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    沅水光澤黃顙魚和大眼鱖的感應(yīng)流速和喜好流速比較

    2021-02-25 02:40:24蘇仟根宋波瀾劉良國(guó)李添寶
    水產(chǎn)學(xué)雜志 2021年6期
    關(guān)鍵詞:沅水光澤體長(zhǎng)

    蘇仟根,宋波瀾,劉良國(guó),李添寶

    (湖南文理學(xué)院生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,水產(chǎn)高校健康生產(chǎn)湖南省協(xié)同創(chuàng)新中心,環(huán)洞庭湖水產(chǎn)健康養(yǎng)殖及加工湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,湖南 常德 415000)

    沅水是湖南省的第二大河流以及洞庭湖水系的重要支流,分支水系發(fā)達(dá),餌料豐富,水域生境極為適合魚類生長(zhǎng),魚類資源豐富,在湖南省的魚類資源中占有極為重要的地位,是洞庭湖水系主要魚類種質(zhì)資源庫(kù)和長(zhǎng)江水系魚類資源多樣性的維持或補(bǔ)充的重要基地[1]。最近調(diào)查發(fā)現(xiàn),沅水魚類有99種,鯉科、鰍科、鲿科等定居性魚類占總種數(shù)的44.45%[2]。近年來(lái),沅水干流大量梯級(jí)電站及大型水庫(kù)的建設(shè)運(yùn)行,極大地改變了河流生態(tài)環(huán)境,嚴(yán)重影響了沅水魚類的生存和繁衍。

    趨流性是指魚對(duì)水流的反應(yīng),即魚自身保持逆流游泳狀態(tài)或者停留在某一個(gè)特定的位置[3]。目前,趨流性的研究主要關(guān)注魚類感應(yīng)流速和喜好流速以及臨界游泳速度等游泳能力指標(biāo)[4-8]。這些指標(biāo)對(duì)于探討河流生態(tài)環(huán)境改變下魚類的主動(dòng)適應(yīng)能力有重大的意義,而洞庭水系沅水野生魚類的趨流特性及相關(guān)游泳能力的研究較少。光澤黃顙魚(Pelteobagrus nitidus)和大眼鱖(Siniperca knerii Garman)是沅水水電梯級(jí)開發(fā)后魚類資源的典型代表。本文通過研究這兩種魚的感應(yīng)流速和喜好流速,討論不同魚類相關(guān)流速的差異性及決定因子,闡明魚類生境改變下的生態(tài)適應(yīng)性特點(diǎn),以期為研究沅水水電開發(fā)下不同魚類主動(dòng)適應(yīng)的生理生態(tài)機(jī)制提供參考數(shù)據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 材料

    試驗(yàn)魚于2019 年6—7 月在常德五強(qiáng)溪水電站下游98 km 沅水河洑段由漁民撒網(wǎng)捕獲,光澤黃顙魚體長(zhǎng)(11.14±2.56)cm,體質(zhì)量(21.18±3.43)g和大眼鱖體長(zhǎng)(11.81±2.21)cm,體質(zhì)量(26.4±6.28)g,共計(jì)156 尾。選取體長(zhǎng)相近、健康、體表無(wú)傷的兩種魚各30 尾暫養(yǎng)在水族箱(194 cm×62 cm×80 cm)中。水溫控制在(20.0±1)℃,連續(xù)充氣,保證氧氣含量6.65 mg/L 以上。每天換水三分之一,定時(shí)清理糞便,使試驗(yàn)魚達(dá)最佳狀態(tài)。為減輕魚類的應(yīng)激反應(yīng),魚類暫養(yǎng)5 d 后開始試驗(yàn)。試驗(yàn)保持恒定的水溫(20.0±1)℃,溶氧6.65~8.84 mg/L,pH7.2~7.4。

    本研究所用的試驗(yàn)裝置為自制的魚類游泳能力測(cè)定裝置(圖1)。該裝置的工作原理是:魚類感應(yīng)流速在密閉空間中流速可調(diào)的均勻流場(chǎng)中測(cè)定。試驗(yàn)過程中認(rèn)為魚類游泳速度與水流速度相等,通過一定時(shí)間內(nèi)遞增流速,觀測(cè)試驗(yàn)魚的游泳行為。該裝置是一個(gè)近似橢圓形的密閉循環(huán)水槽,通過變頻電機(jī)帶動(dòng)螺旋槳在水槽內(nèi)制造出循環(huán)水流,由變頻控制器來(lái)調(diào)控電機(jī)轉(zhuǎn)速,產(chǎn)生,使水在裝置內(nèi)以不同流速循環(huán)流動(dòng)。在游泳區(qū)前端放置穩(wěn)流器,使流態(tài)接近層流。利用流速儀測(cè)量不同變頻器頻率下的水流速度,標(biāo)定不同頻率下的流速。環(huán)形實(shí)驗(yàn)水槽密封區(qū)域體積為19.87 L,魚類游泳區(qū)為56 cm×13 cm×10 cm。

    圖1 魚類游泳能力測(cè)定裝置示意圖Fig.1 Schematic diagram of a fish swimming ability measurement device

    1.2 方法

    感應(yīng)流速是魚類對(duì)水流產(chǎn)生響應(yīng)的最低游速[5],可用絕對(duì)游泳速度(cm/s)及相對(duì)游泳速度(BL/s)來(lái)表示:相對(duì)游泳速度=絕對(duì)游泳速度(cm/s)/試驗(yàn)魚體長(zhǎng)(cm)。測(cè)定感應(yīng)流速時(shí),先將試驗(yàn)魚放入試驗(yàn)區(qū)適應(yīng)20 min,啟動(dòng)電動(dòng)變頻器提高(0.2 Hz 梯度)頻率,調(diào)節(jié)水槽水流速度。當(dāng)試驗(yàn)魚逆水流方向頂流游動(dòng)超過10 s 時(shí),則該計(jì)算所得游泳速度即為感應(yīng)流速[5]。

    喜愛流速,即對(duì)魚類棲息最為合適的某一流速范圍,魚喜歡聚集在這一流速范圍內(nèi)逆流游動(dòng)。在這一流速范圍內(nèi),魚類能作較長(zhǎng)時(shí)間和較長(zhǎng)距離的游動(dòng)[8]。本實(shí)驗(yàn)中,取魚能持續(xù)游泳30 min 為標(biāo)準(zhǔn),取一尾魚放入實(shí)驗(yàn)區(qū),讓其在0.5 BL/s 中適應(yīng)20 min,從零流速開始,0.2 Hz 為一個(gè)流速梯度,每個(gè)梯度30 min,兩個(gè)梯度之間的間隔為20 min,目的是為了讓實(shí)驗(yàn)魚不過于疲勞而影響結(jié)果。

    1.3 統(tǒng)計(jì)方法

    實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel2010 和Origin Pro 2017 進(jìn)行處理;用LS300-A 型便攜式流速測(cè)算儀來(lái)校調(diào)裝置的流速。用軟件Origin Pro 2017 作圖并建立頻率(y)與電動(dòng)機(jī)調(diào)節(jié)流速(x)之間線性關(guān)系(圖2),關(guān)系式:y=102.2171x-3.12219(R2=0.98946)(1)。利用流速與電動(dòng)機(jī)調(diào)節(jié)頻率的關(guān)系式計(jì)算試驗(yàn)對(duì)象的感應(yīng)流速。統(tǒng)計(jì)值用平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差表示。使用配對(duì)T 檢驗(yàn)和相關(guān)分析處理光澤黃顙魚和大眼鱖的絕對(duì)感應(yīng)流速和相對(duì)感應(yīng)流速的差異及與體長(zhǎng)關(guān)系,統(tǒng)計(jì)結(jié)果為P<0.05 時(shí)差異顯著,P<0.01 時(shí)差異極顯著。所分析的數(shù)據(jù)用SPSS19.0 軟件處理。

    圖2 流速和頻率的關(guān)系Fig.2 Correlation between velocity and frequency

    2 結(jié)果與分析

    本實(shí)驗(yàn)中,光澤黃顙魚的絕對(duì)感應(yīng)流速為(8.72±1.33)cm/s,相對(duì)感應(yīng)流速為(0.81±0.092)BL/s,絕對(duì)感應(yīng)流速隨著魚體長(zhǎng)增加呈顯著正相關(guān);相對(duì)感應(yīng)流速隨著魚體長(zhǎng)增加呈顯著負(fù)增長(zhǎng)(圖3)。絕對(duì)感應(yīng)流速和相對(duì)感應(yīng)流速與體長(zhǎng)的關(guān)系可分別擬合為以下方程,進(jìn)行相關(guān)分析:

    圖3 光澤黃顙魚感應(yīng)流速與體長(zhǎng)的關(guān)系Fig.3 Relationship between sensing flow velocity and body length in shining catfish Pelteobagrus nitidus

    大眼鱖的絕對(duì)感應(yīng)流速為(12.06±2.51)cm/s,相對(duì)感應(yīng)流速為(1.07±0.10)BL/s(圖4)。絕對(duì)感應(yīng)流速和相對(duì)感應(yīng)流速與體長(zhǎng)的關(guān)系可分別擬合為以下方程,并進(jìn)行相關(guān)分析:

    圖4 大眼鱖感應(yīng)流速與體長(zhǎng)的關(guān)系Fig.4 Relationship between sensing flow velocity and body length in bigeye mandarinfish Siniperca kneri Garman

    本實(shí)驗(yàn)中,光澤黃顙魚的絕對(duì)喜好流速為(14.03±2.04)cm/s,相對(duì)喜好流速為(1.28±0.10)BL/s(圖5),兩者與體長(zhǎng)的關(guān)系可分別擬合方程,并進(jìn)行相關(guān)分析:

    圖5 光澤黃顙魚喜好流速與體長(zhǎng)的關(guān)系圖Fig.5 The relationship between preference flow velocity and body length in shining catfish Pelteobagrus nitidus

    大眼鱖的絕對(duì)喜好流速為(24.39±3.07)cm/s,相對(duì)喜好流速為(1.95±0.03)BL/s(圖6),兩者與體長(zhǎng)的關(guān)系可分別擬合方程,并進(jìn)行相關(guān)分析:

    圖6 大眼鱖喜好流速與體長(zhǎng)的關(guān)系Fig.6 The relationship between preference flow velocity and body length in bigeye mandarinfish Siniperca kneri Garman

    選擇體長(zhǎng)9~13.2 cm 的黃顙魚和大眼鱖的相關(guān)游泳指標(biāo)進(jìn)行了配對(duì)T 檢驗(yàn),并進(jìn)行體長(zhǎng)相關(guān)性分析,發(fā)現(xiàn)大眼鱖絕對(duì)感應(yīng)流速、絕對(duì)喜好流速顯著高于光澤黃顙魚(P<0.05)(圖7)。光澤黃顙魚的絕對(duì)感應(yīng)流速和相對(duì)感應(yīng)流速與體長(zhǎng)均有顯著相關(guān)性(P<0.05)。大眼鱖絕對(duì)感應(yīng)流速和體長(zhǎng)無(wú)顯著相關(guān)性(P>0.05),其相對(duì)感應(yīng)流速和體長(zhǎng)有顯著相關(guān)性(P<0.05)。用配對(duì)T 檢驗(yàn)同一體長(zhǎng)范圍黃顙魚和大眼鱖的絕對(duì)喜好流速和相對(duì)喜好流速差異,表明黃顙魚和大眼鱖絕對(duì)喜好流速、相對(duì)喜好流速差異極大(P<0.01)。大眼鱖相對(duì)感應(yīng)流速、相對(duì)喜好流速均顯著高于光澤黃顙魚(圖8)(P<0.05)。黃顙魚和大眼鱖的絕對(duì)喜好流速和相對(duì)喜好流速和體長(zhǎng)有極顯著相關(guān)性(P<0.01)。

    圖7 兩種魚絕對(duì)感應(yīng)流速和喜好流速配對(duì)T 檢驗(yàn)Fig.7 Matched T test of absolute sensing flow velocity and preference flow velocity in two kind of fishes(n=30)

    圖8 兩種魚相對(duì)感應(yīng)流速和喜好流速配對(duì)T 檢驗(yàn)Fig.8 Matched T test of relative sensing flow velocity and preference flow velocity in two kind of fishes(n=30)

    3 討論

    生物普遍適應(yīng)環(huán)境。生活于不同水流下的魚類種類不同,生活習(xí)性、占據(jù)的生境不同,對(duì)流速要求也不一樣[9]。棲息于靜水中魚類的習(xí)性顯著區(qū)別于棲息于急流險(xiǎn)灘中的魚類。激流生活的魚類具有較強(qiáng)的游泳能力,感應(yīng)流速大于緩水流魚類[5,7],緩水流魚類對(duì)流速敏感,而棲息于急流環(huán)境中的魚類需要更大的流速才可以感應(yīng)。光澤黃顙魚是我國(guó)江河湖泊常見的一類小型底棲經(jīng)濟(jì)魚類,在長(zhǎng)江流域尤其是洞庭湖水系均有廣泛的分布[10]。它們對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力較強(qiáng),營(yíng)底棲群聚生活,喜棲息于水流較緩、水草茂盛處,白天一般潛伏水底,傍晚出來(lái)覓食[11,12]。大眼鱖也為底層魚類,生活在清潔靜水或緩流的水體中,尤其是水草茂盛的湖泊深處。常棲息于緩流水或洄流水的河道較深處,游泳能力較強(qiáng),有逆水溯流游泳的習(xí)性[12,13]。

    感應(yīng)流速在魚類的生存發(fā)展中起著特殊的作用,是反映魚對(duì)水流的敏感程度的指標(biāo)。它可以確定魚類產(chǎn)生逆流游泳行為的最低流速,為魚類臨界游泳速度的測(cè)定及估算提供參考值,也可為誘魚及驅(qū)魚技術(shù)的研究提供試驗(yàn)數(shù)據(jù)[14]。比較發(fā)現(xiàn):大眼鱖的相對(duì)感應(yīng)流速為(1.07±0.10)BL/s,顯著大于光澤黃顙魚(0.81±0.092)BL/s;大眼鱖的相對(duì)感應(yīng)流速高,可能與其攝食特點(diǎn)及生活習(xí)性相關(guān)。生存環(huán)境的差異顯著影響魚的游泳行為。自然生境下大眼鱖為底層兇猛肉食性魚類,多棲息于流水中[13]。厚唇裂腹魚(Schizothorax labrosus)、白甲魚(Onychostoma sima)多棲息于急流中,感應(yīng)流速明顯大于光倒刺鲃(Spinibarbus hollandi)等緩水流魚類[15],也大于本實(shí)驗(yàn)中的光澤黃顙魚和大眼鱖。據(jù)文獻(xiàn)記載,多數(shù)魚類相對(duì)感應(yīng)流速范圍在0.4~1.4 BL/s,如五種鯉科魚類(體長(zhǎng)9.5~34 cm)的相對(duì)感應(yīng)流速范圍為0.4~1.18 BL/s[6]。但有報(bào)道指出:瓦氏黃顙魚Pelteobagrus vachelli(平均體長(zhǎng)11.54 cm)對(duì)水流敏感度低,平均感應(yīng)流速高達(dá)33 cm/s,相對(duì)感應(yīng)流速3.5 BL/s[4],這與絕大部分魚的感應(yīng)流速不同,其原因在于光照條件對(duì)魚影響極大,或者是實(shí)驗(yàn)方法不適用。所以本實(shí)驗(yàn)光澤黃顙魚的感應(yīng)流速有一定的參考價(jià)值。

    在魚類的喜好流速范圍內(nèi),魚能長(zhǎng)時(shí)間持續(xù)游泳,最長(zhǎng)可達(dá)200 min,超過這個(gè)限度魚就會(huì)逐漸疲勞力竭[3,16]。綜合資料,本實(shí)驗(yàn)測(cè)定喜好流速采用30 min 標(biāo)準(zhǔn)。兩種魚絕對(duì)喜好流速與體長(zhǎng)呈現(xiàn)明顯的相關(guān)關(guān)系,這與黑鲪(Sebastes schlegelii)幼魚[16]喜好流速與體長(zhǎng)的關(guān)系一致。本實(shí)驗(yàn)中,大眼鱖的喜好流速大于光澤黃顙魚。原因除了前述生境和習(xí)性不同外,還有可能與兩者的不同形態(tài)特征有關(guān)。魚類的形態(tài)特征影響游泳時(shí)的精確操作、加速能力等[18]。如體型、尾柄的厚度、尾鰭的大小和縱橫比等導(dǎo)致其游泳能力差別[19]。光澤黃顙魚體前部分粗壯,體表無(wú)鱗片,皮膚光滑,后半部轉(zhuǎn)成側(cè)扁,腹面平直,游泳時(shí)受的阻力比較小。大眼鱖體側(cè)扁,流線型的身體比光澤黃顙魚更明顯,鱗片細(xì)小,背部隆起。相近規(guī)格的銀鮭(Oncorhynchus kisutch)春夏季喜好流速達(dá)到13.9 cm/s,與本研究中光澤黃顙魚接近[17]。

    本研究中,實(shí)驗(yàn)魚來(lái)自沅水,自然條件下流速(<1.5 BL)比較低,所以不同魚類低流速下的游泳能力分析對(duì)沅水漁業(yè)資源調(diào)查更有意義。魚類感應(yīng)流速和喜好流速是魚類行為學(xué)中兩個(gè)重要指標(biāo),建立不同魚類游泳運(yùn)動(dòng)學(xué)參數(shù)與環(huán)境的關(guān)系,有助于建立魚類生物學(xué)模型,為研究魚類的運(yùn)動(dòng)生理生態(tài)適應(yīng)機(jī)制及運(yùn)動(dòng)方式的演化提供了參考。不同流域的美洲紅點(diǎn)鮭(Salvelinus fontinalis)種群表現(xiàn)出了高度類似的游泳能力[20]。這表明本實(shí)驗(yàn)結(jié)果可以反映不同流域的相同魚類的感應(yīng)和喜好流速,為進(jìn)一步分析洞庭水系典型魚類趨流特性的生態(tài)適應(yīng)性提供了大數(shù)據(jù)。

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