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    日本烏賊(Sepiella japonica)形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)性及通徑分析

    2021-02-24 05:30:48蔣湘許樂樂楊長庚姚淑婷王鋰韞陳道海
    水產(chǎn)養(yǎng)殖 2021年2期
    關(guān)鍵詞:決定系數(shù)烏賊通徑

    蔣湘 ,許樂樂 ,楊長庚 ,姚淑婷 ,王鋰韞 ,陳道海

    (1. 嶺南師范學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,廣東 湛江 524048;2. 廣東省粵西海鮮資源可持續(xù)利用工程技術(shù)研究中心,廣東 湛江 524048)

    日本烏賊(Sepiella japonica),俗名墨斗魚,屬軟體動物門(Mollusca),頭足綱(Cephalopoda),烏賊目(Sepioidea),烏賊科(Sepiidae),無針烏賊屬(Sepiella),與曼氏無針烏賊(S. maindroni)屬同種異名,有淺海洄游習(xí)性,為中小型烏賊。日本烏賊是我國重要的海洋漁業(yè)經(jīng)濟(jì)種類之一,中國從南至北沿海均有廣泛分布[1]。其肉質(zhì)鮮美、可食用部分比例大、蛋白含量高,并且烏賊骨與墨汁也有一定的藥用價(jià)值,因此該品種具有很高經(jīng)濟(jì)價(jià)值與很大市場需求空間[2-4]。近年來,隨著日本烏賊資源的過度捕撈及海洋環(huán)境的污染等因素導(dǎo)致資源急劇下降。為了滿足市場需求,迫切需要實(shí)施日本烏賊的人工培育、養(yǎng)殖及優(yōu)良親本選育等技術(shù)恢復(fù)種群數(shù)量。已經(jīng)有國內(nèi)外專家學(xué)者開展日本烏賊的資源分布、生物繁殖習(xí)性及增養(yǎng)殖研究[5-9]。形態(tài)性狀和體質(zhì)量是良種選育的直接測量指標(biāo),其中體質(zhì)量是決定選育效果的根本指標(biāo)。開展形態(tài)性狀與體質(zhì)量相關(guān)性及通徑分析是增養(yǎng)殖的重要內(nèi)容。日本烏賊的形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)性及通徑分析研究較少,史會來等[10]以80 對曼氏無針烏賊養(yǎng)殖群體為研究對象,測定14 個(gè)形態(tài)學(xué)性狀與體重?cái)?shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析、聚類分析,建立雌雄判別方程。平洪領(lǐng)等[11]選取人工養(yǎng)殖40 日齡的曼氏無針烏賊100 只,測定6個(gè)形態(tài)性狀與體質(zhì)量,應(yīng)用通徑分析與相關(guān)性分析法得到形態(tài)性狀對體質(zhì)量的直接作用與間接作用。Kassahn[12]等采用形態(tài)學(xué)分析方法對澳大利亞巨型烏賊(Sepia apama)進(jìn)行物種地位等相關(guān)性分析。Tehranifard[13]等通過形態(tài)學(xué)方法對虎斑烏賊(Sepia pharaonis)開展群體結(jié)構(gòu)研究。以中國南方沿海的日本烏賊野生群體為研究對象開展形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)性及通徑分析尚未見研究報(bào)道,因此開展形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)及通徑分析對實(shí)施日本烏賊的優(yōu)良親本選育有重要參考借鑒意義。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)材料

    試驗(yàn)所用的日本烏賊資源來源于廣東湛江市南三島海域。隨機(jī)選取捕撈的野生日本烏賊106尾,用精確度0.01 mm 的電子游標(biāo)卡尺測量10 個(gè)形態(tài)性狀,形態(tài)性狀單位為cm;電子天平測量體質(zhì)量,精確到0.001 g,體質(zhì)量單位為g。

    1.2 測定方法

    測定性狀包括體長、胴長、體寬、體高、眼間距、觸腕長、第一對腕長、第二對腕長、第三對腕長、第四對腕長與體質(zhì)量。體長為從最長腕的最前端至胴部的最末端,胴長為胴背部中線最前端至最末端,體寬為胴部最大寬度,體高為胴部的背面至腹面最大的垂直距離,眼間距為烏賊兩眼中心點(diǎn)之間的距離,腕長為腕的最末端到前端的距離,體質(zhì)量測量吸干體表水后再測量[10]。

    1.3 分析方法

    利用SPSS 21.0 統(tǒng)計(jì)軟件對所有性狀進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì),統(tǒng)計(jì)的性狀包括極小值、極大值、平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)。計(jì)算兩兩性狀間的Pearson 相關(guān)系數(shù),采用雙側(cè)檢驗(yàn)系數(shù)顯著性,應(yīng)用逐步回歸法建立形態(tài)性狀對體質(zhì)量的多元線性回歸方程,逐一引入貢獻(xiàn)系數(shù)高的性狀,同時(shí)排除引起多重共線性、通徑分析方法得到各性狀對體質(zhì)量的通徑系數(shù)與間接通徑系數(shù),計(jì)算形態(tài)性狀對體質(zhì)量的單一決定系數(shù)與共同決定系數(shù)。所有參數(shù)計(jì)算公式如下[14]:

    Pearson 相關(guān)系數(shù)的計(jì)算公式:rxy=;間接通徑系數(shù):Piy=Rij×Pjy,Rij為性狀i 與性狀j 的相關(guān)系數(shù),Pjy為性狀j 的通徑系數(shù);通過相關(guān)系數(shù)與通徑系數(shù)計(jì)算性狀的決定系數(shù),決定系數(shù)分為單一決定系數(shù)與共同決定系數(shù),單個(gè)決定系數(shù)共同決定系數(shù)dij=2rij×Pi×Pj;變異系數(shù)為標(biāo)準(zhǔn)差與平均值的比值。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 性狀的表型統(tǒng)計(jì)量

    日本烏賊10 個(gè)形態(tài)性狀與體質(zhì)量數(shù)據(jù)如表1所示。體質(zhì)量的變異系數(shù)最大,為0.307;眼間距的變異系數(shù)最小,為0.093;10 個(gè)形態(tài)性狀的變異系數(shù)分布范圍為0.093~0.185,形態(tài)性狀的變異系數(shù)較大;從表型上分析,除了眼間距,其他性狀的變異系數(shù)均在10%以上,表明所選個(gè)體的生長速率存在明顯差異,具有一定的選擇育種意義。

    表1 日本烏賊所測性狀的表型統(tǒng)計(jì)量(樣本n=106)

    2.2 表型間的相關(guān)系數(shù)

    日本烏賊形態(tài)性狀間的相關(guān)系數(shù)如表2 所示。從表中可以看出,所有形態(tài)性狀間的相關(guān)系數(shù)均極具差異統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P<0.01),相關(guān)系數(shù)的變化范圍為0.447~0.970。眼間距與第一對腕長的相關(guān)系數(shù)最小,為0.447;胴長與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)最大,為0.970;形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)分析顯示,相關(guān)系數(shù)變化范圍為0.691~0.970,其中第一對腕長與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)最小,為0.691,胴長與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)最大。

    表2 性狀間的表型相關(guān)系數(shù)

    2.3 日本烏賊形態(tài)性狀對體質(zhì)量的通徑分析

    日本烏賊形態(tài)性狀對體質(zhì)量的通徑分析結(jié)果如表3 所示,通過SPSS 對所有性狀的共線性容差檢驗(yàn),依次對每個(gè)進(jìn)入的變量開展F 檢驗(yàn),排除不顯著的7 個(gè)性狀,保留達(dá)到顯著的胴長(X2)、體高(X4)、第一對腕長(X7)3 個(gè)性狀,3 個(gè)性狀的通徑系數(shù)分別為0.580、0.310、0.180,其中胴長對體質(zhì)量的直接作用最大,體高對體質(zhì)量的間接作用最大,間接通徑系數(shù)為0.606,體高、第一對腕長對體質(zhì)量的間接作用均大于直接作用,并且主要通過胴長間接影響體質(zhì)量。3 個(gè)性狀的總間接作用大于總直接作用,說明所有性狀間的間接貢獻(xiàn)度總和高于性狀的直接貢獻(xiàn)度,根據(jù)3 個(gè)性狀的通徑系數(shù)得到相關(guān)指數(shù)R2=Σpi×rxiy=0.970。共線性分析結(jié)果得到3 個(gè)性狀的方差膨脹因子,分別為 6.613、5.265、1.718,VIF值均小于10,說明3 個(gè)性狀間不存在共線性問題,入選性狀比較理想。

    表3 形態(tài)性狀對體質(zhì)量的通徑系數(shù)

    2.4 日本烏賊形態(tài)性狀對體質(zhì)量的決定系數(shù)

    形態(tài)性狀對體質(zhì)量的決定系數(shù)如表4 所示,表中主對角線上為各性狀的單個(gè)決定系數(shù),對角線上方的為兩性狀共同決定系數(shù),胴長、體高、第一腕長的單一決定系數(shù)分別為0.336、0.096、0.032,胴長的單個(gè)決定系數(shù)最大,之后依次是體高、第一腕長;胴長與體高的共同決定系數(shù)為0.322,胴長與第一腕長的共同決定系數(shù)為0.130,體高與第一腕長的共同決定系數(shù)為0.054。其中胴長單個(gè)決定系數(shù)、胴長與體高共同決定系數(shù)為2 個(gè)主要決定系數(shù),占總決定系數(shù)的67.83%,3 個(gè)性狀的單一決定系數(shù)總和為0.464,3 個(gè)共同決定系數(shù)總和為0.506,共同決定系數(shù)和大于單個(gè)決定系數(shù)總和,說明兩兩性狀的共同決定系數(shù)起主要作用,6 個(gè)決定系數(shù)總和為0.970,與通徑系數(shù)所計(jì)算的相關(guān)指數(shù)R2相等,大于0.85。表明胴長、體高、第一腕長是影響體質(zhì)量的主要性狀,其他7 個(gè)性狀對體質(zhì)量的影響作用較小。

    表4 形態(tài)性狀對體質(zhì)量的決定系數(shù)

    2.5 日本烏賊形態(tài)性狀對體質(zhì)量的回歸分析

    以體質(zhì)量為應(yīng)變量對各個(gè)性狀開展逐步引入-排除自變量分析過程,引入自變量數(shù)量的變化引起模型參數(shù)的改變,結(jié)果如表5、表6 所示。從表5 可以看到模型引入變量的順序依次為胴長、第一對腕長、體高。從相關(guān)系數(shù)分析中可以發(fā)現(xiàn)胴長與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)最大為0.970,胴長作為最大貢獻(xiàn)度自變量,首選被模型引入;第二個(gè)引入的變量是第一對腕長,與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)為0.691;第三個(gè)引入的變量為體高,與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)為0.916。表5 模型變化數(shù)據(jù)表明,隨著自變量的選入,模型的相關(guān)指數(shù)R2越來越高,標(biāo)準(zhǔn)誤差逐漸變小。表6 中顯示回歸模型的F 檢驗(yàn),多個(gè)自變量選入后回歸方差與剩余方差的比值有明顯變化,模型的回歸平方和越來越大,剩余平方和越來越小,回歸模型均極具差異統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P<0.01),分析結(jié)果表明模型擬合越來越精準(zhǔn)。

    表5 模型匯總

    表6 多元回歸方差分析表

    2.6 多元回歸方程的建立

    逐步回歸分析模型非標(biāo)準(zhǔn)化系數(shù)與標(biāo)準(zhǔn)化系數(shù)顯著性檢驗(yàn)結(jié)果見表7,隨著自變量的逐一引入,模型的參數(shù)均發(fā)生一定變化,估計(jì)的參數(shù)更加準(zhǔn)確。從共線性統(tǒng)計(jì)量中得到所有自變量進(jìn)入后與原自變量不存在共線性問題,線性模型擬合最優(yōu)化。模型3 為最終建立的回歸模型,模型中包括常量、胴長(X2)、體高(X4)、第一對腕長(X7)4 個(gè)參數(shù),其系數(shù)分別為-82.025、11.232、12.628、14.582;經(jīng) T 檢驗(yàn)均極具統(tǒng)計(jì)學(xué)意義差異(P<0.01)。多元線性回歸方程:Y=-82.025+11.232X2+12.628X7+14.582X4。

    3 討論

    3.1 逐步回歸法

    該研究以日本烏賊野生群體為研究對象,通過逐步回歸分析法排除對體質(zhì)量貢獻(xiàn)度偏低的體長、體寬、眼間距、觸腕長、第二對腕長、第三對腕長、第四對腕長7 個(gè)性狀,保留影響顯著的胴長、體高、第一對腕長3 個(gè)性狀,最終建立最優(yōu)線性回歸方程。逐步回歸分析是逐一從大量可供選擇的自變量中選取最重要的變量,建立回歸分析的預(yù)側(cè)模型或者解釋模型,不僅要引入影響顯著的變量,同時(shí)要排除不顯著的變量,循環(huán)往復(fù)計(jì)算直到把該引入的變量都引入,該排除的變量都排除為止;同時(shí)對每個(gè)引入變量間進(jìn)行共線性診斷,計(jì)算容差與方差膨脹因子,以確保所引入變量間不存在共線性問題[15-16]。

    3.2 形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響效果分析

    根據(jù)烏賊的角質(zhì)顎長度和耳石的輪紋進(jìn)行分析[17],可以大體確定野生日本烏賊的年齡,并且結(jié)合性腺解剖技術(shù),證明收集的日本烏賊群體基本處于性腺發(fā)育遠(yuǎn)未成熟的快速生長階段。通過測定10個(gè)形態(tài)性狀來對應(yīng)變量開展通徑分析,結(jié)果得到胴長(X2)、體高(X4)、第一對腕長(X7)為影響體質(zhì)量的主要性狀,3 個(gè)性狀的通徑系數(shù)均達(dá)到極顯著水平(P<0.01),通徑系數(shù)反應(yīng)該性狀對應(yīng)變量的直接影響效果,是研究的主要對象,考慮的性狀越多,通徑分析結(jié)果越可靠,通徑系數(shù)會隨著自變量的個(gè)數(shù)與數(shù)值的改變而改變[14]。史會來等[10]研究中得到X3(左3 腕長/胴長)、X4(左4 腕長/胴長)與X5(左觸腕長/胴長)是對模型貢獻(xiàn)最大的3 個(gè)性狀,這3 個(gè)標(biāo)準(zhǔn)化性狀反映雌雄烏賊在腕長和胴長比例關(guān)系方面的差異。平洪領(lǐng)等[11]選取人工養(yǎng)殖40 日齡的曼氏無針烏賊100 只,測定6 個(gè)形態(tài)性狀與體質(zhì)量,應(yīng)用通徑分析與相關(guān)性分析法發(fā)現(xiàn)結(jié)果得到胴長、體寬是影響體質(zhì)量的主要性狀;黃偉卿[18]研究全長與胴長是影響體質(zhì)量的主要性狀。以上研究結(jié)果與該研究結(jié)果有所差異,估計(jì)是生長環(huán)境、研究對象與群體間差異等導(dǎo)致一個(gè)或多個(gè)形態(tài)性狀的生長上差異,直接影響形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù),這在對其他海洋生物的相關(guān)性及通徑分析中已有報(bào)道。李鴻鵬等[19]研究表明不同的生長環(huán)境讓影響體質(zhì)量的性狀也發(fā)生改變;安麗等[20]研究發(fā)現(xiàn)在不同生長時(shí)期,影響體質(zhì)量的形態(tài)性狀會有所不同。

    表7 回歸系數(shù)的顯著性檢驗(yàn)表

    3.3 影響體質(zhì)量的主要性狀的育種意義

    該研究得到3 個(gè)性狀的決定系數(shù)總和為0.970。有研究表明當(dāng)影響體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀對體質(zhì)量的決定系數(shù)總和大于或等于0.85 時(shí),表明影響體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀已經(jīng)找到[14],以影響體質(zhì)量的主要性狀為測定指標(biāo)可以一定程度上簡化育種流程,加快新品種的選育。通過回歸分析建立線性回歸方程:Y=-82.025+11.232X2+12.628X7+14.582X4,該方程可以直接通過測定胴長(X2)、體高(X4)、第一對腕長(X7)對體質(zhì)量進(jìn)行預(yù)測,以達(dá)到對體質(zhì)量間接選育目的。

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