于2019年春季、夏季、秋季和冬季，隨機采集各重復(fù)內(nèi)1～2株扦插苗(整株)，用塑封袋封好，放入冰盒，立即帶回實驗室測定其葉片的葉色參數(shù)、光合色素(葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素)質(zhì)量分數(shù)和花色素苷相對含量。

1.3 測定指標

1.3.1 葉色參數(shù)測定 參照1970年國際照明委員會推出的CIELab表色系統(tǒng)，以明亮度(L*)、色相(a*)、色相(b*)表示色彩。L*值從0升至100，表示亮度逐漸增加，a*值由小變大，表示由綠色逐漸變?yōu)榧t色，b*值由小到大，表示由藍色逐漸變成黃色。參照黃可等[11]的方法，采用EPSON掃描儀(日本)掃描2種刺柏屬彩色樹扦插苗鮮葉，運用Adobe Photoshop(CS6，Adobe，美國)軟件的拾色功能，記錄葉尖、中心點、葉柄基部等8個點的L*、a*、b*的值，取平均值作為葉色參數(shù)。

1.3.2 葉片光合色素含量測定 葉綠素上清液的制備參照王學奎等[16]和陳明等[17]的方法，并略有改動。以體積分數(shù)95%的乙醇為對照，采用分光光度計分別在波長665、649和470 nm測定上清液吸光度，分別計算光合色素的質(zhì)量分數(shù)。葉綠素a質(zhì)量濃度(mg·L?1)：Ca=13.95D(665)?6.88D(649)，葉綠素b 質(zhì)量濃度 (mg·L?1)：Cb=24.96D(649)?7.32D(665)，葉綠素總質(zhì)量濃度 (mg·L?1)：C總=Ca+Cb。類胡蘿卜素質(zhì)量濃度 (mg·L?1)：Cc=[1 000D(470) ?2.05Ca?114.8Cb]/245。葉綠體色素質(zhì)量分數(shù) (mg·g?1)=(C×V提取液×稀釋倍數(shù))/(m樣品×1 000)。其中：D(665)、D(649)和D(470)分別表示葉綠素溶液在波長665、649和470 nm處的吸光度，V提取液為提取液體積，m樣品為樣品質(zhì)量。

1.3.3 花色素苷相對含量測定 花色素苷提取液的制備參照張潔等[18]和唐前瑞等[19]的方法，以體積分數(shù)1%的鹽酸乙醇為對照，測定提取液在520 nm波長下的吸光度，以1 g葉片鮮質(zhì)量(mFW)在10 mL提取液中改變0.1個吸光度值作為1個色素單位，則花色素苷相對含量表示為：A＝D(520)/(0.1mFW)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2016和SPSS 20.0統(tǒng)計分析軟件處理數(shù)據(jù)，采用單因素方差(one-way ANOVA)分析并采用最小顯著性差異法(LSD)檢驗不同季節(jié)2種刺柏屬彩色樹葉色參數(shù)和色素含量的差異顯著性。對葉色參數(shù)與色素含量進行Pearson相關(guān)性檢驗，建立2種刺柏屬彩色樹的葉色參數(shù)與其色素含量的回歸模型。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同季節(jié)2種刺柏屬彩色樹葉色參數(shù)變化

由圖1A可知：‘金葉疏枝’在春、夏、秋3季L*值差異不顯著(P＞0.05)，冬季顯著低于其他季節(jié)(P＜0.05)，最高值出現(xiàn)在夏季，最低值在冬季；‘金葉’在夏、秋、冬3季L*值變化不顯著(P＞0.05)，春季顯著低于其他季節(jié)(P＜0.05)，最高值出現(xiàn)在秋季，最低值在春季；春、夏、秋3季‘金葉疏枝’L*值均顯著高于‘金葉’(P＜0.05)，冬季‘金葉疏枝’顯著低于‘金葉’(P＜0.05)。

由圖1B可知：‘金葉疏枝’的a*值在春、夏、秋3季均為負值，且數(shù)值逐漸變大，冬季變?yōu)檎?；其絕對值在夏季最高，春、夏季無顯著差異(P＞0.05)，秋季絕對值顯著低于春、夏季(P＜0.05)；冬季絕對值最低，顯著低于其他季節(jié)(P＜0.05)?！鹑~’的a*值在4季均為負值，數(shù)值先減小后增大；春、冬季無顯著性差異(P＞0.05)，夏季分別與秋、冬季無顯著性差異(P＞0.05)；絕對值最高出現(xiàn)在秋季，且顯著高于春冬季(P＜0.05)，最低出現(xiàn)在春季。春、夏2季2樹種a*值的絕對值無顯著性差異(P＞0.05)；秋季‘金葉疏枝’絕對值顯著低于‘金葉’(P＜0.05)；冬季‘金葉疏枝’a*值為正值，‘金葉’仍為負值，且絕對值顯著高于‘金葉疏枝’(P＜0.05)。

由圖1C可知：‘金葉疏枝’的b*值4季均為正值，春、夏、秋3季之間無顯著差異(P＞0.05)，冬季顯著低于其他季節(jié)(P＜0.05)?！鹑~’b*值4季也均為正值，秋、冬季無顯著差異(P＞0.05)；春、夏、秋3季呈遞進式顯著增高(P＜0.05)，秋季最高，且顯著高于春、夏季(P＜0.05)；其次是冬季，也顯著高于春、夏季(P＜0.05)；絕對值最低出現(xiàn)在春季。春、夏、秋3季‘金葉疏枝’b*值均顯著高于‘金葉’(P＜0.05)；冬季2種彩色針葉樹b*值無顯著性差異(P＞0.05)。

圖1 不同季節(jié)2種刺柏屬彩色樹L*、a*、b*值變化Figure 1 Changes of L*，a*，b* values of two Juniperus colored trees in different seasons

2.2 不同季節(jié)2種刺柏屬彩色樹色素含量變化

由圖2A可知：‘金葉疏枝’葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素在不同季節(jié)變化趨勢相同，秋、冬季顯著降低(P＜0.05)。其中，葉綠素a質(zhì)量分數(shù)在夏季最高，比秋、冬季顯著高156.52%、168.18%(P＜0.05)；其次是春季，比秋、冬季顯著高126.08%、136.36%(P＜0.05)，冬季最低?？?cè)~綠素質(zhì)量分數(shù)夏季最高，比秋、冬季顯著高129.41%、143.75%(P＜0.05)，冬季最低。葉綠素b質(zhì)量分數(shù)在夏、秋季間顯著下降(P＜0.05)，春夏、秋冬之間無顯著性差異；夏季最高，比秋、冬季顯著高90.00%、111.11%(P＜0.05)；其次是春季，比冬季顯著高100.00%(P＜0.05)?！鹑~疏枝’類胡蘿卜素質(zhì)量分數(shù)呈現(xiàn)先增大后減小再增大趨勢；夏季最高，比春、秋、冬3季顯著高33.33%、140.00%、20.00%(P＜0.05)；其次是冬季，比秋季顯著高100.00%(P＜0.05)，秋季最低?！鹑~疏枝’花色素苷相對含量在春、夏、秋季均無顯著性差異(P＞0.05)，冬季比前3季顯著高246.82%、192.59%、130.84%(P＜0.05)。

由圖2B可知：‘金葉’的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素質(zhì)量分數(shù)隨季節(jié)變化趨勢相同，均為先增大后減小，且在夏季達到最高值。夏季葉綠素a比春、秋、冬季顯著高36.06%、159.37%、144.11% (P＜0.05)，葉綠素b 比其他3季高63.63%、176.92%、200.00% (P＜0.05)，總?cè)~綠素比其他3季高42.85%、160.86%、160.86% (P＜0.05)；春季葉綠素a比秋、冬顯著高90.62%、79.41% (P＜0.05)，葉綠素b比秋、冬季高69.23%、83.33% (P＜0.05)，總?cè)~綠素比秋、冬季高82.60%、82.60% (P＜0.05)；秋冬季無顯著性差異(P＞0.05)。‘金葉’類胡蘿卜素質(zhì)量分數(shù)隨季節(jié)變化呈先增大后減小再增大趨勢，夏季分別比春、秋、冬季顯著高60.00%、128.57%、77.77% (P＜0.05)；春、冬季無顯著性差異(P＞0.05)，但分別比秋季高42.85%、28.57%；秋季顯著低于其他季節(jié)(P＜0.05)?；ㄉ剀障鄬砍尸F(xiàn)“V”字形變化，春到夏季顯著降低(P＜0.05)，秋冬季顯著增高(P＜0.05)，夏季比春、冬季顯著低34.13%、26.90%(P＜0.05)。

圖2 不同季節(jié)2種刺柏屬彩色樹色素變化Figure 2 Changes of pigment content of two Juniperus colored trees in different seasons

2.3 2種刺柏屬彩色樹葉色參數(shù)與色素含量的相關(guān)性分析

對2種刺柏屬彩色樹葉色參數(shù)與色素含量年變化的Pearson相關(guān)性分析(表1)可知：‘金葉疏枝’的L*、b*值與花色素苷相對含量呈極顯著負相關(guān)(P＜0.01)；a*值與葉綠素a、總?cè)~綠素質(zhì)量分數(shù)呈顯著負相關(guān)(P＜0.05)，與花色素苷相對含量呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)。‘金葉’的L*值與葉綠素a質(zhì)量分數(shù)呈顯著負相關(guān)(P＜0.05)；b*值與所有光合色素含量均呈極顯著負相關(guān)(P＜0.01)。

表1 2種刺柏屬彩色樹葉色參數(shù)與色素含量相關(guān)性分析Table 1 Correlation analysis between color parameters and pigment content of two Juniperus colored leaves

對2種刺柏屬彩色樹葉色參數(shù)與色素含量的季節(jié)性變化進行Pearson相關(guān)性分析，由表2可知：春季‘金葉疏枝’和‘金葉’的葉色參數(shù)與色素含量相關(guān)性均不顯著。夏季‘金葉疏枝’a*值與葉綠素b、總?cè)~綠素質(zhì)量分數(shù)呈顯著正相關(guān)(P＜0.05)，b*值與花色素苷相對含量呈顯著負相關(guān)(P＜0.05)。夏季‘金葉’L*值與所有光合色素含量均呈極顯著負相關(guān)(P＜0.01)，與花色素苷相對含量呈顯著負相關(guān)(P＜0.05)；a*值與類胡蘿卜素質(zhì)量分數(shù)呈顯著正相關(guān)(P＜0.05)，與花色素苷相對含量呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)；b*值與葉綠素a、總?cè)~綠素、類胡蘿卜素質(zhì)量分數(shù)以及花色素苷相對含量呈極顯著負相關(guān)(P＜0.01)，與葉綠素b質(zhì)量分數(shù)呈顯著負相關(guān)(P＜0.05)。秋季‘金葉疏枝’L*值與花色素苷相對含量呈顯著負相關(guān)(P＜0.05)；a*值與類胡蘿卜素質(zhì)量分數(shù)呈顯著正相關(guān)(P＜0.05)，與花色素苷相對含量呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)；b*值與花色素苷相對含量呈極顯著負相關(guān)(P＜0.01)。冬季‘金葉疏枝’L*值與光合色素呈顯著負相關(guān)(P＜0.05)，‘金葉’葉色參數(shù)與色素含量秋冬季相關(guān)性均不顯著(P＞0.05)。

表2 不同季節(jié)2種刺柏屬彩色樹葉色參數(shù)與色素含量相關(guān)性分析Table 2 Correlation analysis between color parameters and pigment content of two Juniperus colored leaves in different seasons

2.4 2種刺柏屬彩色樹葉色參數(shù)與色素含量回歸模型

為進一步探索刺柏屬彩色樹葉色參數(shù)與色素含量的關(guān)系，本研究建立了葉色參數(shù)與色素含量間的回歸模型，為不同葉色期色素含量提供預(yù)測。

2.4.1 ‘金葉疏枝’葉色參數(shù)與色素含量逐步回歸模型 根據(jù)表1和表2中‘金葉疏枝’的葉色參數(shù)與色素含量相關(guān)性分析，以葉色參數(shù)L*、a*、b*的數(shù)值(l，a，b)為自變量，以與葉色參數(shù)有極顯著相關(guān)關(guān)系的花色素苷相對含量為因變量(y)，進行逐步線性回歸擬合，得到葉色參數(shù)與花色素苷的年變化和秋季變化(其他季節(jié)回歸方程均不顯著)回歸模型。由表3可知：年變化回歸模型擬合系數(shù)為0.967，方程擬合度高，因此以a*值為自變量(L*、b*值作為變量被剔除)的回歸模型可以準確預(yù)測‘金葉疏枝’的花色素苷相對含量年變化。季節(jié)變化逐步回歸方程擬合系數(shù)為0.884，a*值和b*值共同決定秋季‘金葉疏枝’花色素苷相對含量的變化。

表3 歐洲刺柏‘金葉疏枝’葉色參數(shù)與色素含量逐步回歸模型Table 3 Stepwise regression model for leaf color parameter and pigment content of J. communis ‘Gold Cone’

2.4.2 ‘金葉’葉色參數(shù)與色素含量逐步回歸模型 根據(jù)表1和表2中‘金葉’的葉色參數(shù)與色素含量相關(guān)性分析，以葉色參數(shù)L*、a*、b*的數(shù)值(l，a，b)為自變量，分別以與其有極顯著相關(guān)關(guān)系的色素含量值為因變量(y)，進行逐步線性回歸擬合，得到葉色參數(shù)與色素含量年變化和夏季變化(其他季節(jié)回歸方程均不顯著)回歸模型。由表4可知：b*值與葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素及類胡蘿卜素質(zhì)量分數(shù)的年變化回歸模型的方程擬合系數(shù)均大于0.850，擬合程度高，因此認為以b*值為自變量的回歸方程能夠準確預(yù)測‘金葉’的光合色素含量的年變化。此外，夏季b*值能準確預(yù)測葉綠素a質(zhì)量分數(shù)和花色素苷相對含量的變化，夏季L*值能準確預(yù)測葉綠素b、總?cè)~綠素以及類胡蘿卜素質(zhì)量分數(shù)的變化。

表4 鹿角檜‘金葉’葉色參數(shù)與色素含量逐步回歸模型Table 4 Stepwise regression model for leaf color parameters and pigment content of J. ×media ‘Pfitzeriana Aurea’

3 討論

3.1 2種刺柏屬彩色樹葉色參數(shù)變化與觀賞性分析

彩色植物的葉片色澤是評價其觀賞性和綜合美景度的重要指標之一[20]，色澤鮮亮、呈色周期長的彩色植物通常是園林造景和環(huán)境綠化的優(yōu)勢樹種[20?21]。通過測定彩色樹的葉色參數(shù)，量化葉片色澤數(shù)值，可減小主觀評價對植物觀賞價值評估產(chǎn)生的誤差[22]。本研究中，歐洲刺柏‘金葉疏枝’的L*、b*值變化趨勢相同，均在春、夏、秋3季保持較高水平，b*值在4季中均為正值，即整年中色相始終偏黃，認為最佳觀賞季為春、夏、秋3季，與前人研究[6]基本一致；夏季明度和偏黃程度最高，葉色最為鮮亮，認為夏季觀賞價值最高。本研究中，鹿角檜‘金葉’的L*值春季最低，之后顯著增高，且在夏、秋、冬3季無明顯差異，b*值在4季中均為正值，即色相始終偏黃，且秋季黃色相程度最深；認為最佳觀賞季為夏、秋2季，與前人研究一致[8]；a*值始終為負值，即整年中色相始終偏綠，冬季并未出現(xiàn)褐色變化，與前人研究有差異，可能是供試植株為2年生扦插苗，與成年株的越冬生長有差異。

對‘金葉疏枝’和‘金葉’葉色參數(shù)的差異比較發(fā)現(xiàn)：前者L*、b*值在春、夏、秋3季明顯高于后者。結(jié)合前人研究[23]，認為春、夏、秋3季‘金葉疏枝’的葉色觀賞性高于‘金葉’；兩者的a*值在春、夏季無明顯差異，秋、冬季前者葉色轉(zhuǎn)紅而后者仍舊為綠色葉，認為冬季兩者因葉色不同而具有不同觀賞價值。

3.2 2 種刺柏屬彩色樹色素含量變化

植物葉色變化的直接原因是葉綠素、類胡蘿卜素和花色素苷含量的時空分布變化，而色素種類和含量的變化受內(nèi)在遺傳因子和外部環(huán)境因子共同影響[23?25]。本研究中，2種彩色樹的葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素變化趨勢相同，與季鵬章等[26]的研究結(jié)果一致。受秋冬季溫度降低和光照減少影響，秋、冬2季‘金葉疏枝’葉綠素分解加快，葉綠素顯著減少；而低溫誘導了花色素苷的合成加快[19,27]，花色素苷在冬季顯著增加。春季‘金葉’花色素苷相對含量較高，可能是因為春季葉片始萌，受春季較大晝夜溫差影響，花色素苷分解速度減緩；至夏季，光照增加和溫度上升使得葉綠素顯著增加，占主導優(yōu)勢[28?29]，葉色發(fā)生變化。

3.3 2種刺柏屬彩色樹葉色參數(shù)與色素含量相關(guān)關(guān)系

研究表明，許多彩色植物葉色參數(shù)與色素種類及含量存在顯著相關(guān)關(guān)系，建立線性回歸模型能較準確地通過葉色參數(shù)變化預(yù)估色素含量變化[9,13]。但不同時期彩色植物色素變化不同，葉色參數(shù)波動也存在差異[30]。本研究中，秋季‘金葉疏枝’光合色素質(zhì)量分數(shù)顯著下降，花色素苷相對含量小幅度上升，此時葉色參數(shù)L*值、b*值無明顯波動，a*值顯著上升，說明花色素苷的變化影響a*值，但此時光合色素仍占主導，故色相仍舊偏綠。而秋冬之際花色素苷顯著增加，L*值和b*值顯著降低，a*值從負變正，葉色轉(zhuǎn)紅；分析發(fā)現(xiàn)花色素苷相對含量與a*值極顯著正相關(guān)，與L*值和b*值呈極顯著負相關(guān)，與郭歡歡等[12]對秋季黃連木Pistacia chinensis色素含量與葉色參數(shù)的研究結(jié)果和齊睿等[13]對紅葉石楠Photinia×fraseri上位葉色參數(shù)與花色素苷含量的研究結(jié)果相似。

本研究發(fā)現(xiàn)：夏季‘金葉’光合色素質(zhì)量分數(shù)顯著增加，花色素苷相對含量顯著下降；L*值和b*值顯著上升，a*值顯著下降；植物表現(xiàn)為葉色鮮亮，黃綠色加深，觀賞價值提高。推測在春夏之際色素含量基本相同的變化幅度下，花色素苷相對含量變化對L*值和b*值的影響程度更高，且為負相關(guān)。夏秋之際光合色素質(zhì)量分數(shù)顯著下降，花色素苷相對含量無明顯變化；同時L*值無明顯變化，b*值顯著上升，a*值無明顯波動。說明夏秋之際光合色素的變化顯著影響b*值，且呈負相關(guān)。冬季類胡蘿卜素質(zhì)量分數(shù)上升，花色素苷相對含量顯著上升，但葉色參數(shù)幾乎沒有變化。推測此時葉綠素質(zhì)量分數(shù)較高，仍占主導，而類胡蘿卜素質(zhì)量分數(shù)和花色素苷相對含量的上升也對植物老葉細胞越冬起到一定保護作用[31?32]。

朱書香等[9]研究了4種李屬Prunus彩葉植物的葉色參數(shù)與色素含量的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)盡管色素變化趨勢基本相似，但葉色參數(shù)和色素含量的關(guān)系卻因樹種各異不盡相同。本研究發(fā)現(xiàn)：歐洲刺柏‘金葉疏枝’和鹿角檜‘金葉’屬刺柏屬，光合色素變化趨勢基本相同；但‘金葉疏枝’葉色參數(shù)主要受花色素苷相對含量影響，以a*值為自變量建立的回歸模型可以較準確預(yù)估花色素苷相對含量，以a*和b*的值為自變量建立的回歸模型可以較準確預(yù)估秋季花色素苷相對含量?！鹑~’的光合色素主要影響L*和b*的值，尤其是b*值，以b*的值為自變量建立的回歸方程可以較準確預(yù)估光合色素的變化。

‘金葉疏枝’和‘金葉’為彩色植物中的彩色針葉樹代表性樹種。對彩色闊葉樹的研究發(fā)現(xiàn)，葉片微觀結(jié)構(gòu)和生理代謝因子可調(diào)控葉色變化。彩色針葉樹和普通彩色闊葉樹的葉片微觀結(jié)構(gòu)不同，光合生理也不盡相同，因此開展彩色針葉樹葉色變化周期內(nèi)內(nèi)部生理因子調(diào)控作用研究很有必要。

4 小結(jié)

不同季節(jié)歐洲刺柏‘金葉疏枝’和鹿角檜‘金葉’的葉色參數(shù)變化趨勢不同。2種刺柏屬彩色樹的葉色參數(shù)與色素含量關(guān)系顯著，但不同樹種不同時期存在差異；‘金葉疏枝’花色素苷相對含量與L*、b*值呈極顯著負相關(guān)，與a*值呈極顯著正相關(guān)；‘金葉’光合色素與b*值呈極顯著負相關(guān)。歐洲刺柏‘金葉疏枝’和鹿角檜‘金葉’的葉色參數(shù)與色素含量回歸方程的建立，證明彩色針葉樹的葉色參數(shù)可以精確預(yù)估色素含量，為人工調(diào)控彩色針葉樹葉色變化及優(yōu)良彩色針葉樹的選育提供了理論基礎(chǔ)。