外源水楊酸對(duì)低鉀脅迫下核桃幼苗生長的緩解效應(yīng)

郭滿 邊瑩 苗慶選 劉春曉 懷婷婷 司東霞 李海云

摘要：為明確外源水楊酸（SA）能否緩解植物的低鉀脅迫，通過盆栽試驗(yàn)研究葉面噴施不同濃度（0.00、0.25、0.50、0.75、1.00mmol/L）SA對(duì)低鉀脅迫下‘香玲’核桃幼苗的影響。結(jié)果表明：核桃幼苗的株高、莖粗、生物量、總根長、總根表面積、總根體積以及細(xì)根（直徑≤0.6mm）根長和表面積、葉綠素含量、凈光合速率和蒸騰速率均隨SA濃度的增加呈先上升后下降的趨勢(shì)，均在SA濃度0.75mmol/L時(shí)達(dá)到最大值;而胞間CO2濃度則隨SA濃度的提高呈降低趨勢(shì)?？梢姡~面噴施SA能通過促進(jìn)幼苗生長和增強(qiáng)光合作用來緩解低鉀脅迫對(duì)其的抑制作用，以噴施0.75mmol/LSA處理效果最佳。

關(guān)鍵詞：核桃;低鉀脅迫;水楊酸;幼苗生長;光合

中圖分類號(hào)：S664.101：S482.8+4 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A 文章編號(hào)：1001-4942（2021）12-0064-05

核桃（JuglansregiaL.）屬于胡桃科胡桃屬，根深葉茂、冠形優(yōu)美、果實(shí)豐盈，具有非常高的營養(yǎng)、藥用、觀賞、經(jīng)濟(jì)和生態(tài)價(jià)值，既是重要的堅(jiān)果和木本油料植物[1]，也是重要的園林綠化樹種。中國是世界核桃生產(chǎn)大國和消費(fèi)大國，已有2000年以上的栽培歷史，種植面積居世界首位。

鉀（K+）是除氮素之外植物吸收利用較多的營養(yǎng)元素[2]，為植物中最重要、最豐富的陽離子之一，在許多基本生理過程中發(fā)揮著重要作用[3]。我國約有70%的耕地缺鉀，約有45%的耕地嚴(yán)重缺鉀，并且鉀肥投入不足，這成為制約我國高效農(nóng)業(yè)發(fā)展的重要因素之一[4]。低鉀脅迫對(duì)植物生長發(fā)育會(huì)產(chǎn)生不良影響，已有研究表明，低鉀脅迫減少植株干物質(zhì)積累、抑制白菜根系生長[5];導(dǎo)致玉米PSⅡ受到破壞，影響光合生產(chǎn)能力[2];使核桃出現(xiàn)葉緣卷曲、葉片黃化等現(xiàn)象，嚴(yán)重時(shí)造成果實(shí)在成熟前皺縮，導(dǎo)致產(chǎn)量和品質(zhì)下降[6]。

水楊酸（SA）是一種廣泛存在于植物體內(nèi)的酚類化合物，參與調(diào)節(jié)植物的許多生理過程[7]。外源SA可緩解病原微生物脅迫和高溫、干旱、鹽脅迫、紫外線輻射、重金屬等多種非生物脅迫對(duì)植物造成的不良影響[8-11]。關(guān)于SA調(diào)節(jié)生物與非生物脅迫的研究報(bào)道已較多，但其對(duì)營養(yǎng)脅迫尤其是低鉀脅迫下植物生長調(diào)控的影響還鮮見報(bào)道。2017年，Pirasteh-Anosheh報(bào)道，SA通過改善K+轉(zhuǎn)運(yùn)和抑制K+外流來緩解植物的鹽脅迫[12]，表明SA有提高植物低鉀脅迫耐受性的可能。幼苗是植物生活史的重要階段，相比其它階段更容易受到逆境脅迫的影響[13]，而健壯的幼苗是植物高產(chǎn)的基礎(chǔ)。因此本試驗(yàn)以‘香玲’核桃幼苗為材料，研究噴施不同濃度SA對(duì)低鉀脅迫下核桃幼苗生長的影響，旨在為緩解核桃低鉀脅迫提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐，也為改善鉀缺乏地區(qū)的植物生長提供新思路。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試核桃品種為山東主栽品種‘香玲’，來源于濟(jì)南市萊蕪區(qū)苗山果樹種植專業(yè)合作社。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

試驗(yàn)于2019年在聊城大學(xué)東校區(qū)農(nóng)學(xué)院試驗(yàn)基地進(jìn)行。6月22日將苗齡60d的核桃實(shí)生苗移栽至拌好肥料的塑料花盆（上口徑26cm，下口徑20cm，高23cm）中。每盆裝砂壤風(fēng)干土8kg，其基本理化性質(zhì)為：有機(jī)質(zhì)280mg/kg、全氮67mg/kg、速效磷51mg/kg、速效鉀36mg/kg，可溶性鹽EC值351μS/cm。氮（N）折合用量為150mg/kg，磷（P2O5）折合用量為75mg/kg，肥源為尿素和磷酸二氫銨，不施鉀肥。其它管理措施按常規(guī)進(jìn)行。

緩苗14天，選取長勢(shì)基本一致的幼苗，分別葉面噴施0.00（CK）、0.25、0.50、0.75、1.00mmol/LSA溶液，每處理24盆。噴施處理70d后取樣測(cè)定各項(xiàng)指標(biāo)。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

株高與莖粗：每處理選取9株長勢(shì)基本一致的植株用卷尺測(cè)量株高，用游標(biāo)卡尺測(cè)量莖粗。

生物量：每處理選4株長勢(shì)大體一致的核桃幼苗，用去離子水沖洗干凈后，將每株幼苗于根莖結(jié)合處剪開，分為地上部與地下部，置于鼓風(fēng)干燥箱105℃殺青30min，75℃烘干至恒重，用電子天平分別稱得地上部與地下部生物量。

根系形態(tài)參數(shù)：采用掃描儀EPSONV700掃描，用WinRHIZOPRO2012根系分析系統(tǒng)（RegentInstrumentsInc.，Quebec，Canada）對(duì)不同處理的根系掃描圖像進(jìn)行分析，獲取根系形態(tài)參數(shù)。

光合色素含量：每處理選取4株長勢(shì)一致的核桃幼苗，每株選取3片同一方位的頂端完全展開的功能葉，去掉主脈，用丙酮提取法[14]測(cè)定并計(jì)算光合色素含量。

光合參數(shù)：每處理選取6株長勢(shì)一致的核桃幼苗，每株選取2片同一方位的頂端完全展開的功能葉，于9∶00—10∶00采用美國便攜式光合儀CIRAS-2測(cè)定光合參數(shù)，設(shè)定光強(qiáng)為1000μmol/（m2·s），相對(duì)濕度50%。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用MicrosoftExcel2016和SPSS18.0軟件分別進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)、作圖及LSD法差異顯著性分析（P<0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度SA對(duì)核桃幼苗生長的影響

由表1可知，核桃幼苗株高、莖粗、地上部和地下部生物量均隨噴施水楊酸（SA）濃度的增加呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，SA濃度為0.75mmol/L時(shí)各指標(biāo)均達(dá)最大值，且顯著高于對(duì)照，分別提高7.58%、16.77%、52.68%和62.89%。說明噴施適量SA能促進(jìn)核桃幼苗生長，表現(xiàn)為株高、莖粗和生物量增加。

2.2 不同濃度SA對(duì)核桃幼苗根系形態(tài)參數(shù)的影響

由圖1可知，噴施水楊酸（SA）處理的核桃幼苗總根長、總根表面積、總根體積都高于對(duì)照，并且均隨SA濃度的增加先上升后下降，SA濃度為0.75mmol/L時(shí)達(dá)到最大值，分別比對(duì)照增加122.07%、66.04%和50.28%。表明適宜濃度的SA有利于促進(jìn)低鉀脅迫下核桃幼苗根系生長，從而有助于吸收水分和養(yǎng)分。

將核桃幼苗根系按直徑（Φ）大小劃分為5個(gè)徑級(jí)：0～0.6、>0.6～1.2、>1.2～1.8、>1.8～2.4mm和>2.4mm。由表2可以看出，5個(gè)處理均是細(xì)根（0～0.6mm）最長，根表面積最大。細(xì)根根長與根表面積均隨SA濃度增加呈現(xiàn)出先升高后降低的變化規(guī)律，SA濃度0.75mmol/L時(shí)均最高且顯著高于對(duì)照，分別增加143.49% 和95.04%。說明適宜濃度的SA主要促進(jìn)核桃幼苗細(xì)根的生長。

2.3 不同濃度SA對(duì)核桃幼苗葉片光合色素含量的影響

由表3可知，核桃幼苗葉片的葉綠素a（Chla）、葉綠素b（Chlb）、總?cè)~綠素[Chl（a+b）]和類胡蘿卜素（Car）含量均隨水楊酸（SA）濃度增加呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)。與對(duì)照相比，噴施SA顯著提高核桃幼苗葉片的光合色素含量及Chla/b，其中0.75mmol/L處理最高。說明適宜濃度的SA有利于提高低鉀脅迫條件下核桃幼苗葉片的光合色素含量及Chla/b。

2.4 不同濃度SA對(duì)核桃幼苗葉片氣體交換特性的影響

由圖2可知，隨水楊酸（SA）濃度增加，核桃幼苗葉片的凈光合速率、蒸騰速率均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，0.75mmol/L時(shí)均最高，分別比對(duì)照提高18.88%和43.35%。胞間CO2濃度基本是隨SA濃度的增加而降低。說明適宜濃度的SA能夠增強(qiáng)低鉀脅迫下核桃幼苗葉片的光合作用。

3 討論與結(jié)論

本研究供試土壤速效鉀含量為36mg/kg，屬于嚴(yán)重缺鉀（！50mg/kg）土壤[15]。水楊酸（SA）被稱為內(nèi)源性生長調(diào)節(jié)劑，在許多生理過程中發(fā)揮著關(guān)鍵作用[16]。植株同化產(chǎn)物的累積量是反映其健壯程度最直觀的指標(biāo)[17]。外源SA的最佳濃度會(huì)受植物種類、處理時(shí)間、施用方法、脅迫因素及脅迫程度的影響[7]。本試驗(yàn)中，噴施0.75mmol/LSA處理的核桃幼苗株高、莖粗、生物量均顯著高于對(duì)照，因此噴施適量SA能促進(jìn)核桃幼苗生長，使核桃幼苗有更多的能量和有機(jī)物質(zhì)來應(yīng)對(duì)低鉀脅迫。這與Zhu等[18]的研究結(jié)果基本一致。

根系是植物吸收礦質(zhì)和水分的重要器官，其發(fā)達(dá)程度決定植物的生長狀況。不同直徑范圍根系的吸收能力存在差別，一般認(rèn)為細(xì)根的吸收能力強(qiáng)于粗根[19]。本試驗(yàn)中，噴施SA處理的核桃幼苗總根長、總根表面積、總根體積以及細(xì)根（0～0.6mm）的根長和表面積均高于對(duì)照，其中SA濃度為0.75mmol/L時(shí)最高?？梢姡瑖娛㏒A能緩解低鉀脅迫對(duì)核桃幼苗根系生長造成的不良影響，促進(jìn)根系尤其是細(xì)根的生長，從而提高根系的吸收能力。

葉綠素和類胡蘿卜素是植物光合作用過程中吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化光能的主要色素[17]，與幼苗光合作用有密切聯(lián)系。研究發(fā)現(xiàn)，SA可以提高牡丹[10]、扁蓿豆[20]幼苗葉片葉綠素含量和Chla/b。本試驗(yàn)中，噴施不同濃度SA后，核桃幼苗葉綠素、類胡蘿卜素含量均升高，從而有利于增強(qiáng)葉綠體的光捕獲能力。Chla/b反映葉綠體中類囊體的垛疊程度[21]。本試驗(yàn)中，噴施不同濃度SA處理的Chla/b均高于對(duì)照，說明SA有利于核桃幼苗葉綠體中類囊體的垛疊，從而改善光合性能。

光合作用是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)，也是產(chǎn)量形成的決定因素[22]。噴施SA處理核桃幼苗葉片凈光合速率均高于對(duì)照，其中0.75mmol/LSA處理的最高，說明SA對(duì)低鉀脅迫下核桃幼苗葉片的光合機(jī)構(gòu)也能發(fā)揮一定的保護(hù)作用。植物在受到逆境脅迫時(shí)，凈光合速率的變化是由氣孔限制還是非氣孔限制引起的，其判斷依據(jù)是胞間CO2濃度的變化[23]。本試驗(yàn)中，噴施SA處理核桃幼苗葉片的凈光合速率和氣孔導(dǎo)度升高，胞間CO2濃度卻下降，由此可推斷低鉀脅迫下噴施SA處理的凈光合速率升高主要是由非氣孔因素引起。

本試驗(yàn)條件下，與對(duì)照（不噴SA）相比，葉片噴施不同濃度（0.25、0.50、0.75、1.00mmol/L）SA均能在一定程度上促進(jìn)核桃幼苗植株和根系尤其細(xì)根的生長，提高光合色素含量，增強(qiáng)光合作用，從而緩解低鉀脅迫造成的不良影響，以噴施0.75mmol/LSA處理緩解效應(yīng)最為顯著。