中國(guó)野生禾本科牧草資源的研究現(xiàn)狀

程云輝， 董臣飛， 許能祥， 張文潔

(江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧研究所，江蘇 南京 210014)

牧草種質(zhì)資源是品種改良和新品種選育的基礎(chǔ)。畜牧業(yè)發(fā)達(dá)的國(guó)家通常非常重視種質(zhì)資源保護(hù)，在保護(hù)好本國(guó)資源的同時(shí)，不斷從世界各國(guó)收集、豐富自己的基因庫(kù)，并應(yīng)用先進(jìn)技術(shù)，開展種質(zhì)資源的保存和利用。例如美國(guó)國(guó)家種子貯藏實(shí)驗(yàn)室貯藏種子量20多萬(wàn)份［1］。目前中國(guó)牧草良種在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用少，推廣面積小，品種單一，每年審定登記的新品種較少。造成中國(guó)牧草育種工作滯后的根本原因之一是收集保存的種質(zhì)材料太少，遺傳面太窄，不能為育種家和種子生產(chǎn)企業(yè)提供更多、更好的選擇。

野生牧草種質(zhì)資源具有一些栽培品種無(wú)法比擬的優(yōu)點(diǎn)，如適應(yīng)性好、抗寒、耐旱、耐風(fēng)沙、耐瘠薄、耐酸、耐鹽堿等特性，能夠在生態(tài)環(huán)境比較惡劣的條件下生存、繁殖并獲得一定產(chǎn)量［2］。當(dāng)前生產(chǎn)上對(duì)抗病蟲、耐鹽、耐熱、抗寒、抗旱、耐瘠薄等抗性強(qiáng)的牧草品種及高蛋白質(zhì)含量、優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)品種有迫切的需要［3］。中國(guó)擁有豐富的野生牧草種質(zhì)資源，包括127科879屬共4 215種，其中種類最多、栽培和育種潛力最大的禾本科有173屬972種［3］。因此開展野生牧草種質(zhì)資源尤其是禾本科(Poaceae)牧草種質(zhì)資源的調(diào)查、收集、保存、評(píng)價(jià)和篩選，對(duì)品種改良和新品種選育具有重要意義。本文擬從飼用型和草坪型兩個(gè)方面對(duì)中國(guó)野生禾本科牧草種質(zhì)資源的研究利用現(xiàn)狀進(jìn)行總結(jié)，并針對(duì)江蘇省在野生牧草種質(zhì)資源收集利用方面的生產(chǎn)實(shí)際提出研究對(duì)策，旨在促進(jìn)江蘇牧草育種事業(yè)的發(fā)展。

1 中國(guó)野生禾本科牧草資源研究現(xiàn)狀

1.1 野生禾本科飼用牧草資源研究現(xiàn)狀

1.1.1 披堿草 披堿草(Elymus)廣泛分布于中國(guó)草原區(qū)稍濕潤(rùn)的地帶和高山草原地帶，耐鹽堿能力較強(qiáng)，在pH值為8.7以下的土壤上也能獲得較好的產(chǎn)量。對(duì)野生披堿草資源的研究主要集中在北方地區(qū)。如李志勇等［4］和孫建萍等［5］報(bào)道了披堿草屬牧草資源的收集和保存狀況。有對(duì)野生披堿草資源的穗部形態(tài)性狀［6］及其在高寒地區(qū)的農(nóng)藝性狀和生產(chǎn)性能［7-8］進(jìn)行的研究。對(duì)西藏地區(qū)的野生垂穗披堿草的栽培［9］、施氮量與種子產(chǎn)量及產(chǎn)量因子的相關(guān)性［10-11］也有研究報(bào)道。還有報(bào)道對(duì)野生披堿草資源進(jìn)行了遺傳多樣性的鑒定［12-13］。對(duì)野生披堿草的抗性也有研究，如賈亞雄等［14-16］對(duì)20份來(lái)自不同地區(qū)的披堿草野生種質(zhì)材料在0、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%濃度鹽脅迫下的相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、致死濃度等指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，篩選出耐鹽材料4份;然后對(duì)其進(jìn)行了苗期耐鹽性評(píng)價(jià)，對(duì)相關(guān)生理機(jī)制進(jìn)行初步研究，并利用原子吸收光譜法測(cè)定了2份耐鹽性不同的野生披堿草種質(zhì)材料在不同鹽濃度脅迫條件下根組織和葉組織中的大量元素(Na、K、Ca、Mg)和微量元素(Cu、Fe、Mn、Zn)含量，對(duì)野生披堿草種質(zhì)材料礦質(zhì)元素吸收和積累的選擇性與耐鹽性的關(guān)系進(jìn)行了分析。祁娟等［17］還對(duì)披堿草屬6種野生牧草苗期抗旱脅迫的生理變化進(jìn)行了研究。

1.1.2 老芒麥 老芒麥(Elymus sibiricus)別名西伯利亞野麥草，是禾本科披堿草屬多年生疏叢型中旱生植物，在中國(guó)廣泛分布于東北、西北、華北和青藏高原等地區(qū)，具有抗性強(qiáng)、土壤適應(yīng)性廣、分蘗力強(qiáng)、草食家畜喜食等特點(diǎn)。中國(guó)對(duì)野生老芒麥的研究主要集中在農(nóng)藝性狀、抗性及遺傳多樣性等方面。張晨妮等［18-19］用PEG-6000溶液模擬干旱脅迫研究其對(duì)老芒麥種質(zhì)材料萌發(fā)期抗旱性影響，為老芒麥種質(zhì)資源的進(jìn)一步搜集、保護(hù)與評(píng)價(jià)及優(yōu)質(zhì)牧草新品種選育提供了依據(jù)。鄢家俊等［20-26］對(duì)川西北高原野生老芒麥種質(zhì)資源的分布和野生老芒麥居群穗部形態(tài)多樣性、青藏高原老芒麥自然居群遺傳多樣性、野生種群生態(tài)特性與形態(tài)變異、牧草生產(chǎn)性能多樣性等方面進(jìn)行了較為系統(tǒng)的研究。另外，熊潮慧等［27］對(duì)老芒麥野生種質(zhì)的形態(tài)和農(nóng)藝性狀多樣性進(jìn)行了研究。馬玉寶等［28］報(bào)道了旱作條件下野生老芒麥的適應(yīng)性及生產(chǎn)性能。楊瑞武等［29］研究發(fā)現(xiàn)來(lái)自四川、甘肅和新疆3省區(qū)不同居群的老芒麥在株高、葉片和穗部性狀上存在較明顯的差異。袁慶華等［30］以葉色、株高和葉長(zhǎng)等13個(gè)田間農(nóng)業(yè)生物學(xué)性狀為考察指標(biāo)，分析了21個(gè)野生老芒麥居群間的生物多樣性。嚴(yán)學(xué)兵等［31］對(duì)不同生態(tài)區(qū)的野生老芒麥種質(zhì)資源的生育期及形態(tài)特征的多樣性進(jìn)行了研究。

1.1.3 冰草 冰草(Agropyron cristatum)屬禾本科小麥族的多年生草本植物，生態(tài)幅度廣，喜生于草原地帶，抗旱性較強(qiáng)，在年降水量230～380 mm的地區(qū)生長(zhǎng)良好［32-33］;抗寒性也比較強(qiáng)，在冬季－45℃的高寒地帶能安全越冬。冰草的分蘗能力和再生性強(qiáng)，返青早，枯黃遲，利用時(shí)間長(zhǎng)，是改良天然草地和建立人工放牧地的一種很有潛力的優(yōu)良牧草［34］。李景欣等［35］分析了分布在內(nèi)蒙古地區(qū)的16份野生冰草種質(zhì)資源酯酶和過(guò)氧化物酶的基因位點(diǎn)。李莉等［36］運(yùn)用非同位素銀染mRNA差異顯示方法分析了新疆野生沙生冰草抗旱基因表達(dá)差異。

1.1.4 鴨茅 鴨茅(Dactylis glomerata)是世界范圍內(nèi)廣泛栽培的一種冷季型禾本科牧草，具有高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、耐蔭性強(qiáng)等特點(diǎn)。中國(guó)的野生鴨茅資源十分豐富。自20世紀(jì)50年代耿以禮［37］報(bào)道中國(guó)西南、西北有分布以來(lái)，又先后在四川天全縣二郎山和寶興縣卜踏山、江西廬山、云南高黎貢山、云貴烏蒙山、川黔的大婁山、四川西南部山區(qū)(大小涼山、大小相嶺、邛崍山脈)、新疆伊犁河谷、湖北神農(nóng)架及三峽地區(qū)發(fā)現(xiàn)野生鴨茅［38-42］。對(duì)西南地區(qū)野生鴨茅的生物學(xué)特性、核型、農(nóng)藝性狀、同工酶等的研究結(jié)果表明，中國(guó)鴨茅除四倍體外，還廣泛分布有二倍體，并且二倍體與四倍體鴨茅在生物學(xué)形態(tài)及部分農(nóng)藝性狀方面存在明顯差異［43-47］。彭燕等［48］應(yīng)用擴(kuò)增片段長(zhǎng)度多態(tài)性(AFLP)技術(shù)，從64個(gè)引物對(duì)中篩選出9個(gè)，分別對(duì)37份鴨茅種質(zhì)進(jìn)行擴(kuò)增，共得到400條清晰條帶。其中多態(tài)性帶336條，平均多態(tài)位點(diǎn)水平為84.0%，表現(xiàn)出較高的多態(tài)性，聚類分析將37份鴨茅種質(zhì)分為8個(gè)類群。從分子水平分析，鴨茅遺傳變異與染色體倍性和地理分布密切相關(guān)。

1.1.5 鵝觀草 鵝觀草屬(Roegneria)是禾本科小麥族中最大的一個(gè)屬，多數(shù)種類是優(yōu)良牧草，有些物種還有抗病、抗旱、抗寒等優(yōu)良特性，是小麥和牧草育種的重要資源。目前對(duì)野生鵝觀草資源的研究主要集中在形態(tài)學(xué)［49-52］、耐鹽能力［53-54］、抗旱性［55］、遺傳多樣性［56-59］等方面。張新全等［60］對(duì)大鵝觀草、阿拉善鵝觀草、大叢鵝觀草3個(gè)種與纖毛鵝觀草等“分析種”間的雜種后代減數(shù)分裂進(jìn)行了研究，探討了這3種無(wú)芒鵝觀草的染色體組組成及其與形態(tài)特征間的關(guān)系。楊瑞武等［61］對(duì)鵝觀草進(jìn)行C帶染色體分析，結(jié)果表明不同染色體之間的C帶帶型在帶的數(shù)量、大小、強(qiáng)弱及位置等方面存在明顯差異，認(rèn)為C帶可以作為鵝觀草屬植物染色體的細(xì)胞學(xué)標(biāo)記。翁益群等［62］用單花滴注接種法鑒定了纖毛鵝觀草的抗赤霉病能力。周永紅和萬(wàn)永芳［63］對(duì)鵝觀草屬的13個(gè)種71份材料進(jìn)行了抗赤霉病的鑒定，結(jié)果表明鵝觀草屬是小麥族中抗赤霉病最強(qiáng)、抗源最多的一個(gè)屬。

1.1.6 狼尾草 狼尾草(Pennisetum)主要分布于熱帶、亞熱帶地區(qū)，少數(shù)種類分布在溫帶地區(qū)。中國(guó)狼尾草屬野生種及野生近緣植物的種類在《中國(guó)植物志》上記載有11個(gè)種2個(gè)變種(包括引進(jìn)種)，如寶雞狼尾草、青海白草等。中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蘭州畜牧與獸藥研究所從上世紀(jì)90年代開始在云南昆明和甘肅蘭州兩地進(jìn)行狼尾草屬野生種的引種馴化研究，發(fā)現(xiàn)9個(gè)多年生狼尾草野生種、變種表現(xiàn)出極其優(yōu)良的品質(zhì)特性與利用價(jià)值。張懷山等［64］報(bào)道了中國(guó)9個(gè)野生狼尾草屬牧草的利用價(jià)值。

1.1.7 其他 毛花雀稗(Paspalum dilatum)是禾本科雀稗屬多年生草本植物，產(chǎn)草量高、適口性好、營(yíng)養(yǎng)豐富、抗寒耐熱、適應(yīng)性強(qiáng)、四季常綠、多年刈割不退化，是飼喂各種家畜和建植永久性人工草地的優(yōu)良牧草。舒健虹等［65］研究了施肥對(duì)野生毛花雀稗的影響。何靜等［66］研究了野生毛花雀稗在貴州南部的生長(zhǎng)情況。

新麥草(Psathyrostachys Juncea)是禾本科小麥族新麥草屬的重要物種。它是一種多年生、異花授粉的二倍體(2n=2x=14)禾草，分蘗多、葉量大，抗旱、耐牧、耐鹽堿，是一種優(yōu)良的放牧刈割兼用型牧草。劉永財(cái)?shù)龋?7］對(duì)新麥草的遺傳性狀進(jìn)行了初步研究。陳仕勇等［68］對(duì)野生新麥草種質(zhì)醇溶蛋白質(zhì)遺傳變異進(jìn)行了分析。其他關(guān)于新麥草野生種質(zhì)資源遺傳變異方面的研究較少。

畫眉草(Eragrostis poaeoides)又名星星草，為禾本科畫眉草屬1年生草本植物。畫眉草姿態(tài)優(yōu)雅，花序輕盈秀麗，耐鹽堿又耐干旱，有很強(qiáng)的適應(yīng)能力。謝郝寶等［69］研究了溫度、光照和基質(zhì)等因素對(duì)野生畫眉草種子萌發(fā)的影響，確定了種子的萌發(fā)適宜條件，并探討了其萌發(fā)特性。

稗草(Echinochloa crusgalli)為禾本科稗屬植物，耐鹽堿能力較強(qiáng)。過(guò)去稗草常被作為除莠對(duì)象，而相關(guān)的研究和利用被忽視。吳姝菊［70］對(duì)黑龍江省內(nèi)不同地區(qū)的2種寒地稗草的農(nóng)藝學(xué)性狀進(jìn)行了測(cè)試和細(xì)胞學(xué)研究，為寒地稗草資源的進(jìn)一步研究和利用提供了依據(jù)。在中國(guó)沿海灘涂等地，稗草具有作為牧草利用的前景。

羊茅(Festuca)是禾本科多年生重要牧草之一，具有根系發(fā)達(dá)、生長(zhǎng)年限長(zhǎng)、退化慢、產(chǎn)量高、營(yíng)養(yǎng)豐富、適口性好等特點(diǎn)，被譽(yù)為牲畜抓膘和育肥的“酥油草”。目前牧草型野生羊茅資源的研究利用較少。張東玲等［71］以18份野生羊茅為材料，在苗期持續(xù)干旱脅迫下，研究其生理指標(biāo)變化，對(duì)其抗旱性進(jìn)行了綜合評(píng)價(jià)。

羊草(Leymus chinensis)是多年生禾本科賴草屬草本植物，廣泛分布于中國(guó)東北、內(nèi)蒙古和新疆等地。由于其環(huán)境適應(yīng)性較強(qiáng)，具有耐寒、耐旱和耐鹽堿等優(yōu)點(diǎn)而成為松嫩平原的優(yōu)勢(shì)建群種。羊草是一種重要的牧草資源，蛋白質(zhì)含量高、適口性好、耐踐踏，在發(fā)展草原畜牧業(yè)方面具有重大的經(jīng)濟(jì)和社會(huì)效益。孔祥軍等［72］利用大安堿地生態(tài)試驗(yàn)站采集的天然羊草種子進(jìn)行單株培養(yǎng)篩選具有典型表型特征的羊草個(gè)體，通過(guò)無(wú)性繁殖建立了30個(gè)無(wú)性株系，利用RAPD技術(shù)分析了所有株系的遺傳結(jié)構(gòu)及遺傳分化程度。

1.2 野生禾本科草坪草資源研究現(xiàn)狀

1.2.1 結(jié)縷草 結(jié)縷草屬(Zoysia)植物具有低維護(hù)、耐鹽堿、耐干旱等特點(diǎn)，是理想的草坪草種質(zhì)。結(jié)縷草屬植物在中國(guó)分布廣泛，遺傳多樣性豐富。目前對(duì)結(jié)縷草的研究主要有以下幾方面:種質(zhì)資源收集，形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)和分子學(xué)研究，抗逆性如抗寒、抗旱、抗病蟲、耐鹽能力及育種研究［73-79］。馬彩云等［80］以野生結(jié)縷草的成熟胚為外植體，通過(guò)胚性愈傷組織誘導(dǎo)植株再生，結(jié)果表明不同的預(yù)處理對(duì)愈傷組織的誘導(dǎo)有較大的影響。胡利珍等［81］研究了踐踏對(duì)野生結(jié)縷草品系生理代謝的影響。張瑜等［82-83］研究了不同濃度激素對(duì)野生細(xì)葉結(jié)縷草愈傷組織的誘導(dǎo)與分化的影響及野生細(xì)葉結(jié)縷草再生體系的建立。

1.2.2 假儉草 假儉草(Eremochloa ophiuroides)作為一種優(yōu)良的野生草坪草資源，主要分布于中國(guó)長(zhǎng)江流域及以南地區(qū)，生長(zhǎng)在河灘草地、丘陵山地和疏林草地，其植株低矮，耐貧瘠，耐蔭濕，廣泛用于公共綠地和水土保持草坪建植［84］。彭燕等［85］對(duì)野生假儉草的營(yíng)養(yǎng)繁殖方式進(jìn)行了研究。任健等［86-87］對(duì)四川野生假儉草的引種栽培和抗寒性進(jìn)行了比較。毛凱等［88］對(duì)不同土壤基質(zhì)對(duì)野生峨眉假儉草成坪初期生長(zhǎng)的影響進(jìn)行了研究。高桂娟［89］通過(guò)對(duì)馴化的四川雅安野生假儉草的鹽脅迫處理發(fā)現(xiàn)，該草在基質(zhì)鹽(NaCl)質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.21% ～0.43%時(shí)仍可以存活，說(shuō)明該草具有很強(qiáng)的耐鹽性能。陳平等［90］應(yīng)用盆栽試驗(yàn)，對(duì)不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)鹽脅迫下海濱型野生假儉草的鹽脅迫效應(yīng)進(jìn)行了初步研究，與對(duì)照品種相比，海濱野生假儉草表現(xiàn)出較好的耐鹽性能，具有較好的開發(fā)利用前景。

1.2.3 狗牙根 野生狗牙根(Cynodon dactylon)在中國(guó)分布范圍廣，種質(zhì)變異大，具有多種生態(tài)類型。這些野生狗牙根經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的自然選擇留存下來(lái)，具有很強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)性和抗逆性。對(duì)野生狗牙根各生態(tài)型進(jìn)行收集、觀察、馴化、選擇，可選育出性狀優(yōu)良的品種，部分材料還可作為育種的中間材料。劉偉等［91］報(bào)道了野生狗牙根種質(zhì)資源的開發(fā)利用情況。野生狗牙根主要包含2個(gè)種和1個(gè)變種，分別為普通狗牙根、彎穗狗牙根及普通狗牙根的變種雙花狗牙根。1995年美國(guó)登記的品種Tifton94就是從中國(guó)上海搜集的野生材料選育而成的。2001年中國(guó)登記的新農(nóng)1號(hào)也是由新疆野生材料選育而成。四川農(nóng)業(yè)大學(xué)自1998年以來(lái)，開展了野生狗牙根的搜集、馴化和育種工作。劉建秀等［92-93］近年在研究中國(guó)華東地區(qū)的野生狗牙根時(shí)指出，在物種水平，隨著緯度增加，日照時(shí)數(shù)增長(zhǎng)，≥10℃的積溫降低，狗牙根愈顯粗壯、直立，色澤趨于淺淡，地下莖愈深，生殖枝越高，花序漸長(zhǎng)。

1.2.4 扁穗牛鞭草 扁穗牛鞭草(Hemarthria compressa)是禾本科黍亞科牛鞭草屬多年生根莖型草本植物，為熱帶、亞熱帶優(yōu)質(zhì)牧草資源，是退耕還林還草建植人工草地、天然牧場(chǎng)改良、草山草坡復(fù)壯整治的優(yōu)良草種。中國(guó)扁穗牛鞭草種質(zhì)資源豐富，在海拔39～2 215 m的壤土、黏土、沙土、沙壤土等中均有野生種群分布。徐勝等［94］對(duì)扁穗牛鞭草在中國(guó)的野生種分布進(jìn)行了深入調(diào)查，結(jié)果表明在四川、重慶分布有豐富的不同生態(tài)型的野生扁穗牛鞭草資源，他們以其中19份野生扁穗牛鞭草為材料，對(duì)其株高、分蘗數(shù)、莖葉比、干物質(zhì)重量、粗蛋白質(zhì)含量等農(nóng)藝性狀進(jìn)行了初步的數(shù)量化研究。劉金平等［95-97］對(duì)60份野生扁穗牛鞭草的無(wú)性系種群構(gòu)件數(shù)量、質(zhì)量性狀及生物量結(jié)構(gòu)、生產(chǎn)性能指標(biāo)、匍匐性進(jìn)行了研究。陳永霞等［98］對(duì)四川野生扁穗牛鞭草的過(guò)氧化物酶同工酶進(jìn)行了分析，結(jié)果表明，來(lái)源相同、生境相似的野生材料的親緣關(guān)系較近，但來(lái)源相同、生境不同的材料的酶譜有較大差異。

1.2.5 其他 中國(guó)有豐富的早熟禾(Poa pratensis)種質(zhì)資源，以西南、東北地區(qū)較多。野生早熟禾適應(yīng)于潮濕而寒冷的氣候，普遍耐寒，但耐熱性較差，并且其野生性狀往往不符合大量栽培利用的要求，目前用于建植草坪的早熟禾主要為國(guó)外引進(jìn)種。目前對(duì)野生早熟禾資源的研究較少。顏麗麗等［99］對(duì)4個(gè)野生早熟禾屬草種的耐熱性進(jìn)行了研究。

野生羊茅(Festuca ovina)是內(nèi)蒙古草原上多年生叢生小禾草，為礫石較多的山地草原和沙質(zhì)草原的優(yōu)勢(shì)種，植株低矮，密叢生，返青早，綠期長(zhǎng)，耐寒抗旱，具有開發(fā)成為鄉(xiāng)土草坪草種的巨大潛力。趙文麗等［100］研究了野生羊茅在不同沙/土配比坪床上的生長(zhǎng)適應(yīng)性。

偃麥草(Elytrigia repens)，又稱速生草、匍匐冰草，為禾本科小麥族偃麥草屬多年生根莖型草種。黑龍江省的野生偃麥草具有適應(yīng)寒冷、干旱氣候和貧瘠、板結(jié)土壤的特性，并且能夠形成良好的群落景觀。龔束芳等［101］報(bào)道了用偃麥草建植園林綠地的設(shè)想。

海濱雀稗(Paspalum vaginatum)耐鹽堿性強(qiáng)，葉片柔軟，緊貼地面，草坪推桿性能好，莖稈較細(xì)、堅(jiān)韌，耐踐踏，葉色深，草低矮，需肥少，剪草少，對(duì)環(huán)境污染少，是較好的高爾夫球道和果嶺草。解新明等［102］利用來(lái)自廣東省的3個(gè)野生海濱雀稗居群和1個(gè)草坪型栽培品種，采用RAPD分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)其遺傳多樣性及在居群內(nèi)和居群間的大小和分布格局進(jìn)行了分析。

野生地毯草(Axonopus compressus)是一種廣東地區(qū)較為豐富的野生草坪草。野生地毯草的耐旱、耐寒性一般，但具有非常好的耐淹、耐熱、耐蔭及耐貧瘠能力。地毯草豐富的群落特點(diǎn)和生態(tài)特性為培育有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的地毯草新品種(品系)提供了有利的資源條件［103］。

竹節(jié)草(Chrysopogon aciculatu)是禾本科金須茅屬的一種多年生野生草坪草，分布范圍覆蓋了大半個(gè)華南地區(qū)，其根系發(fā)達(dá)，是中國(guó)南部?jī)?yōu)良的水土保持植物［104］。鄭玉忠等［105］搜集了中國(guó)熱帶亞熱帶地區(qū)7省15個(gè)地區(qū)的竹節(jié)草野生居群，研究了它們的水分生理以及干旱脅迫下脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化，結(jié)果表明竹節(jié)草不同居群的抗旱性差異較大，說(shuō)明中國(guó)亞熱帶地區(qū)竹節(jié)草野生種質(zhì)資源具有較豐富的遺傳多樣性。

綜上所述，目前中國(guó)野生禾本科牧草種質(zhì)資源的總體研究水平比較粗淺，已研究報(bào)道的野生禾本科牧草資源主要有20多種，不到中國(guó)擁有的野生禾本科牧草資源的2%，且研究?jī)?nèi)容主要集中在形態(tài)特征、農(nóng)藝性狀、初步遺傳分析等方面，對(duì)其特征特性缺乏系統(tǒng)、深入、多學(xué)科的鑒定分析，直接應(yīng)用到育種中的極少，與世界發(fā)達(dá)國(guó)家相比還有相當(dāng)差距。巨大的野生牧草資源蘊(yùn)藏著豐富的遺傳基因，應(yīng)盡可能全面地收集、保存和利用種質(zhì)資源中一切可利用的遺傳基因，為進(jìn)一步育種研究提供原始材料，加快育種和栽培工作的速度，促進(jìn)草業(yè)的快速發(fā)展。

2 江蘇地區(qū)野生禾本科牧草種質(zhì)資源的研究對(duì)策

江蘇地區(qū)是傳統(tǒng)農(nóng)區(qū)，草業(yè)一直處于弱勢(shì)。野生牧草種質(zhì)資源的收集、鑒定和育種利用工作落后于很多省區(qū)?！督K植物志》是上世紀(jì)80～90年代編輯的，由于一直缺乏牧草資源的系統(tǒng)調(diào)查，其中記載的野生及常見栽培種子植物尤其是可飼用牧草與飼料作物，經(jīng)過(guò)20～30年的變遷是否發(fā)生了重大變化?沒(méi)有最新資料。隨著草食畜牧業(yè)的發(fā)展，江蘇地區(qū)粗飼料嚴(yán)重短缺，而沿海灘涂大面積的后備土地資源尚未得到充分開發(fā)利用。造成這種現(xiàn)狀的重要原因之一是目前生產(chǎn)中優(yōu)質(zhì)牧草品種較少，尤其是高效耐鹽品種較少。因此，今后應(yīng)加強(qiáng)江蘇地區(qū)野生牧草種質(zhì)資源尤其是禾本科牧草種質(zhì)資源的收集、鑒定，加強(qiáng)優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源在牧草品種選育中的應(yīng)用，立足江蘇實(shí)際，發(fā)展農(nóng)區(qū)草業(yè)、沿海灘涂草業(yè)，促進(jìn)江蘇地區(qū)草業(yè)和畜牧業(yè)的發(fā)展。

2.1 加強(qiáng)對(duì)牧草資源分類研究的支持及專業(yè)人才的培養(yǎng)

植物分類是一門基礎(chǔ)學(xué)科，需要國(guó)家持續(xù)的經(jīng)費(fèi)支持。在當(dāng)前科研考核體制下，牧草資源分類研究因其難以出成果而往往申請(qǐng)不到項(xiàng)目，致使從事這一專業(yè)的人員越來(lái)越少。隨著參加上世紀(jì)80年代草地資源調(diào)查人員的退休離崗，能熟練識(shí)別野生牧草屬種名的技術(shù)人員青黃不接。禾本科牧草形態(tài)類似，其鑒別尤其需要較強(qiáng)的植物分類專業(yè)知識(shí)。很多材料只能通過(guò)采集標(biāo)本，進(jìn)行數(shù)碼拍照，甚至于整株移栽到生態(tài)、生境條件相近的地方，再請(qǐng)分類專家進(jìn)行鑒定，不少材料還需結(jié)合實(shí)驗(yàn)室顯微分析才能鑒別。因此，國(guó)家應(yīng)加強(qiáng)對(duì)牧草分類研究的投入，加強(qiáng)相關(guān)專業(yè)技術(shù)人才的培養(yǎng)、引進(jìn)。建立具備豐富植物分類學(xué)知識(shí)的牧草種質(zhì)資源科研工作隊(duì)伍是促進(jìn)江蘇地區(qū)野生牧草種質(zhì)資源收集、鑒定、利用的基石。

2.2 加強(qiáng)對(duì)收集到的野生禾本科牧草種質(zhì)資源的鑒定工作

對(duì)收集到的野生禾草資源進(jìn)行遺傳多樣性的檢測(cè)，從形態(tài)學(xué)水平、細(xì)胞水平、生化水平進(jìn)行全方位檢測(cè)和鑒定，為牧草育種提供物質(zhì)基礎(chǔ)。其中形態(tài)學(xué)研究是根據(jù)牧草的外部特征和結(jié)構(gòu)的差異來(lái)研究生物的遺傳變異，是最直接也是最簡(jiǎn)便易行的方法。雖然形態(tài)學(xué)性狀易受環(huán)境和人為因素的影響，但在同一生境下，對(duì)不同種質(zhì)材料或居群進(jìn)行形態(tài)學(xué)性狀的評(píng)價(jià)，在一定程度上可以快速地分析其遺傳變異。許多牧草種質(zhì)資源具有較強(qiáng)的抗逆性，對(duì)其根、莖和葉的外部形態(tài)與抗逆性的關(guān)系進(jìn)行觀察、測(cè)定和比較分析，不但可以篩選出優(yōu)異的抗逆性牧草種質(zhì)，而且有助于牧草抗逆性的形態(tài)解剖學(xué)指標(biāo)體系的建立。另外細(xì)胞學(xué)水平的研究主要以染色體為標(biāo)記，包括染色體核型分析、帶型分析、染色體結(jié)構(gòu)數(shù)目變異分析和染色體組分析等。染色體是遺傳物質(zhì)的載體，是基因的攜帶者，染色體的變異必然導(dǎo)致遺傳變異的發(fā)生，染色體數(shù)目、形態(tài)和行為的多樣性能反映遺傳多樣性的本質(zhì)。

2.3 加強(qiáng)能適應(yīng)江蘇省農(nóng)業(yè)生產(chǎn)條件的野生禾本科牧草種質(zhì)資源的收集利用

江蘇省具備全國(guó)面積最大的沿海灘涂鹽堿地，是重要的后備土地資源。加強(qiáng)沿海灘涂地區(qū)牧草種植是促進(jìn)灘涂地區(qū)土壤改良、增加牧草產(chǎn)量、促進(jìn)全省草食畜牧業(yè)發(fā)展的重要途徑。但目前缺乏優(yōu)質(zhì)耐鹽牧草品種。因此重點(diǎn)收集沿海灘涂地區(qū)耐鹽耐旱野生禾本科牧草資源，如雀麥屬、拂子茅屬、狼尾草屬、稗屬、鵝觀草屬等，篩選出耐鹽的種質(zhì)資源為育種提供物質(zhì)基礎(chǔ)。同時(shí)加強(qiáng)現(xiàn)有優(yōu)質(zhì)牧草品種弱勢(shì)性狀的改進(jìn)，如提高多花黑麥草的耐鹽能力和狼尾草屬牧草的抗寒能力等。

2.3.1 加強(qiáng)高糖、耐鹽多花黑麥草種質(zhì)資源的收集利用 多花黑麥草(Lolium multiflorum)雖然產(chǎn)量高、品質(zhì)較好，但由于其抗旱、抗寒能力較弱，耐鹽能力也不高，導(dǎo)致其產(chǎn)量和推廣范圍受到嚴(yán)重影響［106］。研究結(jié)果表明，面對(duì)干旱、鹽堿脅迫時(shí)，植物會(huì)有自身的防御機(jī)制，糖和糖醇類等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累可以減輕細(xì)胞對(duì)缺水的敏感性，增強(qiáng)植物對(duì)脅迫的耐受力?？扇苄蕴妓衔锸呛芏喾躯}生植物的主要滲透調(diào)節(jié)劑［107-108］。提高多花黑麥草品種的糖分含量不僅能提高其抗旱、耐鹽堿能力，也對(duì)改善牧草飼用品質(zhì)、提高動(dòng)物生產(chǎn)性能具有重要作用。高糖黑麥草(HSR)品種在英國(guó)已經(jīng)有20多年的培育歷史，它能夠提高家畜瘤胃微生物氮的利用率，促進(jìn)微生物蛋白質(zhì)合成，減少家畜氮排泄，一定程度上降低反芻動(dòng)物生產(chǎn)系統(tǒng)N2O等溫室氣體排放［109］。飼喂HSR青貯飼料的奶牛氮的利用率顯著高于飼喂紅三葉(Trifolium pratense)的奶牛氮的利用率［110］。在中國(guó)，高糖牧草剛剛引起重視。因此，加強(qiáng)高糖、耐鹽的黑麥草野生種質(zhì)資源的收集和鑒定，為改善現(xiàn)有多花黑麥草的耐鹽能力和飼用品質(zhì)提供物質(zhì)基礎(chǔ)，促進(jìn)多花黑麥草在沿海灘涂地區(qū)的推廣種植。

2.3.2 加強(qiáng)抗寒狼尾草屬野生牧草種質(zhì)資源的收集和利用 狼尾草屬(Pennisetum)牧草是熱帶、亞熱帶和溫帶地區(qū)的重要牧草，具有耐刈割、再生能力強(qiáng)、產(chǎn)量高、質(zhì)量?jī)?yōu)、適口性好等優(yōu)點(diǎn)，是草食家畜和食草淡水魚類的優(yōu)質(zhì)飼料和青餌料。而且狼尾草屬牧草的耐鹽能力也相對(duì)較強(qiáng)。目前影響狼尾草屬牧草在江蘇地區(qū)推廣應(yīng)用的首要因素是越冬率，如雜交狼尾草在日平均氣溫達(dá)到15℃時(shí)以上時(shí)才開始生長(zhǎng)，25～30℃時(shí)生長(zhǎng)最快，當(dāng)氣溫低于10℃時(shí)生長(zhǎng)明顯受到抑制，低于5℃時(shí)生長(zhǎng)基本停止，低于0℃時(shí)間稍長(zhǎng)則會(huì)被凍死?，F(xiàn)有的雜交狼尾草品種在夏秋季節(jié)能保持較旺盛的生長(zhǎng)能力，但冬季是難以逾越的一大障礙，在無(wú)防凍措施的情況下，種苗或宿根難以在華東及以北地區(qū)自然越冬。因此應(yīng)加強(qiáng)抗寒野生狼尾草屬牧草種質(zhì)資源的收集鑒定，為選育抗寒性強(qiáng)的狼尾草屬牧草品種提供物質(zhì)基礎(chǔ)，改善現(xiàn)有狼尾草屬牧草的耐寒能力，促進(jìn)狼尾草屬牧草在江蘇地區(qū)的大面積推廣應(yīng)用。

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