淹水脅迫對(duì)4種暖季型草坪草光合特性的影響

宗俊勤 高艷芝 陳靜波 李丹丹 李建建 李玲 劉建秀

摘? 要：為了篩選耐淹護(hù)坡植物，本研究以雙穗雀稗（Paspalum paspaloides）、偽針茅（Pseudoraphis spinescens）、海濱雀稗（P. vaginatum）和假儉草（Eremochloa ophiuroides）4種暖季型草坪草為材料，研究不同淹水時(shí)間（0、6、12、18、24、30 d）處理對(duì)上述材料生長(zhǎng)、葉綠素含量和葉片光合參數(shù)的影響。結(jié)果表明：淹水脅迫對(duì)雙穗雀稗和偽針茅地上與根系生長(zhǎng)未產(chǎn)生顯著影響，但顯著抑制了海濱雀稗和假儉草地上和根系生長(zhǎng);假儉草和海濱雀稗的光合色素含量呈明顯的下降趨勢(shì)，而雙穗雀稗和偽針茅的光合色素含量保持相對(duì)穩(wěn)定，到淹水后期其含量反而有所升高。此外，海濱雀稗和假儉草的凈光合速率（Pn）隨淹水時(shí)間的延長(zhǎng)顯著下降，而雙穗雀稗和偽針茅的光合作用保持相對(duì)穩(wěn)定，在淹水脅迫30 d時(shí)反而有所提高;淹水脅迫對(duì)偽針茅和雙穗雀稗的氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）沒(méi)有顯著影響，而在淹水脅迫30 d時(shí)，海濱雀稗和假儉草的Gs分別較對(duì)照降低了25.7%和37.7%。結(jié)果表明，雙穗雀稗和偽針茅在淹水脅迫下能夠保持穩(wěn)定的光合作用，生長(zhǎng)未受到明顯的影響，具有很強(qiáng)的耐淹性，是河湖庫(kù)區(qū)優(yōu)良的固土護(hù)坡植物。

關(guān)鍵詞：暖季型草坪草;生物量;淹水脅迫;光合特性

中圖分類號(hào)：S688.4? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Abstract： In order to screen slope protection plants， four warm-season turfgrasses， including knotgrass （Paspalum paspaloides）， spiny mudgrass （Pseudoraphis spinescens）， seashore paspalum （P. vaginatum）， and centipedegrass （Eremochloa ophiuroides） were waterlogged under different time （0， 6， 12， 18， 24， 30 d）. The results found that the shoot and root growth of knotgrass and spiny mudgrass were not significantly affected by waterlogging stress， but those of seashore paspalum and centipedegrass were. Photosynthetic pigment content showed a significant decrease in centipedegrass and seashore paspalum under waterlogging stress， especially in centipedegrass; while it maintained at a relatively stable level in knotgrass and spiny mudgrass， and even showed an increasing trend in the later stage of waterlogging stress. The net photosynthetic rate （Pn） in the leaves of centipedegrass and seashore paspalum decreased significantly with the time extension of waterlogging stress， while it remained relatively stable in the leaves of knotgrass and spiny mudgrass under waterlogging stress. The stomatal conductors （Gs） and transpiration rate （Tr） of knotgrass and spiny mudgrass were not significantly affected by waterlogging stress， while the Gs of seashore paspalum and centipedegrass significantly decreased by 25.7% and 37.7% compared with the control， respectively， on the 30th day of stress. These results indicate that knotgrass and spiny mudgrass can maintain normal plant growth and stable photosynthesis under waterlogging stress， showing that they have strong tolerance to waterlogging and are excellent soil stabilization and slope protection plants for river， lake and reservoirs.

Keywords： warm-season turfgrass; biomass; waterlogging stress; photosynthesis

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.01.019

隨著全球氣候變化的加劇，世界范圍內(nèi)洪水的發(fā)生頻率和嚴(yán)重程度逐漸增加，從而導(dǎo)致植物生長(zhǎng)面臨土壤淹水脅迫也越來(lái)越頻繁[1-2]。淹水是一個(gè)重要的自然脅迫因素，威脅著大量物種的生存[3]。土壤淹水后，直接造成根際土壤環(huán)境缺氧，根系呼吸會(huì)受到淹水脅迫的抑制，限制了對(duì)營(yíng)養(yǎng)和水分吸收[4-5]，進(jìn)而影響植株地上部分的正常生長(zhǎng)[6]。因此，淹水脅迫往往會(huì)降低作物的生長(zhǎng)和產(chǎn)量，甚至危及植物的生存。

光合作用作為植物生存和生長(zhǎng)的最重要的代謝過(guò)程，容易受到環(huán)境脅迫的抑制。在淹水脅迫下，耐淹性較強(qiáng)的植物種類或品種對(duì)光合作用的影響較小，而耐淹性較弱的植物光合速率卻大大降低，特別是濕地原生植物在不限制光合作用的情況下更能適應(yīng)淹水條件[4，7-9]。因此，分析植物在淹水情況下的光合特性是診斷植物耐淹性的有效方法。在正常情況下植物中的葉綠素含量相對(duì)穩(wěn)定，保證植株正常的光合作用，淹水脅迫下植株葉片分解代謝增強(qiáng)和合成代謝受阻，引起葉片中葉綠素含量下降，更加劇了光合作用的下降幅度，使得同化物顯著降低，隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)葉片逐漸失綠變黃，最終衰老脫落[10-11]。然而，耐淹性強(qiáng)的植物，在淹水初期由于植物的應(yīng)激反應(yīng)，氣孔迅速關(guān)閉，當(dāng)其適應(yīng)了外界環(huán)境之后，氣孔又可重新開(kāi)放[12]，并一直保持開(kāi)放的狀態(tài)，這種部分氣孔的再次開(kāi)放及保持保證了落羽杉[Taxodium distichum （L.） Rich.]和洋白蠟（Fraxinus pennsylvanica）在水淹脅迫下的正常生長(zhǎng)[13]。氣孔限制導(dǎo)致的二氧化碳可用性降低，被認(rèn)為是淹水對(duì)光合作用的初始負(fù)面影響，因?yàn)橹参镄枰ㄟ^(guò)氣孔關(guān)閉防止葉片蒸騰造成水分損失[14]。淹水脅迫后，耐淹性較弱植物的葉片碳水化合物可能在數(shù)天內(nèi)迅速積累，因?yàn)楦岛粑种仆ㄟ^(guò)降低根系中糖分的消耗來(lái)限制糖分從莖到根的轉(zhuǎn)移，光合同化產(chǎn)物在葉片中的積累會(huì)對(duì)光合速率形成負(fù)反饋抑制[15-16]。

暖季型草坪草由于經(jīng)常性的頻繁大雨或過(guò)度灌溉后排水緩慢而遭受不同程度的淹水脅迫。不同植物對(duì)淹水脅迫的耐受能力相差較大。Zong等[17]前期對(duì)雙穗雀稗（Paspalum paspaloides）、偽針茅（Pseudoraphis spinescens）、海濱雀稗（Paspalum vaginatum）及假儉草（Eremochloa ophiuroides）的耐淹性及其在淹水脅迫下的生理變化進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)雙穗雀稗的耐淹性較好，其次是偽針茅和海濱雀稗，而假儉草的耐淹性最差，淹水脅迫下植物根系活力越高、根系乳酸脫氫酶和乙醇脫氫酶活性增加越少、抗氧化酶活性和可溶性蛋白含量濃度維持較低水平可能是其耐淹能力較強(qiáng)的原因。Bush等[18]的研究結(jié)果表明，淹水脅迫顯著提高了地毯草（Axonopus compressus）和假儉草組織中鐵、錳的含量，且在淹水6周后仍然能夠存活。韓文嬌等[19]研究了水淹脅迫對(duì)狗牙根（Cynodon dactylon）光合作用的影響，結(jié)果表明表土水淹處理的狗牙根凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和氣孔限制值均顯著降低，胞間CO2濃度顯著增加。劉送平等[20]研究了植株全部淹沒(méi)條件對(duì)雙穗雀稗、空心蓮子草（Alternanthera philoxeroides）、牛鞭草（Hemarthria altissima）和狗牙根的光合色素含量的影響，發(fā)現(xiàn)在全淹條件下，4種植物通過(guò)增大葉綠素a/b值，以適應(yīng)水淹環(huán)境。盡管淹水脅迫下，不同暖季型草坪草光合特性的變化已有部分研究，但多集中于淹水脅迫解除后的恢復(fù)階段光合特性分析[21-23]，而對(duì)淹水脅迫下耐淹性不同的暖季型草坪草光合特性的研究鮮有報(bào)道，因此研究耐淹性不同的暖季型草坪草在淹水脅迫下的光合特性變化情況可以幫助我們進(jìn)一步了解不同植物的耐淹性機(jī)理。

本研究以耐淹性不同的雙穗雀稗、偽針茅、海濱雀稗及假儉草4種暖季型草坪草為試驗(yàn)材料，分析不同材料的生長(zhǎng)、葉片葉綠素含量及其光合特性等方面對(duì)模擬淹水脅迫的響應(yīng)情況，以期為臨近洪泛區(qū)的綠化和固土護(hù)坡選擇合適的材料提供技術(shù)支撐。

1? 材料與方法

1.1? 材料

本研究以4種耐淹性不同的暖季型草坪草新品系為研究材料，其中，雙穗雀稗和偽針茅的耐淹性較強(qiáng)，海濱雀稗和假儉草的耐淹性較弱[24]。所有材料均在江蘇省中國(guó)科學(xué)院植物研究所草業(yè)中心試驗(yàn)地進(jìn)行培養(yǎng)（北緯32?02，東經(jīng)118?28，海拔30 m）。

1.2? 方法

1.2.1? 培養(yǎng)方法? 2014年6—9月，選取長(zhǎng)勢(shì)一致至少帶1個(gè)腋芽的匍匐莖段扦插種植于裝有基質(zhì)（沙∶土=1∶4）的塑料花盆中（花盆高12 cm，直徑14 cm），材料種植后培養(yǎng)2個(gè)月。培養(yǎng)期間每10 d進(jìn)行1次修剪，根據(jù)不同草種的生長(zhǎng)特性，假儉草和海濱雀稗的修剪高度為5 cm，偽針茅和雙穗雀稗的修剪高度為10 cm。當(dāng)盆中蓋度達(dá)到80%以上后停止修剪，再培養(yǎng)一段時(shí)間后挑選生長(zhǎng)狀況接近的材料開(kāi)始試驗(yàn)，試驗(yàn)持續(xù)30 d。

利用“雙套盆法”對(duì)材料進(jìn)行淹水處理[24]，將修剪后的參試材料連花盆一起放入注有蒸餾水的高25 cm、直徑29 cm的水桶中，使水面高出土面2～3 cm，分別在淹水脅迫0、6、12、18、24、30 d時(shí)進(jìn)行取樣;而對(duì)照植株的土壤含水量保持在田間持水量的50%～60%的范圍內(nèi)。每個(gè)草種選取56盆進(jìn)行試驗(yàn)，其中6個(gè)淹水脅迫時(shí)間，每個(gè)時(shí)間點(diǎn)對(duì)照和處理各4盆，最后試驗(yàn)結(jié)束時(shí)對(duì)照和處理各4盆用于測(cè)定生物量。試驗(yàn)期間不供給營(yíng)養(yǎng)，同時(shí)為了彌補(bǔ)因水分蒸發(fā)及植物蒸騰等因素造成的水分損失，每3 d對(duì)水桶進(jìn)行補(bǔ)水使其水面始終保持特定的高度，每5 d換水1次，適時(shí)去除水中的水藻等雜質(zhì)，維持水體透明，以保證植物正常光合作用。

1.2.2? 測(cè)定方法? （1）相對(duì)生物量的測(cè)定。莖葉干重：在淹水脅迫30 d后，收獲材料并洗凈泥土等雜質(zhì)，剪除根系的莖稈于80 ℃的恒溫條件下烘干至恒重并稱重，相對(duì)莖葉干重=淹水處理后的莖葉干重（g）/對(duì)照莖葉干重（g）×100%。根系干重：在淹水脅迫30 d后，將材料從花盆中取出，洗凈泥土等雜質(zhì)后將根系從植株上分離，分離出的根系鮮樣于80 ℃恒溫條件下烘干至恒重并稱重，相對(duì)根系干重=淹水處理后的根系干重（g）/對(duì)照根系干重（g）×100%。

（2）葉片中光合色素含量的測(cè)定。光合色素含量測(cè)定采用劉家堯等[25]的方法，即浸提24 h測(cè)定葉片光合色素含量[19]。分別在淹水處理0、6、12、18、24、30 d時(shí)取處理和對(duì)照相同葉位新鮮的成熟功能葉，稱取0.02 g剪碎放入10 mL試管中加5 mL 95%乙醇提取液，于黑暗條件下浸提24 h。利用752-紫外可見(jiàn)分光光度計(jì)（上海儀電分析儀器有限公司）測(cè)定提取液OD470、OD649、OD665的光密度。

（3）葉片光合參數(shù)的測(cè)定。分別在淹水處理0、6、12、18、24、30 d時(shí)，在上午09：00—12：00隨機(jī)選取植株相同葉位的葉片，利用Li- 6400XT型便攜式光合儀（Li-Cor 6400XT，Li-Cor Inc，USA）測(cè)定葉片凈光合速率[Net photosynthetic rate，Pn，μmol/（m2·s）]、氣孔導(dǎo)度[Stomatal conductance，Gs，mmol/（m2·s）]、細(xì)胞間隙CO2濃度[Intercellular CO2 concentration，Ci，μmol/mol]、蒸騰速率[Transpiration rate，Tr，mmol/（m2·s）]。測(cè)定時(shí)設(shè)定CO2為400 μmol/L，光強(qiáng)為1000 μmol/（m2·s）。每次測(cè)定均選取長(zhǎng)勢(shì)良好的相同葉位的成熟葉片，一般選由上到下第2～3片葉，每個(gè)重復(fù)至少獨(dú)立測(cè)定3片葉子，取其平均值作為該重復(fù)光合參數(shù)的最終測(cè)定值。

1.3? 數(shù)據(jù)分析

用Excel 2003軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理并作圖，并用SPSS 13.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析（One-way ANOVA）。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 淹水脅迫對(duì)4種暖季型草坪草生物量的影響

從圖1可見(jiàn)，供試材料在經(jīng)過(guò)30 d的淹水脅迫處理后，與對(duì)照相比，顯著促進(jìn)了雙穗雀稗莖葉的生長(zhǎng)，而偽針茅變化不顯著，但海濱雀稗受到顯著抑制、假儉草受到極顯著抑制，上述材料的莖葉生長(zhǎng)量分別為對(duì)照的115.68%、107.47%、82.86%、62.55%。在根系生長(zhǎng)方面，雙穗雀稗、偽針茅未受到顯著影響，但海濱雀稗的根系生長(zhǎng)受到了顯著抑制、假儉草受到了極顯著抑制，其相對(duì)生長(zhǎng)量分別為對(duì)照的97.06%、92.63%、82.16%、73.80%。4份材料在淹水脅迫下的莖葉生長(zhǎng)量和根系生長(zhǎng)量的變化表明，耐淹性強(qiáng)弱依次為雙穗雀稗>偽針茅>海濱雀稗>假儉草。

2.2? 淹水脅迫對(duì)4種暖季型草坪草葉片葉綠素a、b和類胡蘿卜素含量的影響

2.2.1? 葉綠素a含量的變化? 從圖2可見(jiàn)，淹水脅迫時(shí)間達(dá)到18 d后，耐淹性較弱的假儉草和海濱雀稗的葉綠素a含量受到較大的影響，呈現(xiàn)顯著的下降趨勢(shì);在淹水脅迫處理30 d時(shí)，假儉草葉綠素a含量為0.58 mg/g，比對(duì)照下降了55.06%，下降幅度最大;海濱雀稗葉片中葉綠素a含量為1.09 mg/g，與對(duì)照相比下降了16.73%;而耐淹性較強(qiáng)的雙穗雀稗在淹水脅迫6～24 d均對(duì)葉綠素a含量的影響不顯著，到處理30 d時(shí)其葉綠素a含量顯著高于對(duì)照，達(dá)到1.59 mg/g，是對(duì)照的1.22倍;偽針茅葉片中葉綠素a含量的變化趨勢(shì)與雙穗雀稗類似，在處理30 d時(shí)，其葉片中葉綠素a含量較對(duì)照顯著上升了10.13%，為2.60 mg/g，但漲幅不及雙穗雀稗高。

2.2.2? 葉綠素b含量的變化? 從圖3可見(jiàn)，4種植物葉片中葉綠素b的含量隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)

呈現(xiàn)不同的變化方式。在處理24 d后，耐淹性較強(qiáng)的雙穗雀稗和偽針茅葉片中葉綠素b的含量均有顯著增加，到處理30 d時(shí)分別升高到0.86 mg/g和1.29 mg/g，與對(duì)照相比分別上升了25.43%和16.58%;耐淹性較弱的假儉草和海濱雀稗葉片中葉綠素b的含量在淹水18 d后顯著下降，到處理30 d時(shí)其含量分別僅有0.38 mg/g和0.65 mg/g，比對(duì)照下降了38.17%和19.80%。

2.2.3? 類胡蘿卜素含量的變化? 淹水脅迫30 d后4種植物的類胡蘿卜素含量變化同葉綠素a、葉綠素b較為一致，耐淹性較弱的假儉草和海濱雀稗，其類胡蘿卜素含量分別在處理18 d和30 d后顯著下降，而雙穗雀稗和偽針茅耐淹性材料在處理初期變化不顯著，到處理24 d和30 d時(shí)其類胡蘿卜素含量均有顯著提高，分別可達(dá)對(duì)照的112.00%和116.00%（圖4）。

2.3? 淹水脅迫對(duì)4種暖季型草坪草葉片光合作用的影響

2.3.1? 凈光合速率（Pn）的變化? 從圖5可見(jiàn)，耐淹性較弱的假儉草由于受到淹水脅迫的傷害，其Pn保持平穩(wěn)下降的趨勢(shì)，到30 d淹水結(jié)束時(shí)，其Pn下降為對(duì)照的67.50%;海濱雀稗在淹水脅迫下的Pn變化趨勢(shì)與其相同，但在整個(gè)處理期間，其Pn下降的幅度小于假儉草，到30 d淹水結(jié)束時(shí)下降為對(duì)照的82.31%;耐淹性較好的雙穗雀稗，在淹水處理過(guò)程中（30 d之前）的Pn與對(duì)照相比沒(méi)有顯著差異，到試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，其Pn反而較對(duì)照顯著提高，為23.58 μmol/（m2·s），是對(duì)照的124.35%。在整個(gè)淹水處理期間，淹水脅迫對(duì)偽針茅的Pn沒(méi)有顯著的影響。

2.3.2? 氣孔導(dǎo)度（Gs）的變化? 從圖6可見(jiàn)，與對(duì)照相比，耐淹性較強(qiáng)的雙穗雀稗和偽針茅的Gs在淹水脅迫期間均有所下降，但下降不明顯，其Gs在淹水脅迫30 d后分別為0.133 mmol/（m2·s）和0.169 mmol/（m2·s）。耐淹性較弱的海濱雀稗的Gs在淹水脅迫24 d時(shí)出現(xiàn)顯著下降，在淹水脅迫30 d后僅為對(duì)照的74.30%。耐淹性最差的假儉草的Gs在淹水脅迫18 d時(shí)即顯著下降，到淹水脅迫處理結(jié)束時(shí)，其Gs僅為對(duì)照的62.33%，是供試材料中下降幅度最大的。

2.3.3? 細(xì)胞間隙CO2濃度（Ci）的變化? 從圖7可見(jiàn)，耐淹性較強(qiáng)的雙穗雀稗和偽針茅的Ci在淹水脅迫12 d和18 d時(shí)出現(xiàn)了顯著的升高，最高分別為對(duì)照的148.35%和134.11%，其他處理時(shí)間差異不顯著。而耐淹性相對(duì)較弱的海濱雀稗的Ci呈現(xiàn)出顯著升高再下降又顯著升高的趨勢(shì)，表明其隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)，Ci的積累顯著增加，最高達(dá)對(duì)照的157.51%。而耐淹性最差的假儉草的Ci?在淹水脅迫后呈現(xiàn)出先升高再降低又升高的趨勢(shì)，最高達(dá)254.09 μmol/mol，為對(duì)照的177.38%。

2.3.4? 蒸騰速率（Tr）的變化? 從圖8可見(jiàn)，4種植物在淹水脅迫后Tr的變化各異，其中，耐淹性差的假儉草的Tr在水淹脅迫6 d時(shí)顯著增加，隨著水淹時(shí)間的延長(zhǎng)，到水淹18 d時(shí)顯著下降，為對(duì)照的71.22%，且后期一直顯著低于對(duì)照;而海濱雀稗在淹水后就一直低于對(duì)照材料，且在12 d和24 d時(shí)顯著下降，說(shuō)明淹水脅迫確實(shí)對(duì)它們的光合作用有一定的抑制作用。而耐淹性較好的雙穗雀稗和偽針茅Tr雖在整個(gè)過(guò)程中呈上下波動(dòng)，但與對(duì)照均無(wú)顯著差異。

3? 討論

對(duì)于植物耐淹性的評(píng)價(jià)研究表明，很多植物能夠忍受較長(zhǎng)時(shí)間的淹水脅迫而不完全死亡[20， 22-23， 26-27]。本研究中參試的4種暖季型草坪草在淹水脅迫30 d后均保持60%以上的相對(duì)生物量積累，可能是因?yàn)槠涓x葉鞘的距離相對(duì)較近，進(jìn)入葉鞘的氧氣通過(guò)莖稈、根系通氣組織的運(yùn)輸?shù)竭_(dá)根部需氧區(qū)，從而使根部的缺氧癥狀得到緩解，保證植株的相對(duì)正常生長(zhǎng)[28-29]。而且還發(fā)現(xiàn)參試的雙穗雀稗和偽針茅在夏季高溫環(huán)境下遭受淹水脅迫后不但沒(méi)有死亡，甚至出現(xiàn)累積的生物量高于對(duì)照的情況，其耐淹性明顯強(qiáng)于海濱雀稗和假儉草，可能是由于其具有發(fā)達(dá)的通氣組織，從而保證淹水期間氧氣通過(guò)露出水面部分器官運(yùn)輸?shù)礁?，確保根系的有氧呼吸，維持其正常的生長(zhǎng)。另外，土壤中充足的水分可以迅速補(bǔ)充外界高溫引起的強(qiáng)蒸騰后植株缺失的水分，保證其生長(zhǎng)所需的水分，從而促進(jìn)植株的生長(zhǎng)[30]。本試驗(yàn)證實(shí)雙穗雀稗的耐淹性良好，與譚淑端等[23]的研究一致。

作為植物光合作用的主要場(chǎng)所，葉片對(duì)外界脅迫比較敏感，利用葉片光合色素的含量和光合作用中Pn、Gs、Ci和Tr等指標(biāo)來(lái)研究植物在淹水脅迫下的生長(zhǎng)情況很有價(jià)值[31]。葉綠素作為光合色素，參與植物光合作用中光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化，其含量的高低在一定程度上決定了植物光合作用的高低。葉片中的類胡蘿卜素是光吸收的輔助色素，在吸收和傳遞電子過(guò)程中起關(guān)鍵作用，同時(shí)還可以吸收過(guò)多的光能，這種功能可以使葉綠素免遭傷害[32]。有研究證實(shí)淹水脅迫后植物葉片內(nèi)葉綠素和類胡蘿卜素等的含量較對(duì)照顯著降低[33-34]。本試驗(yàn)中假儉草和海濱雀稗在淹水脅迫后，各光合色素的含量均下降，且假儉草的降幅更大，淹水脅迫對(duì)其傷害更大;雙穗雀稗和偽針茅的光合色素含量在試驗(yàn)結(jié)束時(shí)都高于對(duì)照，說(shuō)明其能夠很好的適應(yīng)淹水環(huán)境，在淹水脅迫下能夠生長(zhǎng)更好，這與盧雪琴等[22]對(duì)耐淹性強(qiáng)的百喜草（Paspalum notatum）和香根草（Vetiveria zizanioides）的研究結(jié)果一致。

植物的Pn是評(píng)價(jià)其在逆境脅迫下光合生理生態(tài)響應(yīng)能力的非常關(guān)鍵的指標(biāo)。不同植物在淹水脅迫后Pn因植物對(duì)淹水脅迫的敏感性不同而差異顯著，對(duì)淹水脅迫敏感的材料在淹水幾天之內(nèi)就會(huì)出現(xiàn)葉片萎蔫、失綠，繼而枯萎的受害癥狀[35]，其葉片的Pn下降，隨時(shí)間的延長(zhǎng)下降的幅度增加，最終可達(dá)到負(fù)值[36]。本研究中所選水土保持植物在淹水脅迫后，Pn沒(méi)有出現(xiàn)負(fù)值的情況，說(shuō)明他們均有一定的耐淹性，但不同的材料間存在明顯差異，如假儉草在水淹脅迫處理結(jié)束時(shí)Pn下降了近20%，而雙穗雀稗和偽針茅在淹水脅迫初期Pn僅受到微小的影響，但其能夠很快的適應(yīng)淹水環(huán)境并逐漸恢復(fù)正常[37]，可能是由于其葉片中的光合色素在淹水條件下能夠保持完好，且相對(duì)于未淹水土壤，淹水土壤的太陽(yáng)能輻照度和溫度較高[38]，隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，其最終的Pn反而高于對(duì)照。

植物在淹水脅迫后氣孔開(kāi)放程度是影響植物光合強(qiáng)度的一種重要因素[39]。已有的研究表明，Gs與植物的耐淹性密切相關(guān)，Gs降低導(dǎo)致植物與外界的氣體交換能力降低，并影響植物的蒸騰作用[40]。而Pn的降低直接導(dǎo)致植物對(duì)于CO2的利用率降低，Gs降低導(dǎo)致呼吸作用產(chǎn)生的CO2又未能及時(shí)釋放到外界環(huán)境中，CO2在細(xì)胞間隙聚集，導(dǎo)致Ci升高[8， 14， 41]，直接影響植物的生長(zhǎng)[42]。本研究中海濱雀稗和假儉草的Gs在淹水脅迫后期均出現(xiàn)了顯著的下降，且2種植物的Ci顯著升高、Pn和Tr顯著降低，可能由于Gs的降低導(dǎo)致植物與外界的氣體交換能力減弱，從而影響了2種植物光合作用，進(jìn)而導(dǎo)致生長(zhǎng)受阻，海濱雀稗和假儉草對(duì)淹水脅迫的適應(yīng)能力相對(duì)較弱。而雙穗雀稗和偽針茅在淹水脅迫下，Gs未出現(xiàn)顯著的下降，且Pn也未出現(xiàn)顯著的降低，其原因可能是淹水脅迫未引起其氣孔關(guān)閉，保證了2種植物氣體交換的正常進(jìn)行，從而維持相對(duì)穩(wěn)定的Pn，提高了CO2的利用率，從而維持其Ci和Tr處于合理的范圍，保證了植株的正常生長(zhǎng)，雙穗雀稗和偽針茅對(duì)淹水脅迫的適應(yīng)能力較強(qiáng)。

4? 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，參試的4種暖季型草坪草的耐淹性均較好，在淹水脅迫后地上部分都能保持較穩(wěn)定的生長(zhǎng)，淹水處理30 d后均沒(méi)有死亡也沒(méi)有明顯的葉片萎蔫、失綠、枯萎等癥狀，其中雙穗雀稗和偽針茅的表現(xiàn)明顯優(yōu)于假儉草和海濱雀稗。究其原因，發(fā)現(xiàn)雙穗雀稗和偽針茅保持光合色素含量相對(duì)穩(wěn)定能力明顯強(qiáng)于假儉草和海濱雀稗，從而維持其對(duì)光能的有效吸收和轉(zhuǎn)化，同時(shí)，雙穗雀稗和偽針茅維持其氣孔導(dǎo)度相對(duì)穩(wěn)定的能力也強(qiáng)于假儉草和海濱雀稗，保證了2種植物氣體交換的正常進(jìn)行，從而維持相對(duì)穩(wěn)定的凈光合速率，提高了CO2的利用率，保證了植株的正常生長(zhǎng)，表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐淹特性，是河岸帶優(yōu)良的綠化和固土護(hù)坡植物。

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