長白山東北紅豆杉生境內(nèi)針闊混交林直徑結(jié)構(gòu)分布研究

樊小紅 王立濤 安娟艷 孟 冬 楊 清 趙春建 楊雨春 付玉杰，，*

（1. 北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，北京 100083；2. 北京林業(yè)大學(xué)林木分子設(shè)計育種高精尖創(chuàng)新中心，北京 100083；3. 東北林業(yè)大學(xué)森林植物生態(tài)學(xué)教育部重點實驗室，哈爾濱 150040；4. 吉林省林業(yè)科學(xué)研究院，長春 130033）

林分直徑結(jié)構(gòu)，也稱林分直徑分布，是指在林分內(nèi)各種大小直徑林木按徑階的分配狀態(tài)［1］。在林分結(jié)構(gòu)的研究中，不管是理論還是實踐，林分直徑分布是最基本、最重要的林分結(jié)構(gòu)特征之一［2～4］，是林分生長、林分經(jīng)營的理論基礎(chǔ)［5～6］，林分直徑分布形態(tài)對林木的樹高、材積、樹冠等因子的變化有著十分重要的影響［7～8］。近些年，很多學(xué)者對不同地區(qū)不同樹種的林分直徑結(jié)構(gòu)進(jìn)行了研究［9～13］，大多數(shù)借助于一些數(shù)學(xué)模型，諸如負(fù)指數(shù)模型、Pearson 模型、三參數(shù)Weibull 分布模型、Γ 分布模型、β 分布模型等模型［14～17］，這些分布模型均取得了很好的擬合效果。但從總體上來看，對于林分直徑結(jié)構(gòu)分布規(guī)律的研究主要集中于人工林，而對于天然林直徑分布的研究還比較欠缺［6］。

我國長白山地區(qū)的主要森林類型為針闊混交林，具有較高的物種豐富度［18］。為了更為具體的分析天然林直徑結(jié)構(gòu)的特征，本研究以長白山15塊針闊混交林樣地調(diào)查數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，有針對性的選擇負(fù)指數(shù)和三參數(shù)Weibull 分布模型對天然林的直徑結(jié)構(gòu)進(jìn)行擬合與檢驗，對比分析林分直徑分布規(guī)律，以期為長白山天然林可持續(xù)經(jīng)營提供可靠的理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

本研究區(qū)位于吉林省東北部長白山東麓汪清縣，該區(qū)地理坐標(biāo)為130°05′～130°20′E43°17′～43°25′N，海拔300～1 200 m。林場的地貌為低山丘陵，坡度5°～25°。該地區(qū)屬于大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫為4℃左右，最低氣溫和最高氣溫分別出現(xiàn)在1月和7月，分別約為-32℃和22℃。年平均降水量為600～700 mm，多集中在7～8 月。研究區(qū)內(nèi)的主要喬木樹種有東北紅豆杉（Taxus cuspidate S.et Z.）、紫椴（Tilia amurensis）、水曲柳（Fraxinus mandshurica）、楓樺（Betula costata）、青楷槭（A.teg?mentosum）、花楷槭（Acer ukurunduense）等；主要灌木樹種有魚鱗云杉（Picea jezoensis var. microsper?ma）、暴馬丁香（Syringa reticulate）等；主要地被物為禾本科（Gramineae）草類。

2 材料與方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

本次研究于2018 年7 月在長白山自然保護(hù)區(qū)龍荒溝林場設(shè)置15 塊面積均為40 m×40 m 的樣地，對樣地內(nèi)所有進(jìn)入檢尺徑階的立木進(jìn)行每木檢尺，調(diào)查樣地內(nèi)樹種、胸徑、樹高、冠幅、地理坐標(biāo)及其環(huán)境因子等。樣地基本情況詳見表1。

表1 樣地樹種組成表Table 1 Species composition table in the sample plots

2.2 研究方法

林木直徑結(jié)構(gòu)分布變化通常較大，選擇合適的直徑分布模型對擬合林分直徑分布至關(guān)重要。結(jié)合許多學(xué)者的研究成果，本研究采用負(fù)指數(shù)分布模型和三參數(shù)Weibull 分布模型對15 塊樣地的直徑分布進(jìn)行擬合，各樣地內(nèi)的林木均以2 cm 進(jìn)行徑階整化，并計算了直徑標(biāo)準(zhǔn)差、變動系數(shù)、偏度以及峰度系數(shù)，最后采用χ2檢驗對這兩個模型擬合結(jié)果進(jìn)行檢驗。

2.2.1負(fù)指數(shù)分布模型

式中：x是對應(yīng)的各個徑階的直徑；y是各個徑階所對應(yīng)的株樹；a 和b 是兩個參數(shù)，分別表示位置（直徑分布最小徑階下限值）、尺度（與林分平均直徑的位置相關(guān)）。

2.2.2三參數(shù)Weibull分布模型

式中：a、b、c 分別為位置（直徑分布最小徑階下限值）、尺度（與林分平均直徑的位置相關(guān)）、形狀（決定Weibull 曲線類型及形狀），x 表示對應(yīng)徑階的直徑；f（x）表示對應(yīng)各徑階的株樹［19～20］。本研究中a的取值為5。

2.2.3模型檢驗

本試驗用標(biāo)準(zhǔn)誤差Rmse 和偏差Bias 作為模型檢驗的兩個重要的指標(biāo)，并采用χ2分布進(jìn)行檢驗。

式中：m 是徑階數(shù)；Ni是第i 徑階實際株樹；是第i徑階模型擬合株樹。

為了進(jìn)一步直觀地反映兩種直徑分布模型擬合效果，我們對兩種模型的模擬擬合株數(shù)和實際株數(shù)之間進(jìn)行比較得到了各樣地的殘差圖，通過觀察殘差的波動程度進(jìn)而反映直徑分布模型模擬的效果。

2.3 數(shù)據(jù)處理

本研究使用Excel 2016 對調(diào)查的所有數(shù)據(jù)進(jìn)行初始處理，使用SPSS 25軟件完成林分直徑結(jié)構(gòu)模型參數(shù)的計算與分析，利用Origin 2018 作圖。并根據(jù)國際地理學(xué)會對坡度的劃分標(biāo)準(zhǔn)，將該研究區(qū)的坡度劃分為6 個等級，分別為：平地（0°～5°）、緩平地（5°～8°）、緩地（8°～15°）、緩斜坡（15°～25°）、斜坡（25°～35°）、陡坡（>35°）。

3 結(jié)果與分析

3.1 林分的直徑結(jié)構(gòu)特征

15塊樣地中紅豆杉的直徑分布以及對應(yīng)徑階的樹種組成見表1所示，可以看出紅豆杉主要分布于中小徑階范圍內(nèi)，不同樣地不同徑階的樹種組成各不相同。由表2可知，研究區(qū)陰坡和半陰坡林地較多，且大部分林地位于斜坡。15 塊混交林樣地密度、紅豆杉株數(shù)、樣地平均胸徑差異很大，值分別在400～981 株·hm-2，1～35 株，10.5～19.9 cm。直徑標(biāo)準(zhǔn)差和直徑分布變動系數(shù)均說明樣地的直徑分布范圍較大。偏度反映了直徑結(jié)構(gòu)分布對稱和偏離程度，從各樣地的偏度系數(shù)來看，各樣地林分的直徑分布的偏度均為正值，說明樣地中胸徑小于平均直徑的株樹較多，大于平均直徑的株樹較少，林分直徑結(jié)構(gòu)分布曲線呈左偏趨勢，其中4號樣地的偏離程度最小，10 號樣地的偏離程度最大。峰度反映了林分直徑結(jié)構(gòu)觀測值的離散程度，其中1 號、3 號、4 號、5 號、9 號、12 號、13 號、15號樣地的峰度值均小于0，說明上述8 塊樣地的直徑分布觀測值比較分散，林分直徑分布曲線較平緩，呈低峰態(tài)；其他7 塊樣地的峰度值均大于0，說明直徑分布觀測值比較集中，林分直徑分布曲線較陡峭，呈尖峰態(tài)。

3.2 直徑分布的擬合與檢驗

3.2.1擬合

表3為各樣地的兩種直徑分布模型參數(shù)，負(fù)指數(shù)模型擬合的4 號樣地的a、b 值較大，表明該樣地中林木株數(shù)大部分分布于小徑階。三參數(shù)Weibull分布模型的位置參數(shù)a為5，即最小徑階的下限值為5，其中2 號、9 號、10 號、11 號、12 號、14號、15 號樣地的形狀參數(shù)c 值均在1.0～3.6，說明這7 塊樣地直徑擬合分布曲線為山狀分布，且為正偏。其余8 塊樣地的形狀參數(shù)c 值均小于1，為左偏態(tài)分布。

表2 長白山15塊樣地林分基本概祝Table 2 Basic characteristics of 15 sample plots in Changbai Mountain

表3 長白山混交林15塊樣地直徑分布模型的參數(shù)Table 3 Model parameters of diameter distribution mod‐els for 15 sample plots in Changbai Mountain

圖1 為15 塊樣地負(fù)指數(shù)模型和三參數(shù)Weibull 分布模型兩種直徑分布模型擬合曲線。如圖1 所示，該區(qū)的直徑分布相對簡單，中小徑階的林木株數(shù)較多，隨著徑階的增加，林木株數(shù)呈減少的趨勢，到一定徑階時逐漸趨于穩(wěn)定，大部分林分分布對于近似于“反J”型直徑分布曲線，例如1、2、3、4、5、6、7、8、12、13、14、15號樣地來說，兩種類型的分布模型差別不大；而對于單峰直徑分布的曲線，以11 號樣地為例來說，三參數(shù)Weibull 分布模型和負(fù)指數(shù)分布模型的差異較為明顯，使用三參數(shù)Weibull 分布模型的擬合效果較好。同樣對于雙峰直徑分布的曲線，如9 號樣地來說，三參數(shù)Weibull分布模型的擬合效果較好。

3.2.2檢驗

兩種直徑分布模型的檢驗結(jié)果如表4所示，對于2 號樣地，負(fù)指數(shù)模型的平均偏差（Bias）和χ2值比三參數(shù)Weibull模型的值小，標(biāo)準(zhǔn)誤差（Rmse）數(shù)值相近，P 值比三參數(shù)Weibull 模型的P 值大，說明負(fù)指數(shù)模型的擬合效果較好，其中4號、7 號、14 號和15 號樣地的結(jié)論與2 號樣地的結(jié)論相同。對于3 號樣地，兩種模型的平均偏差（Bias）、標(biāo)準(zhǔn)誤差（Rmse）和χ2值大小差異不大，但是三參數(shù)Weibull模型的P 值較大，說明三參數(shù)Weibull 模型的擬合效果好。從擬合的數(shù)據(jù)上看，9 號、10 號樣地和11號樣地，負(fù)指數(shù)分布和三參數(shù)Weibull 分布模型的擬合效果差異不大，但是從圖形1中可以看出三參數(shù)Weibull 分布模型的擬合效果稍好。其他樣地兩種直徑分布模型的擬合效果基本一致。

表4 長白山混交林15塊樣地2種直徑分布模型的檢驗結(jié)果Table 4 Test results of two diameter distribution models for 15 plots in the mixed forest in Changbai Mountains

15塊樣地直徑分布模型擬合結(jié)果的殘差值如圖2所示，可以很直觀地分析兩種直徑分布模型的擬合效果，從中可以看出，在不同樣地、不同徑階范圍內(nèi)兩種模型的殘差波動有所異同。其中，1號樣地在徑階6～10 cm 范圍內(nèi)負(fù)指數(shù)模型的殘差波動較為平緩，但比三參Weibull 的殘差波動大，而在12～44 cm 徑階范圍內(nèi)，兩種模型的殘差波動分布一致，波動性均比較平緩。2 號、3 號、5 號、7～11號樣地中，兩個模型的殘差分布大致相同，在徑階的初始和中間部分殘差波動較為劇烈，之后隨著徑階的增大，殘差波動性趨于平緩。15號樣地中，在徑階為14，20 和24 cm 時兩個模型的殘差波動都很劇烈，之后趨于平緩，其中在20 cm 和24～36 cm 范圍內(nèi)時負(fù)指數(shù)模型的殘差波動性相對于三參Weibull 的殘差波動性較為劇烈，在52～60 cm范圍內(nèi)時三參Weibull 負(fù)指數(shù)模型的殘差波動性比負(fù)指數(shù)模型的殘差波動性大。

4 討論

本研究利用負(fù)指數(shù)模型和三參數(shù)Weibull 分布模型對長白山自然保護(hù)區(qū)龍荒溝林場的15塊東北紅豆杉林分內(nèi)針闊混交林樣地的直徑結(jié)構(gòu)分布進(jìn)行了研究，結(jié)果表明15 塊樣地針闊混交林直徑結(jié)構(gòu)均呈倒“J”型遞減曲線分布，即中小徑階的林木株數(shù)較多，隨著直徑的增大，林木株數(shù)急劇遞減，但是到一定徑階后，其遞減速率減緩，并逐漸趨于穩(wěn)定。這與巢林等［11］對中亞熱帶針闊混交林直徑分布研究發(fā)現(xiàn)直徑分布呈倒“J”型，龔直文等［2］研究表明楊樺次生林直徑結(jié)構(gòu)呈倒“J”型曲線的研究結(jié)果相似。通過對兩種直徑分布模型的擬合不難發(fā)現(xiàn)，當(dāng)直徑分布大致呈現(xiàn)不規(guī)則狀時，采用三參數(shù)Weibull 分布模型擬合，效果較好；而當(dāng)直徑分布大致呈現(xiàn)“反J”型曲線時，采用負(fù)指數(shù)分布模型進(jìn)行擬合，效果較好。

研究區(qū)林分直徑結(jié)構(gòu)分布大部分呈現(xiàn)左偏分布，反映了研究區(qū)林分直徑結(jié)構(gòu)多分布于中小徑階，此外個別樣地的直徑分布呈現(xiàn)出不規(guī)則雙峰山狀分布，其峰值在初始徑階出現(xiàn)外，其余峰值在18～22 cm（9號樣地）、14～18 cm（10號樣地）范圍內(nèi)也有出現(xiàn)，說明該研究區(qū)的直徑結(jié)構(gòu)分布不合理，林分的生產(chǎn)力和質(zhì)量相對較低，這可能是由于該保護(hù)區(qū)采伐作業(yè)不合理造成的。另外，多數(shù)樣地內(nèi)東北紅豆杉株數(shù)較少，株數(shù)最多的樣地有35 株東北紅豆杉，最少的僅有1 株紅豆杉，林分直接結(jié)構(gòu)不服從正態(tài)分布，說明了該自然保護(hù)區(qū)天然林受到了一定程度的干擾，尤其是人為干擾，這與實際情況也相符。此外，在陰坡和半陰坡紅豆杉株數(shù)比陽坡分布的多，說明了東北紅豆杉對生境要求十分苛刻，喜蔭蔽和冷濕的環(huán)境。東北紅豆杉材質(zhì)優(yōu)良可供室內(nèi)裝修、高級家具、雕刻等用，還具有特殊的藥用價值和保健作用，經(jīng)濟(jì)價值較高。然而紅豆杉自身的經(jīng)濟(jì)價值是導(dǎo)致其加速瀕危的重要因素。東北紅豆杉是提取紫杉醇的天然原料，紫杉醇是目前世界上公認(rèn)的最好的抗癌藥物。近幾十年以來，由于紫杉烷原料日益貧乏，醫(yī)療效果較好，使其價格暴漲，甚至是黃金價格的幾百倍，受利益驅(qū)動，人們對其進(jìn)行破壞性采伐利用的現(xiàn)象越來越嚴(yán)重，這使得東北紅豆杉資源岌岌可危，研究區(qū)可能受到人為破環(huán)較為嚴(yán)重且紅豆杉植株生長十分緩慢，天然更替能力弱，繁殖度低，導(dǎo)致樣地中最大的株密度只有981 株·hm-2，最小的僅為400 株·hm-2，林分密度較為稀疏，這些可能是導(dǎo)致東北紅豆杉瀕危的原因之一。

根據(jù)該保護(hù)區(qū)東北紅豆杉生境內(nèi)針闊混交林直徑結(jié)構(gòu)分布現(xiàn)狀，建議采取相應(yīng)的經(jīng)營措施對該林區(qū)的林分結(jié)構(gòu)進(jìn)行合理的調(diào)整，以期為野生東北紅豆杉資源的保護(hù)、繁育和利用制定出有效措施和對策，同時也為其他瀕危植物物種的種群資源調(diào)查及保護(hù)提供有價值的參考。例如可以根據(jù)林分的林齡對其進(jìn)行適當(dāng)?shù)恼{(diào)整。若林分為成熟林或過熟林，應(yīng)對其進(jìn)行適當(dāng)?shù)膿穹ィM(jìn)行一定的密度調(diào)控，實施合理的撫育間伐，砍伐一些生長狀況較差的林木，為林下更新提供足夠的空間，研究發(fā)現(xiàn)長白山自然保護(hù)區(qū)龍荒溝林場的紅豆杉主要分布于中小徑階內(nèi)，其中在2～4 cm 和12～22 cm徑階內(nèi)分布較多，在今后的經(jīng)營過程中可以適當(dāng)進(jìn)行擇伐，伐去一些長勢不良或者較大徑階的林木，釋放生長空間，保證東北紅豆杉植株的正常生長和更新能力；若林分為幼齡林或者中齡林，則應(yīng)進(jìn)行一定程度上的封育措施，以保證林木的正常生長能力。