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    低氧對(duì)蝦類(lèi)影響的研究進(jìn)展

    2021-02-25 02:40:30王盼史文軍萬(wàn)夕和沈輝黎慧王李寶楊澤禹胡潤(rùn)豪吳旭干
    水產(chǎn)學(xué)雜志 2021年6期
    關(guān)鍵詞:蝦類(lèi)沼蝦凡納濱

    王盼,史文軍,萬(wàn)夕和,沈輝,黎慧,王李寶,楊澤禹,胡潤(rùn)豪,吳旭干

    (1.江蘇省海洋水產(chǎn)研究所,江蘇 南通 226007;2.上海海洋大學(xué)水產(chǎn)科學(xué)國(guó)家級(jí)實(shí)驗(yàn)教學(xué)示范中心,上海 201306;3.中國(guó)科學(xué)院煙臺(tái)海岸帶研究所,山東 煙臺(tái) 264003)

    低氧通常指水中的溶解氧含量降低,當(dāng)溶解氧水平低于2~3 mg/L 時(shí),就會(huì)出現(xiàn)低氧,這種水體被稱(chēng)為低氧水體[1]。在定義低氧時(shí)考慮的生物對(duì)象不同,不同生物體獲得氧氣的能力和代謝需求也存在差異,因此一種較為合理的定義認(rèn)為:在水體溶解氧含量高于一個(gè)臨界值(critical oxygen level,COL)時(shí),其耗氧率不受溶解氧降低的影響來(lái)界定水體是否低氧,而溶解氧含量低于這個(gè)臨界值即為低氧[2]。水生環(huán)境中的溶解氧量極易受溫度、鹽度、水深和大氣壓等外界環(huán)境因素的影響[3]。近年來(lái),工業(yè)廢水排放增加引起的水體富營(yíng)養(yǎng)化,溫室效應(yīng)引發(fā)的氣候變暖以及突變天氣或?yàn)?zāi)難性天氣的發(fā)生,水體低氧現(xiàn)象日益頻繁發(fā)生;此外,水生動(dòng)物在長(zhǎng)途運(yùn)輸過(guò)程中也常出現(xiàn)低氧現(xiàn)象[4]。低氧不僅引起蝦類(lèi)行為的改變,也引起其生理生化方面的變化,對(duì)蝦類(lèi)的生命活動(dòng)產(chǎn)生重要影響。

    1 低氧對(duì)蝦類(lèi)存活的影響

    不同品種蝦類(lèi)對(duì)低氧的耐受能力不同,同一種類(lèi)不同品系或不同規(guī)格的蝦對(duì)低氧的耐受能力也存在差異(表1)。

    表1 蝦類(lèi)的窒息點(diǎn)Tab.1 Asphyxia points of shrimp

    2 低氧對(duì)蝦類(lèi)行為的影響

    不同蝦類(lèi)耐低氧能力不同在低氧環(huán)境下的行為也有所不同。低氧會(huì)引起蝦類(lèi)行為的改變,如跳躍、緩行或向常氧區(qū)遷移等。DO 小于2 mg/L,蝦類(lèi)活動(dòng)增強(qiáng),并出現(xiàn)眼柄快速運(yùn)動(dòng)及觸角、鱗屑和腹部彎曲[21]。日本對(duì)蝦(Penaeus japonicus)在低氧環(huán)境下首先出現(xiàn)短時(shí)間持續(xù)游動(dòng)[22],然后靜伏于底部,游泳足間隔性高頻劃水,幅度隨著DO 的繼續(xù)下降而減弱,當(dāng)DO 低于1 mg/L,部分蝦體開(kāi)始側(cè)偏。中國(guó)對(duì)蝦(Fenneropenaeus chinensis)在DO 3 mg/L 時(shí)游泳速度開(kāi)始下降[23],長(zhǎng)期低氧對(duì)其臨界游泳速度和甩尾速度的影響更明顯。而一些蝦類(lèi)可避開(kāi)低氧環(huán)境向常氧區(qū)域遷移,如褐美對(duì)蝦(Penaeus aztecus)在DO 2 mg/L、白對(duì)蝦(Penaeus setiferus)在DO 1.5 mg/L 時(shí)都會(huì)表現(xiàn)強(qiáng)烈的逃避反應(yīng)[21];刀額新對(duì)蝦[13](Metapenaeus ensis)、口蝦蛄[24](Oratosquilla oratoria)、淡水小龍蝦[25](Paranephrops zealandicus)等也被發(fā)現(xiàn)存在類(lèi)似的低氧逃避行為。潛沙性蝦類(lèi)在低氧時(shí)則從沙中露出,如褐蝦[26](Crangon crangon)在DO 降低后,體前端首先從沙中抬出,而后蝦體逐漸露出,活動(dòng)增強(qiáng),當(dāng)氧飽和度降至30%后,活動(dòng)逐漸停止。

    低氧環(huán)境下蝦類(lèi)可提高呼吸頻率,增加流經(jīng)鰓腔的水流以滿(mǎn)足機(jī)體對(duì)氧的需求。研究發(fā)現(xiàn):隨著氧分壓的下降,長(zhǎng)臂蝦[27](Palaemon adspersus)顎舟葉擺動(dòng)頻率不斷增加,在40 mm Hg 附近時(shí)達(dá)到最大值,當(dāng)氧分壓降低到40 mm Hg 后,顎舟葉的擺動(dòng)頻率下降到原來(lái)的70%左右;凡納濱對(duì)蝦[28]在DO低于3 mg/L 時(shí),顎舟葉的擺動(dòng)頻率隨DO 下降而升高,但當(dāng)DO 降到1.43 mg/L 以下時(shí),顎舟葉的擺動(dòng)頻率明顯下降,直至死亡才停止。部分穴居蝦類(lèi)在低氧時(shí)會(huì)把頭胸部露出水面,鰓后部浸入水中,從鰓腔排水或通過(guò)腹肢拍打?qū)⒏嗟暮跛嗳攵囱?,以補(bǔ)充氧氣的供應(yīng)[29,30]。

    3 低氧對(duì)蝦類(lèi)的生長(zhǎng)的影響

    低氧影響蝦類(lèi)攝食、消化和蛻皮等正常生理活動(dòng),進(jìn)而影響蝦類(lèi)的生長(zhǎng)。韓絲銀[31]發(fā)現(xiàn),在循環(huán)重/中度低氧條件下,凡納濱對(duì)蝦的增重率和增長(zhǎng)率降低,消化酶活性下降,其中胰蛋白酶下降最多。胡賢德[32]等研究發(fā)現(xiàn),低氧環(huán)境下,斑節(jié)對(duì)蝦(Penaeus monodon)和日本對(duì)蝦的飼料利用率較低,生長(zhǎng)受到抑制,而當(dāng)水體DO 保持在3.5 mg/L 以上時(shí),蝦的飼料利用率高,生長(zhǎng)正常。凡納濱對(duì)蝦幼體可以在較低的DO 水平下存活,但低于4 mg/L 時(shí)生長(zhǎng)速度下降[33]。水體DO 低于4.13 mg/L 時(shí),中國(guó)對(duì)蝦的生長(zhǎng)受到抑制,攝食量和飼料利用率也逐漸降低[2],DO低于3 mg/L 時(shí)其攝食量顯著降低,低于2 mg/L 后攝食基本停止[34]。水體DO 低于2 mg/L 時(shí),凡納濱對(duì)蝦仍可攝食,但攝食量明顯減少,生長(zhǎng)受到抑制[35]。水體氧飽和度低于50%時(shí)美洲螯龍蝦(Homarus americanus)殼的硬度降低、蛻皮周期延長(zhǎng),體質(zhì)量降低[36]。長(zhǎng)期低氧抑制短溝對(duì)蝦(Penaeus semisulcatus)蛻皮,影響其正常生長(zhǎng)[37]。

    4 低氧對(duì)蝦類(lèi)生理生化的影響

    蝦類(lèi)可以不同生理方式來(lái)調(diào)節(jié)機(jī)體,以適應(yīng)非致死性低氧環(huán)境,主要包括調(diào)節(jié)心率、呼吸代謝方式、血藍(lán)蛋白含量、免疫能力、抗氧化能力以及滲透能力等。

    4.1 呼吸

    在低氧環(huán)境下,蝦類(lèi)可增加心搏量(stroke volume,Vs)維持心臟輸出量(cardiac output,Vb),補(bǔ)償?shù)脱跻鸬男穆剩╤eart rate,fH)過(guò)緩,如克氏原螯蝦[38]、美洲螯龍蝦[38];刀額新對(duì)蝦[13]的心率隨著水體DO 濃度的降低而下降。而短刀小長(zhǎng)臂蝦Palaemonetes pugio[39]維持Vb 的機(jī)制卻不相同,從常氧環(huán)境降到中度低氧13.3 KPa 環(huán)境中時(shí),其通過(guò)fH 的增加來(lái)維持Vb,從而補(bǔ)償VS 的減少。但Guadagnoli等[40]發(fā)現(xiàn),短刀小長(zhǎng)臂蝦在13.7 KPa 和10.3 KPa 氧分壓水體中,fH、Vs 和Vb 沒(méi)有變化,氧分壓降至6.8 KPa 以下時(shí),fH 和Vb 顯著下降,而Vs 下降不明顯。

    4.2 代謝

    在低氧環(huán)境下,蝦類(lèi)可調(diào)節(jié)呼吸代謝方式,從有氧代謝轉(zhuǎn)變?yōu)闊o(wú)氧代謝,以糖酵解方式獲得部分能量,終產(chǎn)物乳酸積累增多。在低氧下凡納濱對(duì)蝦血液中乳酸和葡萄糖水平顯著增加;而肌肉中乳酸和葡萄糖濃度卻沒(méi)有變化[41,42]。研究中發(fā)現(xiàn),在臨界氧閾值以下,北方長(zhǎng)額蝦(Pandalus borealis)參與無(wú)氧代謝的乳酸脫氫酶(LDH)、丙酮酸激酶(PK)和磷酸烯醇式丙酮酸激酶(PEPCK)的活性在雌蝦中下降,而在雄蝦中只有PEPCK 活性下降[43]。隨著低氧暴露時(shí)間的延長(zhǎng),日本沼蝦肝胰腺和肌肉組織細(xì)胞色素氧化酶(CCO)和琥珀酸脫氫酶(SDH)活力顯著下降,延胡索酸還原酶(FRD)和LDH 活力顯著上升[41]。低氧3 h 后,凡納濱對(duì)蝦果糖1,6-二磷酸酶(FBP)在肝胰腺的表達(dá)下降,24 h 后恢復(fù),48 h 增加了40%;在鰓和肌肉中都明顯減少;而低氧誘導(dǎo)肝胰腺磷酸果糖激酶(PFK)的表達(dá)量增加了90 倍,鰓中的PFK 在低氧24 h 內(nèi)沒(méi)有明顯變化,48 h 增加了1.5 倍[42]。在低氧脅迫下甘油醛-3-磷酸脫氫酶(GAPDH)的表達(dá)也增加[44]。低氧環(huán)境下的糖酵解速率加快意味著低氧組織對(duì)葡萄糖的需求更高,葡萄糖在不同類(lèi)型轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的幫助下促進(jìn)轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入細(xì)胞[45-47]。然而部分蝦類(lèi)如泥蝦(Calocaris macandreae)無(wú)氧代謝只在嚴(yán)重低氧時(shí)才開(kāi)始[45]。

    4.3 血藍(lán)蛋白

    血藍(lán)蛋白是蝦類(lèi)血淋巴中含銅的氧轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白,占血淋巴總蛋白的90%以上,其合成代謝與水體DO 變化直接相關(guān)[46]。水體DO 變化時(shí),蝦類(lèi)可啟動(dòng)血藍(lán)蛋白的合成,保證正常的呼吸代謝。Hagerman[47]等研究發(fā)現(xiàn),蛻皮間期,褐蝦血藍(lán)蛋白平均濃度為0.5~0.6 mmol/L,低氧7 d 和14 d 后分別上升至0.8 mmol/L和1.3 mmol/L。黃天鴿等[46]研究也發(fā)現(xiàn),在低氧下凡納濱對(duì)蝦血藍(lán)蛋白含量上升,復(fù)氧后恢復(fù)。

    4.4 免疫

    蝦類(lèi)的免疫防御主要依賴(lài)血細(xì)胞的凝血、吞噬、包裹和傷口愈合等功能[48]。低氧影響蝦類(lèi)的免疫系統(tǒng),降低蝦類(lèi)對(duì)病原細(xì)菌如弧菌的定位與清除[49]。低氧下,細(xì)角對(duì)蝦[50](Penaeus stylirostris)的大顆粒細(xì)胞、半顆粒細(xì)胞、透明細(xì)胞以及總血細(xì)胞數(shù)量都下降,酚氧化酶活性增加;感染弧菌后相對(duì)于實(shí)驗(yàn)組蝦的死亡率提高,說(shuō)明低氧降低了蝦對(duì)弧菌的抵抗能力。羅氏沼蝦[51]長(zhǎng)時(shí)間暴露在低氧環(huán)境下總血細(xì)胞和透明細(xì)胞數(shù)量也顯著減少。在低氧環(huán)境下凡納濱對(duì)蝦血淋巴的溶菌活性和抗菌活性也顯著降低[52]。因此,低氧會(huì)引起蝦的免疫能力下降,降低對(duì)病原菌的抵抗力[53,54]。

    4.5 抗氧化能力

    低氧可誘導(dǎo)蝦類(lèi)產(chǎn)生活性氧,破壞細(xì)胞內(nèi)大分子,不利于維持細(xì)胞穩(wěn)態(tài)。良好的抗氧化防御系統(tǒng)是應(yīng)對(duì)氧化損傷的有效策略。這主要包含一些抗氧化酶系,如超氧化物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽過(guò)氧化物酶(GPx)、過(guò)氧化氫酶(CAT)、過(guò)氧化物酶(POD)和谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶(GST)等。研究發(fā)現(xiàn),不同種蝦、同種蝦不同組織、低氧時(shí)間以及復(fù)氧前后,蝦類(lèi)抗氧化酶活性都存在顯著差異。臨界氧閾值以下北方長(zhǎng)額蝦肌肉中SOD 活性下降,雌蝦下降33%,雄蝦下降達(dá)70%;肝胰腺中SOD 活性,雌蝦下降62%,雄蝦下降52%;雌蝦肝胰腺GPx 酶活性沒(méi)有變化,而雄蝦升高[43]。凡納濱對(duì)蝦[55]低氧下肌肉組織中SOD 活性顯著升高,復(fù)氧1 h 后活性較低;在肝胰腺組織中,SOD、CAT 和GPx 酶在低氧下都表現(xiàn)出活性增加,復(fù)氧1 h 后SOD 和GPx 活性明顯降低,3 h 后又顯著升高,表明低氧-復(fù)氧對(duì)抗氧化酶活性有影響。另有研究發(fā)現(xiàn),低氧6 h 和24 h 時(shí),凡納濱對(duì)蝦鰓中CAT 活性分別增加3.2 和2.4 倍[56]。隨著低氧時(shí)間的延長(zhǎng),日本沼蝦肌肉中SOD、CAT和GPx 3 種酶活力均呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢(shì);鰓組織中SOD 和CAT 酶呈現(xiàn)先升高后下降,GPx 酶在低氧期間一直呈升高趨勢(shì)[57]。

    4.6 滲透壓

    滲透調(diào)節(jié)能力是水生動(dòng)物維持機(jī)體穩(wěn)態(tài)的主要方式之一[58],蝦類(lèi)血淋巴滲透壓的調(diào)節(jié)主要依賴(lài)于無(wú)機(jī)離子濃度。水體DO 低于3 mg/L 時(shí),蛻皮期,細(xì)角濱對(duì)蝦的滲透調(diào)節(jié)能力下降,6 h 達(dá)到最低[59]。褐蝦隨著氧張力的下降,血淋巴氯離子流失,鈣離子濃度增加,總血淋巴滲透值保持相對(duì)恒定[60]。在循環(huán)重/中度低氧下,血淋巴離子調(diào)節(jié)基因的轉(zhuǎn)錄在短期內(nèi)增加,之后恢復(fù)正?;蛳陆担砻魑r長(zhǎng)期低氧環(huán)境下滲透調(diào)節(jié)機(jī)制可能被損壞[30]。羅氏沼蝦[61]和凡納濱對(duì)蝦[62]滲透調(diào)節(jié)能力在低氧下也都呈下降趨勢(shì)。

    總的來(lái)說(shuō),蝦類(lèi)應(yīng)對(duì)低氧應(yīng)激的生理調(diào)節(jié)方式主要涉及3 種:首先提高呼吸頻率,增加流經(jīng)鰓上的水流,增加氧結(jié)合蛋白的含量來(lái)維持氧的輸送。其次是減少機(jī)體耗能量,主要表現(xiàn)為以伏底等來(lái)減少運(yùn)動(dòng),減緩消耗運(yùn)動(dòng)消耗,最后是轉(zhuǎn)變代謝方式,以無(wú)氧代謝途徑補(bǔ)充能量,緩解部分能量的消耗。

    5 低氧對(duì)蝦類(lèi)組織結(jié)構(gòu)的影響

    組織學(xué)是病理檢查的標(biāo)準(zhǔn)方法,可以用來(lái)評(píng)估生物體的健康情況[63]。甲殼動(dòng)物的鰓是呼吸、排泄和滲透調(diào)節(jié)的重要器官,直接與水體接觸,也極易受環(huán)境影響及病害損傷[64]。Sun 等[65]研究發(fā)現(xiàn),低氧下日本沼蝦鰓組織結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為血細(xì)胞浸潤(rùn)、鰓片腫脹壞死、排列紊亂。肝胰腺是消化、吸收、儲(chǔ)存和代謝的主要器官,在蝦的防御過(guò)程中也起重要作用[66]。楊明等[62]研究表明,低氧條件下日本沼蝦肝胰腺組織分泌細(xì)胞運(yùn)轉(zhuǎn)泡體積減小,數(shù)量降低。韓絲銀[30]研究發(fā)現(xiàn):循環(huán)重/中度低氧下凡納濱對(duì)蝦肝胰腺組織小管管腔逐漸空泡化,最后破裂使上皮細(xì)胞層變薄。有關(guān)研究也表明,低氧還會(huì)損傷對(duì)蝦的肌肉[67]、中腸[30]和線粒體超微結(jié)構(gòu)[68]。

    6 低氧對(duì)蝦類(lèi)相關(guān)基因的影響

    6.1 低氧誘導(dǎo)因子(HIF)

    低氧誘導(dǎo)因子(HIF)是氧穩(wěn)態(tài)和低氧適應(yīng)性反應(yīng)的主要調(diào)控因子,可以調(diào)控許多基因的轉(zhuǎn)錄,參與控制細(xì)胞對(duì)低氧的系統(tǒng)反應(yīng)。其中有的基因是通過(guò)增加葡萄糖攝取和糖酵解來(lái)促進(jìn)細(xì)胞對(duì)低氧的適應(yīng),有的是控制促進(jìn)紅細(xì)胞成熟或者血管生成和血管舒縮來(lái)增加組織對(duì)氧氣的轉(zhuǎn)運(yùn)能力[69,70]。HIF是異質(zhì)二聚體,由α 和β 亞基組成;氧調(diào)控HIF介導(dǎo)的轉(zhuǎn)錄激活有多個(gè)步驟,主要通過(guò)HIF-1α 介導(dǎo)。HIF-1α 具有氧依賴(lài)降解區(qū)(ODD)和C 末端反式激活結(jié)構(gòu)域(C-TAD),在常氧量條件下,這些區(qū)域內(nèi)保守的脯氨酸和天冬酰胺殘基被一系列羥基酶羥基化,HIF-1α 迅速被腫瘤抑制蛋白降解;在低氧條件下羥基化程度降低,導(dǎo)致HIF-1α 積累并與HIF-1β 相互作用,誘導(dǎo)靶基因的轉(zhuǎn)錄[71]。蝦類(lèi)以系列的分子機(jī)制適應(yīng)低氧環(huán)境。

    目前有關(guān)蝦類(lèi)HIF-1 的研究多在于序列的克隆以及低氧下的差異表達(dá)。Li 等[72]發(fā)現(xiàn),短刀小長(zhǎng)臂蝦的HIF-1α 與脊椎動(dòng)物相似,有一個(gè)螺旋-環(huán)-螺旋(bHLH)結(jié)構(gòu)域、兩個(gè)PAS 結(jié)構(gòu)域、一個(gè)有兩個(gè)脯氨酸羥基化修飾位點(diǎn)的氧依賴(lài)降解區(qū)(ODD)和一個(gè)有天冬酰胺羥基化修飾位點(diǎn)的C 端反式激活結(jié)構(gòu)域(C-TAD);但是,短刀小長(zhǎng)臂蝦HIF-1α中一段長(zhǎng)230 個(gè)氨基酸的獨(dú)特序列,在其他任何脊椎動(dòng)物中都沒(méi)有發(fā)現(xiàn)。凡納濱對(duì)蝦[73]、日本沼蝦[74]、日本對(duì)蝦[75]的HIF-1α 也具有這些基本結(jié)構(gòu)域。凡納濱對(duì)蝦不同組織在低氧狀態(tài)與常氧狀態(tài)下HIF-1α 與HIF-1β 轉(zhuǎn)錄水平差異顯著,常氧狀態(tài)下鰓的HIF-1α 轉(zhuǎn)錄水平比肌肉和肝胰腺高,低氧狀態(tài)下(1.5 mg/L DO 脅迫24 h),鰓、肌肉和肝胰腺的HIF-1α 轉(zhuǎn)錄水平分別下降了35 倍、50 倍和18倍;而HIF-1β 的轉(zhuǎn)錄水平在鰓中下降了1.8 倍,在肌肉中卻增加了4 倍,肝胰腺中卻沒(méi)有發(fā)生顯著變化[77]。Sonanez-Organis[76]等也發(fā)現(xiàn),在低氧狀態(tài)下凡納濱對(duì)蝦鰓中和肌肉中HIF-1α 轉(zhuǎn)錄水平顯著下降。而日本沼蝦在低氧條件下(2.0 mg/L),鰓和肌肉中HIF-1α 的mRNA 表達(dá)量在低氧1 h、3 h 和24 h均顯著增加,HIF-1β 的mRNA 表達(dá)量卻無(wú)顯著變化[78]。日本對(duì)蝦內(nèi)腸HIF-1α 和HIF-1β 的基因表達(dá)量在低氧24 h 也都顯著增加[79]。Cota-Ruiz[77]等發(fā)現(xiàn),低氧脅迫3 h 凡納濱對(duì)蝦肝胰腺中HIF-1α 的轉(zhuǎn)錄水平是低氧脅迫48 h 的6.4 倍,表明短期缺氧會(huì)導(dǎo)致HIF-1α 的轉(zhuǎn)錄水平顯著增加,而在長(zhǎng)期低氧下,HIF-1α 轉(zhuǎn)錄水平則傾向于減少。

    6.2 線粒體基因

    線粒體是動(dòng)物進(jìn)行有氧呼吸代謝的重要細(xì)胞器,受胞內(nèi)氧濃度的影響線粒體相關(guān)基因的表達(dá)。研究表明,在中度低氧(2.5 mg/L)下短刀小長(zhǎng)臂蝦線粒體基因的表達(dá)不受影響,嚴(yán)重缺氧環(huán)境(1.5 mg/L)下發(fā)生顯著改變,編碼Ccox1、16S rRNA、血紅素結(jié)合蛋白和鐵蛋白的基因在暴露7 d 后顯著上調(diào);14 d 后表達(dá)模式發(fā)生逆轉(zhuǎn),Ccox1、Ccox3、cytb、16S rRNA、血紅素結(jié)合蛋白和鐵蛋白基因表達(dá)顯著下調(diào)[78]。Romero 等[79]研究發(fā)現(xiàn):凡納濱對(duì)蝦線粒體解耦聯(lián)蛋白活性在缺氧和復(fù)氧過(guò)程中被激活,控制蝦體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生和氧化損傷。

    機(jī)體生命活動(dòng)所需要的能量是線粒體通過(guò)ATP 酶合成產(chǎn)生,低氧環(huán)境下線粒體不能正常為細(xì)胞的生命活動(dòng)提供能量,各器官不能發(fā)揮正常功能。無(wú)脊椎動(dòng)物中,ATP 濃度可能會(huì)根據(jù)物種對(duì)環(huán)境氧濃度的變化作出適度或劇烈下降[80]。但研究發(fā)現(xiàn),凡納濱對(duì)蝦[81]低氧時(shí)肌肉中ATP 的含量沒(méi)有發(fā)生改變,復(fù)氧過(guò)程中,ATP 濃度較常氧和低氧時(shí)下降;表明凡納濱對(duì)蝦肌肉在低氧下能夠保持足夠的ATP 濃度,這可能是由使用其他能量源來(lái)實(shí)現(xiàn)的。

    6.3 其他低氧相關(guān)基因

    除了上述相關(guān)基因外,還有一些基因參與調(diào)控蝦類(lèi)適應(yīng)低氧環(huán)境。進(jìn)化上高度保守的熱休克蛋白(HSP)是具有分子伴侶、抗氧化、協(xié)同免疫和抗細(xì)胞調(diào)亡作用的蛋白分子家族[82]。生物可通過(guò)提高熱休克蛋白的表達(dá)量使機(jī)體適應(yīng)環(huán)境變化。Li 等[83]研究發(fā)現(xiàn),中國(guó)對(duì)蝦熱休克蛋白90(HSP90)對(duì)低氧非常敏感,低氧2 h 其血細(xì)胞和鰓中HSP90 的轉(zhuǎn)錄水平升高,低氧8 h 時(shí),其轉(zhuǎn)錄水平被抑制;在經(jīng)歷5 d的低氧復(fù)氧變化后,150 h 低氧下血細(xì)胞和鰓中的轉(zhuǎn)錄水平均處于上調(diào)狀態(tài)。蝦的HSP90 轉(zhuǎn)錄水平因低氧而發(fā)生改變,在蝦類(lèi)應(yīng)對(duì)環(huán)境協(xié)迫時(shí)發(fā)揮著重要作用。

    P53 在低氧下也被激活,主要參與細(xì)胞周期調(diào)控、誘導(dǎo)凋亡、抑制腫瘤、調(diào)節(jié)代謝途徑、細(xì)胞衰老和DNA 修復(fù)等。p53 的表達(dá)和反應(yīng)在很大程度上取決于細(xì)胞類(lèi)型。凡納濱對(duì)蝦低氧48 h 血細(xì)胞P53 轉(zhuǎn)錄水平顯著降低[84],這與日本沼蝦[85]肝胰腺相反。miRNA 是一組約長(zhǎng)22 個(gè)核苷酸的非編碼RNA,可以導(dǎo)致靶mRNA 的降解和翻譯停滯[86]。有研究表明:其在生物體適應(yīng)環(huán)境壓力中發(fā)揮重要作用。低氧下凡納濱對(duì)蝦[86]大部分miRNA 的表達(dá)水平處于上調(diào)水平,日本沼蝦[87]低氧下miRNA 的表達(dá)水平也有上調(diào)和下調(diào)的變化。

    7 總結(jié)與展望

    綜上所述,水體DO 量下降影響對(duì)蝦類(lèi)的多方面,如引起蝦類(lèi)的行為、生長(zhǎng)、生理生化、組織結(jié)構(gòu)和基因方面的變化。低氧環(huán)境下,蝦類(lèi)通過(guò)調(diào)節(jié)心率、呼吸代謝方式、血藍(lán)的蛋白含量、免疫能力、抗氧化能力以及滲透能力等來(lái)抵抗低氧。近些年來(lái),低氧對(duì)蝦類(lèi)影響的研究越來(lái)越多,且已深入到細(xì)胞水平和分子水平,旨在揭示低氧對(duì)蝦類(lèi)的影響和蝦類(lèi)是如何通過(guò)自身的調(diào)節(jié)來(lái)抵抗并適應(yīng)低氧環(huán)境,以期為防控因天氣、溫度以及其他生態(tài)環(huán)境因素造成的水體DO 下降而導(dǎo)致的蝦類(lèi)死亡提供資料。隨著分子技術(shù)手段的進(jìn)步,低氧對(duì)蝦類(lèi)影響的研究將進(jìn)一步推進(jìn),相關(guān)機(jī)制也會(huì)被逐步解開(kāi)。

    自然環(huán)境條件下,水體DO 量逐步降低,低氧環(huán)境也是逐步形成。目前,已有的研究主要是將蝦類(lèi)直接從常氧水體轉(zhuǎn)移至低氧水體中研究低氧脅迫。這種低氧處理方式可能不能夠很好地反應(yīng)在實(shí)際養(yǎng)殖生產(chǎn)中低氧環(huán)境的形成,因此,未來(lái)研究應(yīng)更多地結(jié)合生產(chǎn)實(shí)際,通過(guò)模擬自然環(huán)境下水體低氧的形成來(lái)研究低氧對(duì)蝦類(lèi)的影響。

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