滴灌條件下鹽脅迫對歐李生理指標的影響研究

殷韶梅，張洪銀，蔡嶄紅，馬文禮，卜建華

（寧夏農墾農林牧技術推廣服務中心，寧夏 銀川 752100）

土壤鹽堿化不僅導致生產力降低，而且引發(fā)許多生態(tài)環(huán)境問題[1]。寧夏位于中國西北地區(qū)東部、黃河中上游，缺水和鹽堿是制約寧夏乃至西北地區(qū)農業(yè)生產的兩大重要因素，尤其是銀川北部地區(qū)鹽堿地面積較大，急需改造治理[2]。滴灌技術是一種既節(jié)約水資源又能改良利用鹽堿地、防治土壤次生鹽漬化的新方法。歐李[Cerasus humilis（Bge.）Sok.]為我國獨有的櫻屬矮生小灌木，同時也是一種特殊的沙生藥用植物，由于其果肉中鈣含量居水果榜首，故又稱“鈣果”，大量研究表明歐李具有抗旱、抗寒、耐鹽堿等多種優(yōu)點[3-7]。將先進的滴灌技術與抗鹽堿作物相結合，是鹽堿地改良措施中的將工程措施與生物措施相結合，有利于更好的實現(xiàn)土壤改良。土壤中的Cl-、SO42-、CO32-、HCO3-、Na+、K+、Ca2+、Mg2+等通常情況下為土壤中的營養(yǎng)成分，當濃度達到足以對土壤性狀和植物生產產生不良影響時，就成為鹽分。在所有的鹽脅迫中，氯化鈉脅迫對作物種子萌發(fā)及生長發(fā)育影響較大[8-9]。因此，研究以NaCl 為代表的鹽分脅迫對歐李生理指標的影響，既可以深入研究歐李抗鹽堿機理，也可以為大田歐李生長提供可靠的理論依據，為大面積種植歐李提供有力的科學技術支撐。

1 材料和方法

試驗于2019 年在寧夏農墾生態(tài)莊園12 號溫室內進行（北緯38°25′，東經106°01′）。試驗采用2 年生歐李扦插苗為試材（盆栽法栽植），供試土壤為玉泉營苗木中心（該地塊為寧夏主要的歐李育苗及種植基地）原土，經過5 mm 篩；樹種為農大4 號，授粉樹為農大7 號，每小區(qū)種植10 棵樹，農大4 號與農大7 號布置方式為4 棵+1 棵+5 棵，2 個品種于3 月初移栽至溫室花盆中。移栽前將歐李苗樹枝修剪至15 ～18 cm，留4 枝左右，樹根修剪至10 ～15 cm，并將根進行多菌靈、生根粉浸泡。

1.1 鹽脅迫處理

試驗期間于7 月4 日、7 月11 日和7 月25日進行鹽脅迫處理。各處理施用鹽濃度如下：

T1：0%NaCl溶液200 mL；T2：1%NaCl溶液200 mL；T3：2%NaCl溶液200 mL；T4：3%NaCl溶液200 mL。

1.2 處理布置

灌溉水源為井水，水源水泵處安裝智能定時器開關，便于在人工開水經檢查管網無漏水后方便關水，水源出水管為PE32 管，沿溫棚長度方向布置，在溫棚寬度方向布置12 條滴灌管，滴灌管鋪設間距為1.2 m。每條毛管下的花盆為一個小區(qū)，設3 個重復，重復之間隨機排列毛管長度為3 m，花盆數(shù)為10 盆，盆之間留有小空隙，共有120個花盆。每個小區(qū)單獨安裝Ф16旁通閥。毛管采用滴頭流量為2.0 L·h-1，滴頭間距為0.3 m?；ㄅ璨捎檬忻嫔铣鍪鄣牟噬呱钏芰匣ㄅ? 加侖規(guī)格，花盆高31 cm，上底直徑27.5 cm，每個花盆下面加花盆底托，直徑27.5 cm。試驗期間定期噴施葉面肥磷酸二氫鉀，每7 d 噴施2 次。

1.3 測定項目

采用硫代巴比妥酸（TBA）法測定丙二醛含量，蒽酮法測定可溶性糖含量，電導率法測定細胞質膜透性。茚三酮法測定脯氨酸含量。每次鹽脅迫后，觀察各處理葉片凋萎程度。

2 結果與分析

盆栽土壤基本理化性質指標見表1。

表1 盆栽土壤基本理化性質指標

2.1 不同濃度NaCl 處理對歐李葉片相對電導率的影響

表2 為不同濃度NaCl 處理對歐李葉片相對電導率的影響。植物細胞膜具有選擇性透性，當細胞膜受到傷害，使細胞內的可溶性物質外滲增加，可用相對電導率的變化來標識質膜透性的變化。在鹽分處理前，各處理相對電導率在0.20 ～0.23 之間，相差不大，當鹽分處理2 次后，葉片相對電導率出現(xiàn)明顯差異，具體表現(xiàn)為處理T3、T4 與處理T2 有顯著差異，處理T2 與處理T1 存在顯著差異。當鹽分處理3 次后，處理T4 與處理T3、T2、T1 之間均有顯著差異。隨著NaCl 濃度的增加和時間的增加都會增加葉片相對電導率。

表2 不同濃度NaCl 處理歐李葉片相對電導率 （%）

2.2 不同濃度NaCl 處理對歐李葉片可溶性糖的影響

表3 為不同濃度NaCl 處理對歐李葉片可溶性糖含量的影響，研究表明，試驗處理前，各處理葉片可溶性糖濃度相差不大，無明顯差異，在第2 次施鹽處理后，隨著鹽脅迫濃度增加，葉片可溶性糖含量呈增高趨勢，但葉片中可溶性糖含量在18%～21%之間，無顯著差異。但在第3次施鹽處理后，處理T4 與處理T3 可溶性糖含量呈顯著差異，并且處理T3 與處理T1 呈顯著差異。這可能是由于在鹽脅迫環(huán)境下，歐李葉片中的多糖被水解成單糖、還原糖、寡聚糖等，使得葉片中的可溶性糖大量累積，從而可以維持細胞膨壓。

表3 不同濃度NaCl 處理葉片可溶性糖含量 （%）

2.3 不同濃度NaCl 處理對歐李葉片游離脯氨酸的影響

表4 反映了不同濃度NaCl 處理對葉片游離脯氨酸的影響。脯氨酸是植物蛋白質的組分之一，并可以游離狀態(tài)廣泛存在于植物體中。脯氨酸是在滲透脅迫下容易積累的一種氨基酸，脯氨酸的積累是植物抵御滲透脅迫的一種有效方式[9]。結果表明，處理前不同處理葉片游離脯氨酸大小差異不大，待鹽分處理后，T1 處理葉片游離脯氨酸變化不大，其余處理隨著鹽分濃度的增加，游離脯氨酸濃度也在增加，并且T1 與T2 處理的脯氨酸含量無顯著差異，T3 處理的脯氨酸含量是T1 處理的2.8 倍，T4 處理的含量是T1 處理的10 倍多。說明在鹽脅迫條件下，歐李葉片游離脯氨酸大量積累。而在3 次鹽處理后，處理T2、T3 葉片游離脯氨酸達到T1 處理的2 倍多、3 倍多，T4 處理游離脯氨酸達到T1 處理8 倍以上。處理T4 與處理T1、T2、T3 呈極顯著差異。這就說明歐李通過脯氨酸等滲透調節(jié)物質來抵御鹽害，鹽濃度越大，滲透調節(jié)越快。

表4 不同濃度NaCl 處理葉片游離脯氨酸的影響 （μg·g-1FW）

2.4 不同濃度NaCl 處理對歐李葉片丙二醛含量的影響

表5 為不同濃度NaCl 處理對歐李葉片丙二醛含量的影響。丙二醛(MDA)是脂質過氧化終產物，在體外影響線粒體呼吸鏈復合物及線粒體內關鍵酶活性。MDA 是膜脂過氧化最重要的產物之一，它的產生還能加劇膜的損傷，因此在植物衰老生理和抗性生理研究中MDA 含量是一個常用指標，可通過MDA 了解膜脂過氧化的程度，以間接測定膜系統(tǒng)受損程度以及植物的抗逆性。通過表5 可以看出，在不同程度鹽脅迫條件下，歐李葉片中丙二醛含量隨著鹽脅迫的加劇而增加，在第2 次施鹽后，處理T4 由于濃度過高，葉片中的丙二醛含量顯著高于T3、T2、T1 處理。但是在第3 次施鹽后，處理T3 由于鹽分的累計促進了丙二醛的形成，T3 處理的丙二醛含量也顯著高于T1、T2 處理。這說明歐李通過丙二醛來抵御鹽害。

表5 不同濃度NaCl 處理對歐李葉片丙二醛含量的影響（μg/L）

2.5 不同濃度的NaCl 處理對歐李葉片枯萎程度調查

從表6 可以看出，第1 次鹽處理后，2%和3%濃度NaCl 處理的葉片對鹽脅迫比較敏感，其中3%濃度的鹽處理在3 d 后就有30%葉片變干變紅，而2%濃度的鹽處理在6 d 后有10%葉片變干變紅；在第2 次鹽處理后，低濃度鹽（0、1%）處理葉片仍然新鮮，而高濃度鹽處理隨著施鹽量的增加，枯萎程度加重，但是也有一些小幼葉重新發(fā)出。這說明歐李具有很強的抗鹽脅迫能力，雖有變干變紅，但新生能力很強。在第3 次鹽分處理后，隨著鹽分的累計，只有0 鹽處理保持較好的葉片新鮮度，而1%濃度的NaCl 處理也在處理3 d 后有10%葉片變干變紅，2%濃度NaCl處理隨時間鹽分累計，也出現(xiàn)了少許葉片變干變紅，但同時有少量新葉發(fā)出。2%和3%濃度NaCl 的鹽分處理枯萎程度分別為60%和80%，新葉衰弱，整樹枯萎明顯。

表6 不同濃度NaCl 處理葉片萎蔫程度調查

3 結 論

（1）通過研究不同濃度的NaCl 處理對歐李葉片丙二醛、脯氨酸、可溶性糖的影響，發(fā)現(xiàn)隨著鹽分濃度的增大，歐李葉片中的丙二醛、脯氨酸、可溶性糖均呈增加的趨勢，脯氨酸的增長趨勢最為明顯。這就說明歐李葉片可以通過脯氨酸等滲透調節(jié)，以及丙二醛來抵御鹽害，并且在鹽脅迫環(huán)境下，歐李葉片中的多糖被水解成單糖、還原糖、寡聚糖等，使得葉片中的可溶性糖大量累積，從而可以維持細胞膨壓。

（2）歐李能夠在pH 值為7.97，全鹽為0.83 g·kg-1的砂壤土中正常生長，1%濃度的NaCl少量加入對歐李的生長無顯著影響，但累計3 次及以上會使歐李葉片出現(xiàn)萎蔫變干，并有新的幼葉發(fā)出。2%濃度的NaCl 在第1 次加入就會使少量歐李葉片萎蔫變干，并且隨著鹽的累計加入，凋萎程度逐漸加重，雖有新葉發(fā)出，但新葉耐鹽程度有限。3%濃度的NaCl 在第1 次加入就會使較多歐李葉片枯萎變干，隨著鹽的累計加入，凋萎程度快速加重，雖有新葉發(fā)出，但新葉耐鹽能力有限，最終整樹枯萎。因此，對于歐李來講最佳耐鹽程度為NaCl 濃度0 ～2%之間?？傊?，歐李的耐鹽機制，從環(huán)境、形態(tài)、生理、細胞到分子水平，是涉及多策略、多層次、多環(huán)節(jié)、多基因控制的復雜過程，有待在今后的研究中進一步探討。