舟山海域大中型浮游動(dòng)物群落時(shí)空變化及受控要素

葉文建,杜 萍,壽 鹿,蔡小霞,陳 悅,湯雁濱,廖一波,黃 偉,劉小涯

自然資源部海洋生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,自然資源部第二海洋研究所, 杭州 310012

舟山海域擁有我國(guó)最大的近海漁場(chǎng),海洋漁業(yè)資源十分豐富。浮游動(dòng)物作為漁業(yè)資源的重要餌料,可以將較低營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物的物質(zhì)和能量傳遞到漁業(yè)資源,對(duì)漁業(yè)資源的維持具有重要意義。浮游動(dòng)物對(duì)環(huán)境變化敏感,水質(zhì)變化、赤潮發(fā)生和漁業(yè)資源結(jié)構(gòu)變動(dòng)都可能影響浮游動(dòng)物數(shù)量和結(jié)構(gòu),因此浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)、種類組成和季節(jié)變化特征對(duì)海洋環(huán)境和漁業(yè)資源的研究與保護(hù)具有重要意義[1-3]。

舟山海域位于長(zhǎng)江和錢塘江兩大徑流交匯區(qū),陸地徑流帶來(lái)了豐富的陸源營(yíng)養(yǎng)物質(zhì);另外,受臺(tái)灣暖流和沿岸寒流的交匯以及沿岸上升流的作用,表底層海水的混合使得舟山海域營(yíng)養(yǎng)豐富、溫度穩(wěn)定,利于浮游生物的生長(zhǎng),為魚類提供了豐富的天然的餌料。舟山及其附近海域島嶼眾多,海水交換狀況良好,多樣的生態(tài)環(huán)境同時(shí)也為舟山漁場(chǎng)的海洋生物提供了優(yōu)良的的產(chǎn)卵場(chǎng)、育幼所和庇護(hù)場(chǎng)[4]。然而,以往的過(guò)度捕撈使得漁業(yè)資源發(fā)生衰退和更替;隨著2011年舟山新區(qū)的發(fā)展,各類港口、船舶工程、圍填海工程的建設(shè)加重了舟山海域的環(huán)境污染問(wèn)題,該海域海洋生態(tài)系統(tǒng)正面臨巨大威脅[5-8]。

目前,關(guān)于舟山海域浮游動(dòng)物的研究報(bào)道都主要是針對(duì)夏季或其他單個(gè)季節(jié)[9-13],且研究區(qū)域更多的以嵊泗島和東極島為中心[14-15],對(duì)舟山本島附近海域的浮游動(dòng)物鮮有報(bào)道。因此,本文根據(jù)2014年夏季、秋季,2016年春季以及2017年冬季對(duì)舟山島附近海域浮游動(dòng)物的采樣調(diào)查,研究舟山島附近海域浮游動(dòng)物群落的時(shí)空變化特征及主要驅(qū)動(dòng)因素,為今后舟山海域的海洋生態(tài)環(huán)境修復(fù)和舟山漁業(yè)資源的保護(hù)等研究提供基礎(chǔ)資料。

1 研究區(qū)域與方法

1.1 調(diào)查海域和站位布設(shè)

2014年7月和10月、2016年5月、2017年2月在舟山島附近海域(121.82°—122.35°E,29.80°—30.22°N)進(jìn)行4個(gè)航次的海洋浮游動(dòng)物生態(tài)調(diào)查,其中夏季(7月)、秋季(10月)各布設(shè)25個(gè)站位(Z1—Z25),春季(5月)、冬季(2月)各布設(shè)33個(gè)站位(Z1—Z32和P2)(圖1)。

圖1 舟山海域調(diào)查站位圖

1.2 樣品采集與分析

調(diào)查方法均按照《海洋調(diào)查規(guī)范—海洋生物調(diào)查》(GB12763.6-91,2007)[16]進(jìn)行。浮游動(dòng)物樣品采集使用淺水I型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)口內(nèi)徑50 cm,網(wǎng)長(zhǎng)145 cm,篩絹孔徑為505 μm,網(wǎng)口安裝德國(guó)HYDRO-BIOS-數(shù)字網(wǎng)口流量計(jì))進(jìn)行由底至表層垂直拖網(wǎng)一次采集獲得。采集的浮游動(dòng)物樣品裝入容積為1000 mL的塑料瓶中,加入甲醛溶液至體積分?jǐn)?shù)為5%固定保存,根據(jù)流量計(jì)轉(zhuǎn)數(shù)計(jì)算濾水量。實(shí)驗(yàn)室內(nèi)挑去雜物后,用精度為萬(wàn)分之一的天平稱量浮游動(dòng)物濕重,在體視顯微鏡下對(duì)樣品進(jìn)行鑒定和計(jì)數(shù),結(jié)合濕重、個(gè)體數(shù)和濾水量分別計(jì)算濕重生物量和豐度。Chl a則采集現(xiàn)場(chǎng)水樣帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行過(guò)濾,并將濾膜保存在5 mL體積比為90%的丙酮中,避光冷凍保存24 h后通過(guò)熒光計(jì)測(cè)定。

環(huán)境參數(shù)同步測(cè)定,其中鹽度(鹽度計(jì)法)、溫度(水溫計(jì)法)、pH(玻璃電極法)和水深(垂直鉛魚法)由現(xiàn)場(chǎng)儀器直接測(cè)得;化學(xué)參數(shù)如溶解氧(Dissolved oxygen,DO)采集水樣保存于50 mL棕色玻璃瓶?jī)?nèi)并加入1 mL碘化鉀和1 mL氯化錳固定,磷酸鹽(Dissolved inorganic phosphorus,DIP)、無(wú)機(jī)氮(Dissolved inorganic nitrogen,DIN)、硅酸鹽(Dissolved silicate,DSi)、懸浮物則采集水樣保存于2000 mL塑料瓶,所有水樣黑暗保存帶回實(shí)驗(yàn)室按照《海洋監(jiān)測(cè)規(guī)范—海水分析》(GB12763.4-91,2007)[17]方法測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)分析

優(yōu)勢(shì)種更替率(R)[18]：

式中,a、b為相鄰兩期優(yōu)勢(shì)種種數(shù),c為共同優(yōu)勢(shì)種種數(shù)。

采用 Surfer 11繪制站位圖,浮游動(dòng)物豐度、生物量和溫鹽分布圖。根據(jù)適溫或適鹽范圍將浮游動(dòng)物分為不同的生態(tài)類群[14,19]。浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)度和群落多樣性指數(shù)用Primer 6.0軟件處理得到,并基于物種豐度對(duì)各季節(jié)浮游動(dòng)物群落進(jìn)行相似性分析和單因素方差分析(Analysis of similarities,ANOSIM)。浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)度和群落多樣性計(jì)算公式如下[20]：

(1)浮游動(dòng)物種類優(yōu)勢(shì)度計(jì)算公式(Y)：

式中,ni為第i種浮游動(dòng)物的個(gè)體數(shù),N為浮游動(dòng)物總個(gè)體數(shù);fi為第i種浮游動(dòng)物在采樣站位中出現(xiàn)的頻率。

(2)Margalef 的種類豐富度指數(shù)(d)：

d=(S-1)/log2N

式中,S為浮游動(dòng)物總的種類數(shù),N為所有浮游動(dòng)物總的個(gè)體數(shù)。

(3)Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(H′)：

式中,Pi為第i種浮游動(dòng)物的個(gè)數(shù)與總個(gè)體數(shù)的比值,S為浮游動(dòng)物種類數(shù)。

(4)Pielou均勻度指數(shù)(J′)：

J′=H′/log2S

式中,S為浮游動(dòng)物種類數(shù)。

采用SPSS 20.0中的單因素非參數(shù)方差分析法(Kruskal-Wallis,K-W檢驗(yàn))檢驗(yàn)浮游動(dòng)物生物量、豐度的季節(jié)間差異,當(dāng)P<0.05時(shí),再進(jìn)行成對(duì)比較。采用SPSS 18軟件對(duì)4個(gè)季節(jié)環(huán)境因子和浮游動(dòng)物豐度進(jìn)行Spearman相關(guān)性分析;選取各個(gè)季節(jié)浮游動(dòng)物的主要物種(相對(duì)豐度≥0.01),利用CANOCO對(duì)主要物種的豐度進(jìn)行去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(Detrended Correspondence Analysis,DCA)分析,根據(jù)DCA分析結(jié)果的最大梯度長(zhǎng)度值,值若小于3,則選用冗余分析(Redundancy Analysis,RDA)分析方法;若介于3和4之間,則RDA和典范對(duì)應(yīng)分析(Canonical Correlation Analysis,CCA)均可;若大于4,則選用CCA分析方法分析4個(gè)季節(jié)的環(huán)境理化因子和物種豐度的對(duì)應(yīng)關(guān)系,并且進(jìn)行RDA或CCA分析前,通過(guò)前項(xiàng)選擇(RDA-forward selection)來(lái)篩選出影響顯著的理化因子(P<0.05)。

2 結(jié)果

2.1 種類組成和優(yōu)勢(shì)種

調(diào)查海域四季共鑒定出浮游動(dòng)物88種和浮游幼體19類,橈足類是四季的主要生物類群,共鑒定到42種;其次是水螅水母類,為13種。夏季的浮游動(dòng)物種類四季最多,共67種, 其中有水螅水母類8種和浮游幼體15類;春季和秋季其次,分別有共浮游動(dòng)物50種和45種,其中分別包含浮游幼體9類和7類;冬季種類數(shù)共21種,為四季最少,且僅有1類浮游幼體。春-夏、夏-秋、秋-冬和冬-春相鄰季節(jié)的優(yōu)勢(shì)種更替率分別為75%、80%、100%和60%。

調(diào)查海域春季浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種共4種,中華哲水蚤(Calanussinicus)為該海域最主要的優(yōu)勢(shì)種,其余依次為捷氏歪水蚤(Tortanusderjugini)、百陶帶箭蟲(Zonosagittabedoti)和蟲肢歪水蚤(T.vermiculus);優(yōu)勢(shì)種以暖溫帶近海物種為主,其次為近岸低鹽種。夏季浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種共6種,背針胸刺水蚤(Centropagesdorsispinatus)為該海域最主要的優(yōu)勢(shì)種,其余依次為圓唇角水蚤(Labidocerarotunda)、中華哲水蚤(C.sinicus)、精致真刺水蚤(Euchaetaconcinna)、百陶帶箭蟲(Z.bedoti)和真刺唇角水蚤(L.euchaeta);優(yōu)勢(shì)種以近岸低鹽和暖溫帶近海物種為主。秋季浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種共6種,背針胸刺水蚤、百陶帶箭蟲依然為該海域優(yōu)勢(shì)種,雙生水母(Diphyeschamissonis)、瓜水母(Beroecucumis)為新的優(yōu)勢(shì)種,其他依次為糠蝦幼體(Mysidacea larva)和箭蟲幼體(Sagittidlarva)。冬季浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種共3種,分別為真刺唇角水蚤(L.euchaeta)、捷氏歪水蚤(T.derjugini)和中華哲水蚤(C.sinicus),與秋季的優(yōu)勢(shì)種類完全不同(表1)。

表1 四季浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種及優(yōu)勢(shì)度(Y)

2.2 浮游動(dòng)物生物量和豐度的季節(jié)變化和空間分布

對(duì)舟山海域浮游動(dòng)物豐度和生物量進(jìn)行季節(jié)間K-W檢驗(yàn),結(jié)果顯示：浮游動(dòng)物豐度和生物量季節(jié)間差異顯著(P<0.001)。經(jīng)過(guò)兩兩成對(duì)比較,除秋季和冬季間浮游動(dòng)物的豐度水平無(wú)差別(調(diào)整后P=1.000)外,其他季節(jié)間均有顯著差異(調(diào)整后P<0.050);而生物量水平除春季和秋季間無(wú)差別(調(diào)整后P=1.000)外,其他季節(jié)間均有顯著差異(調(diào)整后P<0.050)(表2)。

表2 四季浮游動(dòng)物豐度和生物量的K-W檢驗(yàn)

舟山海域浮游動(dòng)物季節(jié)平均生物量和平均豐度均為夏季最高,分別達(dá)到176.34 mg/m3和143.97 個(gè)/m3,平均生物量冬季最低,僅7.21 mg/m3,平均豐度秋季最低,僅21.38 個(gè)/m3。

春季豐度和生物量的最高值(760.26 個(gè)/m3和1164.87 mg/m3)均位于朱家尖島西南海域的Z26號(hào)站,主要是春季優(yōu)勢(shì)種中華哲水蚤在朱家尖附近海域大量聚集所致;豐度和生物量最低值(10.13 個(gè)/m3和7.45 mg/m3)位于冊(cè)子島和舟山本島之間的附近海域,主要物種為捷氏歪水蚤和蟲肢歪水蚤。浮游動(dòng)物豐度和生物量總體分布趨勢(shì)均為東側(cè)高于西側(cè)海域(圖2,圖3)。

夏季豐度和生物量的高值區(qū)(383.76 個(gè)/m3和349.87 mg/m3)均位于外海側(cè)秀山島的附近海域,主要構(gòu)成物種是背針胸刺水蚤、糠蝦幼體、雙刺唇角水蚤和中華哲水蚤。整體上夏季舟山海域各站位生物量和豐度相似性較高,舟山外海側(cè)和內(nèi)海側(cè)豐度存在差異,外海側(cè)豐度相對(duì)較高,生物量分布則表現(xiàn)為舟山島東部海域高于西部海域,南部與北部差異不明顯,其中冊(cè)子島附近海域生物量和豐度都較低(圖2,圖3)。

秋季豐度和生物量均明顯低于夏季,豐度和生物量的最高值(76.19 個(gè)/m3和452.86 mg/m3)均位于金塘島與舟山本島之間海域的Z16號(hào)站,主要種類為背針胸刺哲水蚤。秋季整個(gè)生物量分布特征不明顯,調(diào)查海域南部海域生物量偏低,而金塘島附近海域生物量相對(duì)略高,空間差異較春、夏季小;豐度總體上舟山本島北部、南部以及金塘島西北部海域浮游動(dòng)物豐度較低,舟山本島東部、金塘島東南部以及金塘島冊(cè)子島之間的附近海域浮游動(dòng)物豐度較高(圖2,圖3)。

冬季平均豐度達(dá)到四季最低,但生物量略高于秋季。豐度和生物量總體上為舟山與寧波之間的內(nèi)海側(cè)大于外海側(cè),金塘島附近海域浮游動(dòng)物生物量和豐度最高(圖2,圖3)。

2.3 群落特征指數(shù)

舟山海域浮游動(dòng)物的群落特征指數(shù)如表3所示,其中平均豐富度指數(shù)春季、夏季高于秋季、冬季,其中夏季最高(5.26),冬季最低(1.61);平均均勻度指數(shù)秋、冬季高于春季、夏季,其中冬季最高(0.92),春季最低(0.58);平均多樣指數(shù)夏季、秋季高于春季、冬季,其中夏季最高(3.03),冬季最低(1.71)。

表3 四季浮游動(dòng)物的群落特征指數(shù)

2.4 浮游動(dòng)物群落季節(jié)和區(qū)域差異

將各季節(jié)所有站位共分為A區(qū)(Z1—Z8和P2)、B區(qū)(Z9—Z16)、C區(qū)(Z17—Z25)和D區(qū)(Z26—Z32)四個(gè)區(qū)(圖1)。其中春季和冬季可分為A、B、C和D 4個(gè)組,夏秋可分為A、B、C 3個(gè)組。ANOSIM分析結(jié)果顯示,春季D區(qū)與A、C區(qū)空間差異極顯著,A、B和C區(qū)相互之間空間差異顯著;夏季僅A區(qū)與C區(qū)空間差異顯著;秋季僅B區(qū)與C區(qū)空間差異顯著;冬季A區(qū)與D區(qū)空間差異極顯著,與B、C區(qū)空間差異顯著,但B、C和D區(qū)相互之間空間差異不顯著(表4)。

表4 浮游動(dòng)物群落空間差異ANOSIM分析

整合四季所有浮游動(dòng)物豐度,分析同一分組在不同季節(jié)間的組間差異,其中春季為組A1、B1、C1和D1,夏季為組A2、B2和C2,秋季為A3、B3和C3,冬季為組A4、B4、C4和D4。結(jié)果表明同一分組在不同季節(jié)間的組間差異均極顯著(表5)。

表5 浮游動(dòng)物群落季節(jié)間空間差異ANOSIM分析

2.5 浮游動(dòng)物與理化因子的關(guān)系分析

2.5.1浮游動(dòng)物豐度與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

舟山海域溫度空間分布特征為春季南側(cè)高于北側(cè),外海側(cè)高于內(nèi)海側(cè);夏、秋季溫度分布相似,均為內(nèi)海測(cè)高于外海測(cè),冬季各站位溫度均較低,但金塘和朱家尖兩島嶼南部的溫度均比其他站位要高(圖3,表6)。鹽度空間分布均為東南側(cè)高于西北側(cè),但是冬季各站位鹽度相差不大,西北側(cè)站位鹽度較高(圖2,表6)。

表6 舟山海域四個(gè)季節(jié)的環(huán)境因子參數(shù)表(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

浮游動(dòng)物豐度和多種環(huán)境因子相關(guān)性顯著,其中春季主要與Sal和Chl a極顯著正相關(guān)、與DSi和DIN極顯著負(fù)相關(guān)性;夏季與Chl a和鹽度極顯著正相關(guān),與Temp和營(yíng)養(yǎng)鹽極顯著負(fù)相關(guān);秋季與Temp極顯著正相關(guān),與Sal顯著正相關(guān),與SS、Depth和營(yíng)養(yǎng)鹽顯著負(fù)相關(guān);冬季僅與DO顯著負(fù)相關(guān)(表7)。

表7 浮游動(dòng)物豐度與環(huán)境因子的Spearman相關(guān)性分析表

2.5.2四季浮游動(dòng)物與環(huán)境因子的CCA分析

為了發(fā)現(xiàn)影響浮游動(dòng)物四季分布的主要因子,整合四季的環(huán)境因子和主要物種(相對(duì)豐度≥0.01)豐度數(shù)據(jù)并對(duì)主要物種豐度進(jìn)行DCA分析,最大梯度長(zhǎng)度為5.82,后續(xù)進(jìn)行CCA分析,同時(shí)通過(guò)對(duì)理化因子進(jìn)行前項(xiàng)選擇并篩選出6個(gè)主要的理化因子(P<0.05)。結(jié)果表明：前兩軸6個(gè)環(huán)境因子累積解釋了26.96%的物種變量,其中溫度、鹽度、Chl a和溶解氧是影響浮游動(dòng)物四季變化的主要環(huán)境因子,營(yíng)養(yǎng)鹽(DIP和DIN)的影響則相對(duì)較低。Temp和DO是春、冬季與夏、秋季分化的主要影響因素,其次Sal和Chl a是夏季和秋季分化的主要影響因素(圖4)。

圖4 四季主要浮游動(dòng)物和站位與環(huán)境因子的CCA分析

2.5.3浮游動(dòng)物空間變化與環(huán)境因子關(guān)系的RDA分析

春季篩選出4個(gè)環(huán)境因子與7個(gè)主要物種進(jìn)行RDA分析(圖5),前兩軸4個(gè)環(huán)境因子累積解釋了浮游動(dòng)物79.47%的物種變量,溶解無(wú)機(jī)氮、溫度和鹽度是影響春季浮游動(dòng)物空間變化的主要環(huán)境因子(表8)。春季分布于B區(qū)和D區(qū)的站位靠近第一軸的正方向,與溫度和鹽度表現(xiàn)出較強(qiáng)的相關(guān)性;而春季主要優(yōu)勢(shì)種中華哲水蚤和百陶帶箭蟲表現(xiàn)出與溫度和鹽度的強(qiáng)相關(guān)性;分布于A區(qū)和C區(qū)的站位更靠近第一軸的負(fù)方向,與鹽度表現(xiàn)出更強(qiáng)的負(fù)相關(guān)性,優(yōu)勢(shì)種中捷氏歪水蚤和蟲肢歪水蚤是適低鹽種類,也表現(xiàn)出與鹽的強(qiáng)負(fù)相關(guān)性。

夏季篩選出4個(gè)環(huán)境因子與12個(gè)主要物種進(jìn)行RDA分析(圖5),前兩軸4個(gè)環(huán)境因子累積解釋了浮游動(dòng)物34.54%的物種變量,溫度、鹽度、溶解無(wú)機(jī)磷和Chl a是影響夏季浮游動(dòng)物空間變化的主要環(huán)境因子(表8)。夏季分布在B區(qū)和C區(qū)的站位靠近第一軸負(fù)方向,與溫度和溶解無(wú)機(jī)磷表現(xiàn)出較強(qiáng)的相關(guān)性;而夏季主要優(yōu)勢(shì)種中背針胸刺水蚤和小擬哲水蚤也表現(xiàn)出與溫度有較強(qiáng)相關(guān)性;分布在A區(qū)的站位靠近第一軸的正方向,與Chl a和鹽度表現(xiàn)出較強(qiáng)相關(guān)性;而主要優(yōu)勢(shì)種中的精致真刺水蚤、真刺唇角水蚤、中華哲水蚤、百陶帶箭蟲和瓜水母幼體等則表現(xiàn)出與Sal和Chl a較強(qiáng)相關(guān)性。

秋季篩選出2個(gè)環(huán)境因子與9個(gè)主要物種進(jìn)行RDA分析(圖5),前兩軸2個(gè)環(huán)境因子累積解釋了浮游動(dòng)物22.67%的物種變量,溶解無(wú)機(jī)氮和Chl a是影響浮游動(dòng)物空間變化的主要環(huán)境因子(表8)。

冬季篩選出4個(gè)環(huán)境因子與6個(gè)主要物種進(jìn)行RDA分析(圖5),前兩軸4個(gè)環(huán)境因子累積解釋了浮游動(dòng)物25.34%的物種變量,溶解氧、懸浮物、溫度和Chl a是影響浮游動(dòng)物分布的主要環(huán)境因子(表8)。秋、冬季站位多數(shù)站位都比較靠近軸心,與環(huán)境因子的相關(guān)性不高,但部分朱家尖島和金塘島海域的站位與環(huán)境因子(Chl a)表現(xiàn)出極強(qiáng)相關(guān)性。

表8 浮游動(dòng)物四季RDA分析和CCA分析表

圖5 主要浮游動(dòng)物與環(huán)境因子4個(gè)季節(jié)的RDA分析

3 討論

3.1 浮游動(dòng)物群落特征及季節(jié)變化

四個(gè)航次時(shí)間跨度較大,但是根據(jù)舟山以往的相關(guān)歷史文獻(xiàn)發(fā)現(xiàn),舟山本島海域浮游動(dòng)物雖然豐度和生物量呈緩慢下降趨勢(shì),但優(yōu)勢(shì)種組成卻并無(wú)明顯變化,因此2—3年的時(shí)間跨度對(duì)舟山浮游動(dòng)物季節(jié)變化規(guī)律的揭示影響應(yīng)該不大。根據(jù)對(duì)舟山海域4個(gè)季度浮游動(dòng)物的調(diào)查結(jié)果顯示,浮游動(dòng)物的群落特征存在明顯的季節(jié)變化。浮游動(dòng)物CCA分析(圖4)發(fā)現(xiàn)溫度、鹽度、Chl a和溶解氧是影響浮游動(dòng)物季節(jié)分化的重要因素。溫度是浮游動(dòng)物季節(jié)變化的主要因素,其次鹽度和Chl a是夏季和秋季分化的主要影響因素。舟山海域浮游動(dòng)物春季受溫度影響浮游幼體開(kāi)始大量繁殖,夏季暖流帶來(lái)大量高溫高鹽的海水的同時(shí)也帶來(lái)了多種水母,秋季浮游植物減少不利浮游動(dòng)物的生長(zhǎng)繁殖,冬季氣溫全年最低,所以暖水種驟減,浮游動(dòng)物主要為近岸種或河口種。

春季水溫上升,水母及各類浮游動(dòng)物開(kāi)始繁殖,適溫更高的近岸低鹽種(捷氏歪水蚤等)和暖溫帶近海種(中華哲水蚤等)在該海域浮游動(dòng)物中占主導(dǎo)地位,直接影響著舟山海域浮游動(dòng)物的豐度和生物量分布。另外有研究表明[21]舟山海域春季浮游植物由硅藻門直鏈藻屬和甲藻門原甲藻屬兩大主要類群組成,種類多且數(shù)量分布不均衡。春季,浮游植物開(kāi)始進(jìn)入快速繁殖生長(zhǎng)的時(shí)期,其分布間接影響浮游動(dòng)物的種類分布。部分站位中華哲水蚤成為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種,造成春季調(diào)查海區(qū)浮游動(dòng)物豐度高但卻種類少、分布不均勻的情況,所以平均均勻度指數(shù)四季最低。

夏季水溫達(dá)到四季最高,浮游植物生長(zhǎng)高峰期,為浮游動(dòng)物的生長(zhǎng)繁殖提供充足的餌料,幼體種類達(dá)到四季中最多。此時(shí),長(zhǎng)江和錢塘江處于豐水期[22-24],沖淡水增多,河口區(qū)高溫低鹽,鹽度梯度明顯,該海域同時(shí)又受臺(tái)灣暖流的影響[25-26],整個(gè)海域呈現(xiàn)多樣的溫鹽環(huán)境,高溫高鹽的種類增加。浮游動(dòng)物對(duì)溫鹽梯度敏感[27-28],高溫高鹽種主要分布在外海區(qū),而近岸低鹽種和高溫低鹽種主要分布在河口區(qū)。夏季浮游動(dòng)物主要組成除近岸低鹽種外,還有寒暖流交匯區(qū)的高溫高鹽種和河口區(qū)的高溫低鹽種,主要種類有背針胸刺水蚤、圓唇角水蚤和各類水螅水母。所以夏季各站位浮游動(dòng)物的種類數(shù)、生物量、平均豐富度和平均多樣性均為四季中最高。

秋季,隨著水溫下降,浮游植物豐度減小,浮游動(dòng)物生長(zhǎng)和繁殖速率也隨之下降,夏季的暖水種、水螅水母類和浮游幼體大量減少,取而代之的是近岸低鹽種和暖溫帶近岸類群,主要貢獻(xiàn)者為百陶帶箭蟲、雙生水母和瓜水母,浮游動(dòng)物的種類數(shù)、生物量、豐度和均勻度也隨之下降。

冬季氣溫持續(xù)下降,不適宜浮游動(dòng)物的繁殖和暖水性浮游生物的生存,所以冬季浮游動(dòng)物和浮游幼體種類數(shù)四季最低,主要貢獻(xiàn)種為中華哲水蚤和真刺唇角水蚤。秋季的平均生物量高于冬季而平均豐度低于冬季,可能與冬季浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)類群是生物量較小的種類(如真刺唇角水蚤),而生物量較大的暖水種(如百陶帶箭蟲、糠蝦幼體等)在冬季消失導(dǎo)致的。

3.2 浮游動(dòng)物群落分布空間差異

本研究將研究海域分為4個(gè)區(qū)域：A區(qū)是舟山本島外海側(cè)秀山島區(qū)域的站位,受臺(tái)灣暖流影響;B區(qū)是舟山本島內(nèi)海側(cè)的站位,受近岸上升流影響較大;C區(qū)站位是舟山本島西北部金塘-冊(cè)子島附近區(qū)域的站位,主要受兩江河口沖淡水影響;D區(qū)站位是位于舟山本島東南部朱家尖島附近區(qū)域的站位。B區(qū)和D區(qū)未檢驗(yàn)到空間差異,表明從浮游動(dòng)物群落角度,朱家尖島與本島海域無(wú)差異,即研究海域可分為外海區(qū)(A區(qū))、舟山近岸區(qū)(B區(qū)和D區(qū))和河口區(qū)(C區(qū))。ANOSIM結(jié)果顯示4個(gè)季節(jié)的浮游生物群落均存在空間差異,但春季的區(qū)域間差異最明顯,其次是冬季,夏季僅外海區(qū)與河口區(qū)差異顯著,秋季僅舟山近岸區(qū)與河口區(qū)差異顯著,表明該海域暖季(夏季和秋季)的水體混合較冷季(春季和冬季)強(qiáng)。主要由于影響河口區(qū)(C區(qū))的兩江沖淡水和影響外海區(qū)(A區(qū))的臺(tái)灣暖流均在暖季較強(qiáng)[10-11]。受影響海流的季節(jié)變化影響,浮游動(dòng)物各季節(jié)的空間分布特征也不同。

目前已有研究顯示溫度、鹽度、溶解氧、pH會(huì)直接影響浮游動(dòng)物分布,而SS和營(yíng)養(yǎng)鹽會(huì)通過(guò)影響浮游植物間接影響浮游動(dòng)物分布[29]。在已有的舟山浮游動(dòng)物研究中,有研究[11]發(fā)現(xiàn)浮游動(dòng)物數(shù)量與溫度、鹽度密切相關(guān),但沒(méi)有相關(guān)性分析結(jié)果驗(yàn)證;有研究[12]發(fā)現(xiàn)浮游動(dòng)物生物量在春季與葉綠素負(fù)相關(guān),在秋季與葉綠素?zé)o相關(guān)性。由于舟山海域四季溫度變化明顯,海水鹽度梯度主要受徑流和寒暖流影響,所以主導(dǎo)浮游動(dòng)物分布的影響因素每個(gè)季節(jié)不同。根據(jù)本文環(huán)境因子的Spearman相關(guān)性分析表明：除冬季外,其它季節(jié)浮游動(dòng)物豐度均與鹽度和營(yíng)養(yǎng)鹽顯著相關(guān),Chl a在春、夏季顯著相關(guān),溫度僅夏、秋季顯著相關(guān),冬季僅與溶解氧顯著相關(guān);而根據(jù)四個(gè)季節(jié)的RDA分析表明春季浮游動(dòng)物群落空間分布主要受鹽度的影響,夏季受溫度、鹽度和Chl a的影響,秋季主要受Chl a的影響,冬季主要受懸浮物和溶解氧的影響,而營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)每個(gè)季節(jié)的浮游動(dòng)物群落分布都有一定的影響。

溫鹽是影響浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)區(qū)域差異的重要因素[30-32]。5月份是東北季風(fēng)向東南季風(fēng)轉(zhuǎn)換期,春季調(diào)查期間,該海域主要受臺(tái)灣暖流和東南季風(fēng)的影響,舟山海域南部溫度和鹽度高于北部,所以春季的優(yōu)勢(shì)種中華哲水蚤和百陶帶箭蟲主要分布在舟山南部朱家尖海域,而捷氏歪水蚤則分布在低溫低鹽的北部金塘海域范圍。如春季中華哲水蚤在朱家尖附近的Z26站位豐度極高,導(dǎo)致該區(qū)域浮游動(dòng)物生物量和豐度春季均大于夏季。

夏季水溫上升,陸地河流進(jìn)入汛期,臺(tái)灣暖流自南向北楔入直抵沿岸水域,因此兩江沖淡水、寒暖流和近岸流等水團(tuán)的影響范圍均顯著擴(kuò)大,舟山海域形成了長(zhǎng)江河口鹽度梯度區(qū)、錢江河口鹽度梯度區(qū)、寒暖流交匯區(qū)和沿岸流區(qū)等多種獨(dú)特的海洋物理環(huán)境。夏季整體溫度梯度從東南到西北逐漸升高,整體鹽度梯度則剛好相反,此結(jié)果與王婕妤[13]等人研究一致。所以夏季在調(diào)查海域相對(duì)低溫高鹽的東南部主要為瓜水母幼體、雙刺唇角水蚤、精致真刺水蚤及中華哲水蚤,高溫低鹽的西北部近岸海域主要為背針胸刺水蚤和小擬哲水蚤,而高溫高鹽外海側(cè)主要為百陶帶箭蟲、真刺唇角水蚤和平滑真刺水蚤等。夏季水溫較高、適溫種類可在整個(gè)調(diào)查海域生長(zhǎng)繁殖以致于各站位物種相似度增加,所以導(dǎo)致近岸區(qū)(B區(qū))與外海區(qū)(A區(qū))的空間差異性不顯著,而鹽度則是導(dǎo)致河口區(qū)(C區(qū))與外海區(qū)(A區(qū))差異顯著的主要原因。

秋季適宜廣溫種類和低溫種類生存;此時(shí)季風(fēng)風(fēng)向開(kāi)始由西南風(fēng)向轉(zhuǎn)為東北風(fēng)向,暖流退至南側(cè),使得該海域南側(cè)溫度高于北側(cè)。而河口徑流量減少,河口沖淡水對(duì)海區(qū)的影響減小,各站位鹽度有所上升但梯度方向與夏季相同保持不變,浮游動(dòng)物分布主要受近岸上升流的作用影響,背針胸刺水蚤,百陶箭蟲等優(yōu)勢(shì)種主要分布在舟山南側(cè)近岸海區(qū)。冬季陸地河流處于枯水期,舟山海域暖流沿岸退卻,外海側(cè)主要受寒流影響,內(nèi)海側(cè)受近岸上升流影響。加之季風(fēng)南下,海域溫度降至全年最低,浮游動(dòng)物主要為耐低溫或近岸低鹽種類,所以浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)主要為外海側(cè)與內(nèi)海側(cè)差異顯著。

另外,Chl a和營(yíng)養(yǎng)鹽也是影響浮游動(dòng)物群落的重要因素[33-35]。Chl a是評(píng)估海域初級(jí)生產(chǎn)力與浮游植物生物量的重要指標(biāo)之一。營(yíng)養(yǎng)鹽是影響浮游植物的生長(zhǎng)繁殖重要環(huán)境因子,從而間接影響浮游動(dòng)物。本次調(diào)查中,舟山海域春季和夏季平均氮磷比分別為32.8:1和27.4:1,且所有站位水質(zhì)均處于氮富營(yíng)養(yǎng)化水平。春季溶解無(wú)機(jī)氮輸入主要來(lái)源于長(zhǎng)江和錢江的徑流輸入,有研究[36]表明陸地徑流帶來(lái)的溶解無(wú)機(jī)氮的量遠(yuǎn)大于溶解磷酸鹽的量,影響營(yíng)養(yǎng)元素的平衡。夏季是浮游植物生長(zhǎng)繁殖的高峰期,大量消耗溶解無(wú)機(jī)氮,所以夏季氮磷比低于春季,溶解無(wú)機(jī)磷成為了限制浮游植物生長(zhǎng)的主要影響因子,有研究[29]表明舟山附近海域春季為富營(yíng)養(yǎng)水平,夏季主要為磷潛在限制性富營(yíng)養(yǎng)。秋、冬季陸源和潮流帶來(lái)的營(yíng)養(yǎng)減少,舟山海域而舟山東部海域靠外海,水流交換比西部?jī)?nèi)海要好,且內(nèi)海側(cè)處于背風(fēng)向,受東北季風(fēng)相對(duì)較小,海區(qū)環(huán)境更穩(wěn)定,因此人類活動(dòng)對(duì)舟山西部海域的生物群落干擾就變得顯著。據(jù)報(bào)道舟山海域海洋環(huán)境受污染嚴(yán)重[37-39],所以在部分受污染的海區(qū)容易出現(xiàn)相對(duì)富營(yíng)養(yǎng)狀態(tài),形成小范圍的聚集區(qū),從而導(dǎo)致冬季大多數(shù)站位浮游生物豐度太低而個(gè)別站位豐度高,如金塘島附近浮游動(dòng)物豐度和生物量極高很可能是由于該處港口碼頭眾多,人類活動(dòng)干擾所致。

4 結(jié)論

(1)四季共鑒定浮游動(dòng)物88種和浮游幼體19類,橈足類是四季的主要生物類群;夏季的浮游動(dòng)物種類(67種)、浮游幼體(15類)和水母類種類數(shù)(8種)均為四季最多;四季間優(yōu)勢(shì)種更替明顯,春-夏、夏-秋、秋-冬和冬-春相鄰季節(jié)的優(yōu)勢(shì)種更替率分別為75%、80%、100%和60%。

(2)浮游動(dòng)物平均生物量和平均豐度四季均為夏季最高,分別為176.34 mg/m3和143.97 個(gè)/m3。浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)四季穩(wěn)定性較好,其中夏季最為穩(wěn)定。

(3)浮游動(dòng)物季節(jié)變化明顯,溫度、鹽度、Chl a和溶解氧是影響浮游動(dòng)物季節(jié)分化的重要因素。其中溫度和溶解氧是四季分化的主要影響因素,鹽度和Chl a是夏季和秋季分化的主要影響因素。

(4)四個(gè)季節(jié)的浮游生物群落均存在空間差異,但春季的區(qū)域間差異最明顯,其次是冬季,夏季僅外海區(qū)與河口區(qū)差異顯著,秋季僅舟山近岸區(qū)與河口區(qū)差異顯著。溫度和鹽度梯度直接影響浮游動(dòng)物的分布,營(yíng)養(yǎng)鹽、懸浮物和Chl a則是通過(guò)浮游植物間接影響浮游動(dòng)物的空間分布。春季浮游動(dòng)物群落空間分布主要受鹽度的影響,夏季主要受溫度、鹽度和Chl a的影響,秋季主要受Chl a的影響,冬季主要受懸浮物和溶解氧的影響,而營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)每個(gè)季節(jié)的浮游動(dòng)物群落分布都有一定的影響。