2種肋縫藻(硅藻門)的超微結(jié)構(gòu)*

袁 莉，劉 冰，周陽艷，杜 潔，張婉瑩

(吉首大學生物資源與環(huán)境科學學院，湖南 吉首 416000)

肋縫藻屬(Frustulia)屬于對稱的舟形雙殼縫硅藻，該屬的主要形態(tài)特征有[1]：(1)殼面線性披針形或披針形；(2)線紋單列，孔紋在內(nèi)殼面開口被硅質(zhì)膜覆蓋；(3)從殼外面觀看，殼縫近縫端和遠縫端形態(tài)相同，同時呈現(xiàn)T形或者Y形；(4)在內(nèi)殼面的殼縫兩側(cè)存在發(fā)達且平行于殼縫的兩條縱向硅質(zhì)肋條，并在殼面末端與螺旋舌融合形成蠟筆夾狀的末端.肋縫藻屬與雙肋藻屬(Amphipleura)最相似，但前者中央節(jié)短，后者中央節(jié)長[1-2].

李家英和齊雨藻[2]在其中國淡水藻志中收編了肋縫屬的5種、12變種和2變種變型，并提供了清晰的手繪圖和個別種類的光學顯微照片，但是，未見有掃描電鏡觀察圖片呈現(xiàn).從最新的文獻來看，一些肋縫藻的種類名稱已改變并已被普遍接受[3]，包括列入李家英和齊雨藻[2]所收錄的2個變種:普通肋縫藻亞洲變種(Frustuliavulgarisvar.asiaticaSkvortzow)和類菱形肋縫藻似繭形變種(Frustuliarhomboidesvar.amphipleuroides(Grunow) DeToni).Metzeltin等[4]在2009年把普通肋縫藻亞洲變種提升到種的地位，給出了新的種名：Frustuliaasiatica(Skvortsow) Metzeltin, Lange-Bertalot & Soninkhishig(中文新擬為亞洲肋縫藻).Cleve[5]在1934年已將類菱形肋縫藻似繭形變種提升到種的地位，給出的種名為：Frustuliaamphipleuroides(Grunow) A.Cleve(中文新擬為類雙肋肋縫藻，因為amphipleura中文已譯成雙肋藻屬，oides是類似的意思，說得是這種肋縫藻很像雙肋藻.詳見下文描述和圖版).

在對湖南省高望界國家級自然保護的底棲硅藻研究過程中，發(fā)現(xiàn)了2個肋縫藻屬的種類，經(jīng)過鑒定，確定為亞洲肋縫藻和類雙肋肋縫藻.希望通過對這兩個肋縫藻種類的詳細觀察、描述和圖版展示，能讓讀者對肋縫藻屬的形態(tài)結(jié)構(gòu)有更準確和清楚的認識.

1 材料與方法

本研究的取樣地點位于湖南省高望界國家級自然保護區(qū)內(nèi)的麻溪(古丈縣境內(nèi)).溪流中許多石頭長有豐富的石附生硅藻.選擇硅藻著生多的石頭(判斷的標準為：用手觸摸，感覺到光滑和油膩的最好)至少5塊，用牙刷把這些石頭表面的生物膜(石附生生物，其中主要是硅藻群落)用力刷到塑料盤里，然后倒入100 mL樣品瓶中，直到體積達到約80 mL時加入質(zhì)量分數(shù)70%的乙醇至100 mL(固定樣品內(nèi)的硅藻)，然后擰緊瓶蓋，帶回實驗室進一步處理.

在實驗室先用質(zhì)量分數(shù)10%的HCl溶解掉處理樣品中含鈣固體化合物，然后加入兩倍要處理硅藻樣品體積的質(zhì)量分數(shù)30%H2O2溶液，在80 ℃恒溫條件下加熱6 h以氧化去掉硅藻細胞內(nèi)外的有機物質(zhì).然后加入蒸餾水，靜置至少12 h后吸去上清液，這個過程重復(fù)5次以得到干凈的硅藻標本.利用Naphrax?封裝劑制成永久裝片以供光學顯微鏡觀察和拍照(德國徠卡光學顯微鏡，型號Leica DM 3000).永久裝片共15張保存于吉首大學植物標本館，編號分別為JSUD2020-0025～0039.掃描電鏡觀察在湖南懷化學院完成(德國卡爾蔡司場發(fā)射掃描電子顯微鏡，型號Sigma HD).

2 研究結(jié)果

2.1 中文名修訂

2種肋縫藻學名變化列于表1，它們的新擬中文名分別為亞洲肋縫藻(Frustuliaasiatica(Skvortzow) Metzeltin, Lange-Bertalot and Nergui)和類雙肋肋縫藻(Frustuliaamphipleuroides(Grunow) A. Cleve).

表1 2種肋縫藻學名的變化

2.2 形態(tài)觀察

亞洲肋縫藻(圖1，2)

圖1 亞洲肋縫藻光學((a)～(j))和掃描電子顯微鏡觀察((k)～(n), 殼外面觀)Fig. 1 Frustulia asiatica, LM((a)～(j)) and SEM ((k)～(n), External View)

圖2 亞洲肋縫藻掃描電子顯微鏡觀察(殼內(nèi)面觀)Fig. 2 Frustulia asiatica, SEM(Internal View)

Frustuliaasiatica(Skvortsow) Metzeltin,Lange-Bertalot & Soninkhishig 2009: 46; Graeff 2012,Frustuliaasiatica(In Diatoms of North America)

基源異名(Basionym):普通肋縫藻亞洲變種(Frustuliavulgarisvar.asiaticaSkvortsow 1928:42,fig.2:12)

光學顯微鏡觀察(圖1(a)～(j))：殼面線性披針形，具有略微縊縮的寬圓末端.殼瓣大小(測量51個標本)：長42～50 μm，寬7.5～9.5 μm.殼縫及其兩側(cè)平行的2條縱向肋條略微彎曲，中央?yún)^(qū)約呈卵形.兩近縫端向同側(cè)偏轉(zhuǎn)，略微膨大；兩條縱向肋條的遠端與螺旋舌融合形成蠟筆夾狀的末端.線紋在光學顯微鏡下分辨困難.

掃描電子顯微鏡觀察(圖1(k)～(n)；圖2)：殼瓣線性披針形(圖1(a)；圖2(a)).從殼外面觀看，中央?yún)^(qū)卵形；線紋在殼面中部略呈放射狀，在接近兩末端處呈會聚狀，在兩頂端處呈環(huán)周形放射狀，中部線紋密度為30～32條/10 μm(根據(jù)7個標本的電鏡圖片測量)；孔紋開口呈圓形或卵形；外近縫端和遠縫端皆略呈Y形(圖1(l)兩箭，(m)和(n)中兩箭所示).從殼內(nèi)面觀看，內(nèi)近縫端直，簡單，終止于略微凸起的中央節(jié)(圖2(b)中一箭所示)，內(nèi)遠縫端終止于螺旋舌；殼縫兩側(cè)呈在明顯且發(fā)達的兩條縱向肋條(圖2(c)和(e)中兩箭分別所示)，這兩條縱向肋條在殼面遠端與螺旋舌融合形成蠟筆夾狀的末端(圖2(d)和(f)中彎箭分別所示).

類雙肋肋縫藻(圖3(a)～(e)；圖4(a)～(f)；圖5(a)～(f))

圖3 類雙肋肋縫藻光學顯微鏡觀察Fig. 3 Frustulia amphipleuroides,LM

圖4 類雙肋肋縫藻掃描電子顯微鏡觀察(殼外面觀)Fig. 4 Frustulia amphipleuroides, SEM(External View)

Frustuliaamphipleuroides(Grunow) A. Cleve1934: 87; Kociolek, P., Graeff, C. 2011,Frustuliaamphipleuroides(In Diatoms of North America)

基源異名(Basionym):Navicularhomboidesvar.amphipleuroidesGrunowin Cleve & Grunow 1880: 47, pl. 3: fig. 59

光學顯微鏡觀察(圖3(a)～(e))：殼面披針形或菱形披針形，具有寬圓且略微拉伸的末端.殼瓣大小(測量13個標本)：長96～110 μm，寬16～19 μm.殼縫及其兩側(cè)平行的兩條縱向肋條略微彎曲，中央?yún)^(qū)約呈長方形，0～3個孤立的類孔紋存在于中央?yún)^(qū)(圖3(a)中兩箭所示).兩近縫端向同側(cè)偏轉(zhuǎn)，略微膨大；兩條縱向肋條的遠端與螺旋舌融合形成蠟筆夾狀的末端.橫向線紋在殼面大部分區(qū)域呈平行排列，密度為22～25條/10 μm；縱向線紋在殼面中部呈波浪狀，密度為19～22條/10 μm；孔紋顆粒狀明顯.

掃描電子顯微鏡觀察(圖4(a)～(f)；圖5(a)～(f))：殼瓣菱形披針形(圖4(a)；圖5(a)).從殼外面觀看，中央?yún)^(qū)約呈長方形，0～3個孤立的類孔紋存在于中央?yún)^(qū)(圖4(b)中三箭頭所示)；線紋在殼面大部區(qū)域平行排列，在接近兩末端處略呈會聚狀，在兩頂端處呈環(huán)周形放射狀；孔紋呈圓形或橢圓形；外近縫端和遠縫端皆略呈Y形(圖4(b)中兩箭，(d)和(f)中箭所示).從殼內(nèi)面觀看，內(nèi)近縫端直，簡單，終止于較為平坦的中央節(jié)，內(nèi)遠縫端終止于螺旋舌；殼縫兩側(cè)存在明顯且發(fā)達的兩條縱向肋條(圖5(c)和(e)中兩箭分別所示)，這兩條縱向肋條在殼面遠端與螺旋舌融合形成蠟筆夾狀的末端(圖5(d)和(f)中彎箭分別所示).

3 討論

Metzeltin等[4]在2009年把普通肋縫藻亞洲變種提升到亞洲肋縫藻種的地位是基于Skvortsow[5]發(fā)表的普通肋縫藻亞洲變種，但是她們沒有提供新的圖片，只是做出種類名稱的變更.李家英和齊雨藻[2]在專著中也只提供了一張普通肋縫藻亞洲變種的手繪圖.Graeff[6]在北美硅藻網(wǎng)站(diatoms.org)提供了清晰的亞洲肋縫藻的光學和掃描電子鏡圖片.本文采自高望界國家級自然保護區(qū)的標本形態(tài)和數(shù)量特征與以上文獻的描述相符，而且其超微結(jié)構(gòu)特征也與Graeff[6]報道的亞洲肋縫藻種十分吻合，因此，其亞洲肋縫藻的身份是可以確定的.Cleve[8]在1934年把類菱形肋縫藻似繭形變種提升到類雙肋肋縫藻種的地位是基于Navicularhomboidesvar.amphipleuroidesGrunow，但是她同樣沒有提供新的圖片，只是做出種類名稱的變更.Kociolek和Graeff[9]在在北美硅藻網(wǎng)站(diatoms.org)提供了清晰的類雙肋肋縫藻的光學和掃描電子鏡圖片.本文采自高望界國家級自然保護區(qū)的標本形態(tài)和數(shù)量特征與以上文獻的描述相符，而且其超微結(jié)構(gòu)特征也與Kociolek和Graeff[9]報道的類雙肋肋縫藻十分吻合，因此，其類雙肋肋縫藻的身份也是可以確定的.

相對于肋縫藻屬中常見的菱形披針形殼面外形，亞洲肋縫藻的線性披針形殼面外形是少見的，也是它相對獨特的性狀.類雙肋肋縫藻殼縫兩近縫端之間的距離與肋縫藻屬其它種類的相比是最大的，所以其與雙肋藻屬的種類相似，故此得名.類雙肋肋縫藻另外一個獨特的性狀是其中央?yún)^(qū)有時存在1～3個孤立的類孔紋.本文中的2種肋縫藻在亞洲和美洲等有發(fā)現(xiàn)，本文的詳細描述和清晰圖版將給未來的讀者提供有用的參考.