不同遺傳背景秈稻Xa23基因品系的白葉枯病抗性篩選和評價

于江輝 李錦江 翁綠水 鄧力華

摘要：【目的】系統(tǒng)比較分析含Xa23基因的秈稻品系白葉枯病抗性，為白葉枯病抗性育種及水稻白葉枯病防治等提供種子資源，同時為白葉枯病分子抗性育種提供參考?！痉椒ā恳?4種遺傳背景不同且含有Xa23基因的81份秈稻品系為材料，孕穗期采用剪葉接種法接種7種南方稻區(qū)白葉枯病生理小種代表菌株（FuJ、YN24、HNA1-4、GDA2、PXO86、GD1358和PXO99），接種20 d左右當參試材料的病情趨于穩(wěn)定時，量取病斑長度，鑒定參試材料的抗病性?！窘Y果】供試材料對7株白葉枯病菌菌株的抗感分析結果顯示，81份品系中有74份品系對7株白葉枯病菌菌株均為抗病，其中35份品系對所有菌株為高抗;含Xa23基因品系對7株白葉枯病菌菌株的抗性頻率大小為：PXO86和YN24（100.0%）>GD1358和HNA1-4（98.8%）>PXO99（96.3%）>GDA2（95.1%）>FuJ（93.8%）;同一遺傳背景品系對7株白葉枯病菌菌株病斑長度的變異系數(shù)在100.0%以上的有遺傳背景為A、B、C、E、F和H類品系對菌株FuJ，遺傳背景為A、B、D和E類品系對菌株GDA2，遺傳背景為A類品系對菌株GD1358和HNA1-4，遺傳背景為A和B類品系對菌株PXO86、PXO99，遺傳背景為A、C和E類品系對菌株YN24;對14種遺傳背景不同品系白葉枯病抗性的方差分析結果表明，不同來源含Xa23基因的品系與7株白葉枯病菌菌株間病斑長度均無顯著差異（P>0.05）;對含Xa23基因的品系在7株白葉枯病菌菌株誘發(fā)下的菌斑長度的相關性分析結果表明，菌株GD1358、HNA1-4、PXO86和YN24與對應的其他菌株間呈顯著（P<0.05）或極顯著（P<0.01）正相關?！窘Y論】在白葉枯病抗性研究時選用菌株GD1358、HNA1-4、PXO86和YN24其中1種抗源接種試驗材料，即可得到較寬抗譜的抗性材料，提高育種效率。

關鍵詞： 水稻;遺傳背景;白葉枯病;Xa23基因;抗性分析

中圖分類號： S435.111.47;S503.4? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2021）10-2698-11

Abstract：【Objective】This study comparatively analyzed bacterial blight resistance of Indica rice line with Xa23 gene， provided germplasm resources for bacterial blight resistance breeding and prevention， and meanwhile provided reference for molecular breeding of bacterial blight resistance. 【Method】The 81 Indica rice cultivars with Xa23 gene in 14 genetic backgrounds were used as materials， were inoculated with 7 widely used bacterial blight pathogens（FuJ， YN24， HNA1-4， GDA2， PXO86， GD1358 and PXO99） at booting stage in southern rice areas， measured the lesion length and estimated the disease resistance of the cultivars when the condition of the materials tended to be stable after about 20 d.【Result】Study result of disease resistance and susceptibility about 7 bacterial blight pathogens showed that the 74 rice cultivars among 81 materials had strong resistance to 7 bacterial blight， 35 cultivars of that were HR （high resistance）. The resistance frequency of the lines with Xa23 gene against the 7 pathogens were PXO86 and YN24（100.0%）>GD1358 and HNA1-4（98.8%）>PXO99（96.3%）>GDA2（95.1%）>FuJ（93.8%）.The coefficient variation of the cultivars with the same genetic background against the lesion length of the 7 bacterial blight pathogens were more than 100%： the FuJ induced the cultivars of genetic background A， B， C， E， F and H， the GDA2 induced the cultivars of genetic background A， B， D and E， the GD1358 and HNA1-4 induced the cultivars of genetic background A， the PXO86 and PXO99 induced the cultivars of genetic background A and B， the YN24 induced the cultivars of genetic background A， C and E.Variance analysis of bacterial blight resistance of the14 genetic backgrounds showed that no significant difference in the lesion length between the lines with Xa23 gene and 7 bacterial blight pathogens（P>0.05， the same below）. The correlations of the lesion length of lines with Xa23 gene induced by 7 bacterial leaf blight pathogens showed that there were significant difference or extremely significant（P<0.01） positive correlation between the strains GD1358， HNA1-4， PXO86 and YN24 with corresponding to the other 6 pathogens. 【Conclusion】One of the GD1358， HNA1-4， PXO86 or YN24 are selected for the study of bacterial blight resistance， the resistant materials with widely resistance spectrum can be obtained， that can improve breeding efficiency.

Key words：rice; genetic background; bacterial blight; Xa23 gene; resistance analysis

Foundation item：Joint Fund of National Natural Science Foundation of China （U19A2025）; Strategic Priority Research Program of Chinese Academy of Science （Acategory， XDA24030201）

0 引言

【研究意義】水稻（Oryza sativa L.）是世界上近一半人口的主食，但水稻的種植和生長除干旱和洪澇災害等非生物脅迫外，由革蘭氏陰性菌稻黃單胞菌（Xan thomonas oryzae pv. oryzae，Xoo）引起的白葉枯病是全球水稻種植危害最重的細菌性病害之一，嚴重影響其產(chǎn)量，其中以中國、日本和印度等亞洲地區(qū)尤為嚴重。我國長江以南地區(qū)是白葉枯病害流行高發(fā)區(qū)，其他地區(qū)也有發(fā)生（陳復旦等，2020）。研究表明，水稻遭受白葉枯病侵害后可造成20%～40%的產(chǎn)量損失，嚴重的甚至顆粒無收（閆成業(yè)等，2013a）。而使用農(nóng)藥或培育抗病品種可有效控制白葉枯病的發(fā)生。但水稻白葉枯病是一種維管束疾病，使用農(nóng)藥并不能直接接觸病灶，致使農(nóng)藥防治效果不佳，而且使用農(nóng)藥不僅會增加種植成本，還會造成環(huán)境污染，破壞生態(tài)平衡（向賢等，2019;陳析豐等，2020）。利用抗病基因選育抗病品種防治水稻白葉枯病可減少環(huán)境污染，同時降低種植成本，而不斷挖掘或培育新的抗病材料對白葉枯病抗性育種具有重大意義，特別是培育抗多種白葉枯病抗源小種的材料可加寬抗譜和延長抗性時間?！厩叭搜芯窟M展】迄今為止，至少已有46個抗白葉枯病基因被研究報道（Chen et al.，2020），其中Xa1、Xa2、Xa14、Xa31（t）、Xa45（t）、Xa3/Xa26、Xa4、xa5、Xa7、Xa10、xa13、Xa21、Xa23、xa25、Xa27和xa41（t）等16個基因已被克隆，為培育抗病品種提供了極好的遺傳資源（Hutin et al.，2015;陳析豐等，2020;Chen et al.，2021）。目前廣譜高抗顯性基因Xa21（來源于長藥野生稻，O. longistaminata）和Xa23（來源于普通野生稻，O. rufipogon）在實際育種中利用較廣泛（Song et al.，1995;閆影等，2011）。近期克隆的顯性基因Xa7被譽為水稻白葉枯病的克星，通過揭示Xa7基因高抗、廣譜、持久和耐熱特性的新抗病分子機制，為水稻白葉枯病的長效防控打下基礎（Chen et al.，2021;Luo et al.，2021）。研究表明Xa21基因雖然抗性強，但對我國浙江和云南等地的一些白葉枯病菌小種無抗性（鄭康樂等，1998;姬廣海等，2000），對韓國96%的白葉枯病菌菌株無抗性（Lee et al.，1999）。章琦等（2000）從我國普通野生稻中鑒定發(fā)掘的Xa-23（t）基因?qū)鴥?nèi)外所有鑒別菌系均表現(xiàn)為高抗，而且為顯性、全生育期抗病。高利軍等（2010）對抗白葉枯病基因Xa23的標記03STS進行改良和優(yōu)化，設計了連鎖標記M-Xa23，該標記特異性強，能準確用于抗病基因Xa23的輔助選擇。Wang等（2015）克隆了廣譜、抗性強的白葉枯病抗性基因Xa23及其對應的病原菌互作基因avrXa23，研究表明Xa23抗病基因與等位感病基因xa23功能差異在于啟動子上能被水稻白葉枯病菌無毒效應因子avrXa23識別且激活的28 bp核心序列（EBEavrXa23）。張丹丹等（2020）利用Xa23啟動子區(qū)域變異位點開發(fā)了顯性功能標記Xa23Fun，該標記能明確區(qū)分水稻是否攜帶Xa23基因，功能標記的開發(fā)進一步提高了Xa23基因分子育種的精確性。近年來，Xa23基因備受育種家的關注，相繼被用以通過分子標記輔助選擇（Molecular marker-assisted selection，MAS）進行育種利用研究。劉毅等（2014）以優(yōu)良節(jié)水抗旱稻保持系滬旱1B為受體材料，采用雜交和回交的方式導入抗白葉枯病基因Xa23，通過分子標記輔助檢測、田間抗性鑒定和綜合農(nóng)藝性狀選擇，在后代株系中獲得Xa23基因純合且表型與滬旱1B相似的株系10份，以及不育系材料4份，使用P6菌系采用人工剪葉接種鑒定，發(fā)現(xiàn)純合株系材料明顯提高了對白葉枯病的抗性。楊德衛(wèi)等（2015）利用常規(guī)雜交和回交的方法改良早稻恢復系東南恢012，通過MAS技術檢測抗白葉枯病基因Xa23，選擇8份高世代穩(wěn)定株系Xa23基因純合材料苗期通過白葉枯病菌株P6進行田間接種鑒定，篩選出7份抗白葉枯病的恢復系材料。宋豐順等（2016）以光溫敏兩系不育系1892S為輪回親本，與含抗白葉枯病Xa23基因和抗稻瘟病Pi9（t）基因的穩(wěn)定株系7J278多代回交、連續(xù)自交，經(jīng)系譜選擇、花粉鏡檢、抗性鑒定和測交，結合MAS，獲得1株攜帶2個抗性基因純合的穩(wěn)定光溫敏核不育系N779S，對我國7個流行白葉枯病菌菌株C1～C7和PXO99表現(xiàn)為抗?。≧），受體親本表現(xiàn)為感?。⊿）。 劉維等（2017）以含稻瘟病抗性基因Pi1和Pi2、白葉枯病抗性基因Xa23及蠟質(zhì)基因Wx的中間材料Z1103為供體親本，雜交水稻強恢復系粵恢826為受體親本，利用MAS技術和系譜選育方法，優(yōu)選獲得1株含有Pi1、Xa23和Wx基因的純合株系，田間鑒定稻瘟病抗性3級、白葉枯病抗性1級，米質(zhì)為軟米。顧建強等（2019）利用雜交、回交育種及MAS的方法，將廣譜持久抗白葉枯病基因Xa23導入優(yōu)良恢復系蜀恢527中，用白葉枯病菌致病菌系P6接種改良株系，篩選出1份高抗白葉枯病的新恢復系R527-Xa23。徐鵬等（2019）利用MAS和回交轉育技術，將抗稻瘟病基因Pi9、抗白葉枯病基因Xa23、抗褐飛虱基因Bph14和Bph15滲入R1813的背景中，抗性鑒定結果表明，3個改良株系均表現(xiàn)抗稻瘟病、高抗白葉枯病和中抗褐飛虱。由此可見，前人通過MAS育成了一系列含白葉枯病抗性基因Xa23的不育系和恢復系，且抗性增強，農(nóng)藝性狀較好。然而研究表明華南稻作區(qū)水稻品種主要應用的白葉枯病抗性基因為Xa21，研究者在326份材料中檢測到121份含Xa21基因，8份材料攜帶Xa7基因，1份材料攜帶xa13基因，而僅有2份材料攜帶Xa23基因（楊行海等，2021）。而且國內(nèi)學者對不同稻區(qū)推廣應用的水稻主栽品種進行白葉枯病抗性鑒定，發(fā)現(xiàn)抗多種白葉枯病菌菌株的抗性材料較少（吳云雨等，2012;楊軍等，2017）?！颈狙芯壳腥朦c】前人研究大多采用白葉枯病單一菌株或地方優(yōu)勢種進行抗性篩選，而抗多種白葉枯病生理小種水稻材料的篩選較少，同時大多研究為將受體親本通過雜交、回交等方法導入Xa23基因，繼而在后代中篩選抗性材料，但關于同一遺傳來源后代含Xa23基因品系的抗性差異研究較少，遺傳來源不同的品系導入Xa23基因是否會影響抗性基因表達的研究尚未見報道，而且目前推廣應用的白葉枯病抗性品種較少，特別是抗多種生理小種的材料更為匱乏。【擬解決的關鍵問題】將本課題組自育材料通過雜交、回交等常規(guī)育種方法利用MAS逐代選育，育成14種遺傳背景不一且農(nóng)藝性狀優(yōu)良含Xa23基因的81份秈稻品系，孕穗期通過田間接種7種南方稻區(qū)白葉枯病生理小種代表菌株，旨在篩選高抗或抗多種白葉枯病生理小種的材料;分析相同或不同遺傳背景品系對白葉枯病的抗性差異，并評價不同遺傳背景下Xa23基因品系與各生理小種之間的關聯(lián)性大小，為白葉枯病抗性育種及水稻白葉枯病防治等提供種子資源，同時為白葉枯病分子抗性育種提供參考。

1 材料與方法

1. 1 供試材料及試驗地點

供試材料為將本課題組自育材料通過雜交、回交等常規(guī)育種方法利用MAS逐代選育，并在后代中選取農(nóng)藝性狀優(yōu)良且含有Xa23基因的單株繁殖加代，淘汰不含Xa23基因或農(nóng)藝性狀不理想的株系，直至F6代以上且農(nóng)藝性狀穩(wěn)定，2019年保留來自14種遺傳背景的水稻品系共計81份，其中來自華占/2/R516/R106姊妹系13份（A類），記為A01～A13;來自BX516/14F575的姊妹系12份（B類），記為B14～B25;來自R43-07/16F311的姊妹系12份（C類），記為C26～ C37;來自BX516/14F566的姊妹系7份（D類），記為D38～D44;來自R43-11/R2265的姊妹系7份（E類），記為E45～C51;來自BX516/14F565的姊妹系5份（F類），記為F52～F56;來自R2257/16F1037的姊妹系4份（G類），記為G57～G60;來自BX516-12/14F571的姊妹系4份（H類），記為H61～H64;來自BX516-10/14F696的姊妹系4份（I類），記為I65～I68;來自15F1035/LGa-037的姊妹系4份（J類），記為J69～J72;來自R43-01/16F303的姊妹系3份（K類），記為K73～K75;來自R2292/R43-11的姊妹系2份（L類），記為L76和L77;來自R43-13/16F1082的姊妹系2份（M類），記為M78和M79;來自R43-07/16F841的姊妹系2份（N類），記為N80和N81。親本材料BX516、BX516-10和BX516-12為近等基因系，R43-01、R43-07、R43-11和R43-13為近等基因系（含Xa23基因），14F575（含Xa23基因）、14F565（含Xa23基因）、14F566（含Xa23基因）、14F571（含Xa23基因）、14F696（含Xa23基因）、15F1035（含Xa23基因）、16F303、16F311、16F1037（含Xa23基因）、16F1082、16F841、R2257、LGa-037和R2292為多種遺傳背景的材料，Xa23基因的供體親本均為R106。試驗于2019年在中國科學院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所長沙水稻試驗站（東經(jīng)l13o09′，北緯28o09′）進行，該區(qū)域全年平均氣溫17.2 ℃，年均積溫5457 ℃，屬亞熱帶季風濕潤氣候。

供試7種白葉枯病生理小種代表菌株（均由湖南省植物保護研究所稻瘟病鑒定中心提供）：FuJ和YN24（華南稻區(qū)優(yōu)勢致病菌）、HNA1-4（長江中下游水稻區(qū)試白葉枯病抗性鑒定菌種）、GDA2（廣東省白葉枯病致病代表菌株）、PXO86和PXO99（菲律賓白葉枯病菌生理小種）、GD1358（南方稻區(qū)白葉枯病菌優(yōu)勢小種）（Xiao et al.， 2016）。

1. 2 試驗方法

供試材料于2020年6月15日播種，7月10日人工移栽，單本栽插，每品系種植5行，每行10兜，株行距分別為16.5和26.4 cm。田間管理與大田生產(chǎn)相同。插秧后15 d取供試品系的單株葉片，CTAB法提取水稻基因組DNA（王亞等，2017）。采用10.00 μL的PCR擴增體系對供試品系的Xa23基因進行擴增。擴增體系10.00 μL：2×PARMS Master Mix 5.00 μL，100 mmol/L正、反向引物各0.05 μL，DNA模板1.00 μL，ddH2O 3.90 μL。Xa23基因的選擇標記是與其緊密連鎖的M-Xa23（高利軍等，2010），正、反向引物序列為：M-Xa23-F：5'-TTGCTCAAGGCTAGGAAAA TG-3'，M-Xa23-R：5'-CCCCATCAACGAACTACAG G-3'，退火溫度55 ℃，PCR擴增產(chǎn)物用2.0%瓊脂糖凝膠電泳檢測。再用Xa23功能標記Xa23Fun對81份材料含Xa23基因情況進行驗證（張丹丹等，2020），正、反向引物序列為：Xa23Fun-F：5'-AAAGTCCCTTC CGAAACATC-3'，Xa23Fun-R：5'-ATGAGGAAGTG CTGCCAGA-3'，退火溫度55 ℃，PCR擴增產(chǎn)物用1.5%瓊脂糖凝膠電泳檢測。

接種白葉枯病菌前先將在-80 ℃保存的菌種在NA培養(yǎng)基上活化和復壯，然后在28～30 ℃恒溫培養(yǎng)箱中再培養(yǎng)2 d，最后用無菌水洗脫菌株，使菌液均勻懸浮，且將濃度調(diào)節(jié)為OD600=0.5，用于接種試驗。采用剪葉接種法進行鑒定。接種時將手術剪滅菌，蘸取已制備好的白葉枯病菌懸浮液。所有品系在孕穗期接種，將參試品系葉片葉尖剪去2～3 cm，每株植株接種5片葉，每個品系接種3株，3次重復，以感病水稻金剛30為對照。接種20 d左右當參試品系的病情趨于穩(wěn)定時，量取病斑長度，鑒定參試植株的抗病性。

1. 3 統(tǒng)計分析

整理測量數(shù)據(jù)并進行抗感分級，分級標準：平均病斑長度小于1.0 cm為高抗（HR）;1.1～3.0 cm為抗?。≧）;3.1～5.0 cm為中抗（MR）;5.1～12.0 cm為中感（MS）;12.1～20.0 cm為感?。⊿）;大于21.0 cm為高感（HS）（蘭艷榮等，2011），抗病為HR、R和MR之和。利用Excel 2018進行常規(guī)的數(shù)據(jù)統(tǒng)計，采用DPS 15.10計算病斑均值和均值標準差、不同遺傳來源供試品系病斑長度的方差分析、參試7種菌系間抗病性的相關性分析。計算變異系數(shù)，變異系數(shù)（CV，%）=標準差/平均值×100。

2 結果與分析

2. 1 Xa23基因品系的分子檢測結果

將自育材料通過雜交、回交等常規(guī)育種方法，利用MAS方法世代選擇，挑選含Xa23基因且農(nóng)藝性狀優(yōu)良的單株收種，經(jīng)過多代選育和標記跟蹤，目前已育成穩(wěn)定且含Xa23基因的品系81份。通過Xa23基因連鎖標記M-Xa23對81份品系進行分子檢測，結果（圖1）顯示，81份品系均可擴增出抗病條帶（200 bp左右），而感病條帶在300 bp左右。通過Xa23功能標記Xa23Fun對81份品系進行分子檢測，結果（圖2）顯示，所有品系均可擴增出105 bp左右的抗病條帶，而無Xa23基因則無擴增條帶。表明81份品系均含有白葉枯病抗性基因Xa23，且連鎖標記M-Xa23和功能標記Xa23Fun分子檢測結果一致。

2. 2 供試品系對多菌系的抗感分析結果

由表1可知，遺傳背景為A類的13份姊妹系中，株系A09對菌株GD1358、PXO86和YN24中抗（MR）或抗?。≧），對其他4株菌株為感病（S）或中感（MS），其余12份株系對7株菌株均為抗病，其中株系A01～A04、A07、A10和A11均為高抗（HR）;遺傳背景為B類的12份姊妹系中，除株系B20對菌株FuJ和GDA2高感（HS）外，其余株系均抗病，其中株系B14為高抗;除株系C36對菌株FuJ高感外，遺傳背景為C類的其余11份姊妹系對7株菌株均抗病，其中株系C26、C28、C29、C31～C34和C37均為高抗;遺傳背景為D類的7份姊妹系對7株菌株均抗病，其中株系D38、D40和D44均為高抗，抗病頻率高;除株系E51對菌株FuJ和GDA2中感外，遺傳背景為E類的其余株系對7株菌株均抗病，其中株系E45和E47均為高抗;遺傳背景為F類的5份姊妹系對7株菌株均抗病，其中株系F56為高抗，抗病頻率高;遺傳背景為G類的4份姊妹系中，株系G58～G60對7株菌株均高抗，株系G57除對菌株GDA2為抗病外，對其余6株菌株均為高抗，G類品系高抗白葉枯病的頻率較高;遺傳背景為H類的姊妹系中，除株系H61對菌株FuJ高感外，其余3份株系對7株菌株均抗病，其中株系H64為高抗;遺傳背景為I類的4份姊妹系對7株菌株均抗病，其中株系I67和I68為高抗;遺傳背景為J類的4份姊妹系對7株菌株均抗病，其中株系J70～J72均高抗;遺傳背景為K類的姊妹系中，除株系K73對菌株GDA2、GD1358和PXO99為中感外，株系K74和K75對7株菌株均抗病，其中株系K75為高抗;遺傳背景為L類和N類的各2份姊妹系對7株菌株均抗病，遺傳背景為M類的2份姊妹系對7株菌株均高抗。綜上所述，在14種不同遺傳背景且含有Xa23基因的81份品系中，7份品系在不同的菌株中表現(xiàn)為感病，其余74份品系對7株白葉枯病菌菌株均為抗病，抗性頻率達91.4%，而且其中35份品系對所有菌株高抗，為廣譜高抗白葉枯病材料，為白葉枯病抗性育種提供了極好的種子資源。

研究表明，遺傳背景為D類的姊妹系7份、F類姊妹系5份、G類姊妹系4份、J類姊妹系4份、I類姊妹系4份、L類姊妹系2份、M類姊妹系2份和N類姊妹系2份均抗病，剩下遺傳背景為A、B、C、E、H和K 6個來源的品系內(nèi)均有感病株系。此外，參試的81份品系對菌株PXO86和YN24均為抗病，抗性頻率為100.0%;對菌株GD1358和HNA1-4除各有1份品系感病外其余均抗病，抗性頻率為98.8%;對菌株PXO99有3份品系感病，抗性頻率為96.3%;對菌株GDA2有4份品系感病，抗性頻率為95.1%;而對菌株FuJ有5份品系感病，抗性頻率為93.8%。可見，Xa23基因品系對所有菌株的抗性頻率均在93.0%以上。

2. 3 同一遺傳背景品系對多菌系的白葉枯病病斑長度及變異系數(shù)分析結果

為進一步研究同一遺傳背景品系對7種白葉枯病生理小種的抗感穩(wěn)定性，對來自10種遺傳背景品系進行多菌系的白葉枯病病斑長度變異系數(shù)分析（由于遺傳背景為K、L、M和N類的品系較少，故未進行分析）。結果（表2）表明，遺傳背景為A類的品系對7株菌株的變異系數(shù)在112.5%～266.3%，其中對菌株FuJ的變異系數(shù)最大（266.3%），表明A類品系抗菌株FuJ的穩(wěn)定性最差;B類品系對菌株FuJ、GDA2和PXO99的變異系數(shù)較大，均在200.0%以上，對菌株PXO86的變異系數(shù)為128.3%，對其余3株菌株的變異系數(shù)均在100.0%以下;C類品系對菌株FuJ（279.6%）和YN24（124.0%）的變異系數(shù)較大，對其余5株菌株的變異系數(shù)在40.1%～82.9%;D類品系對菌株GDA2的變異系數(shù)較大（130.5%），對其余6株菌株的變異系數(shù)均低于77.0%;E類品系對菌株FuJ、YN24和GDA2的變異系數(shù)在100.0%以上，對其余4株菌株的變異系數(shù)在56.9%～77.4%;F類品系對菌株FuJ的變異系數(shù)較大（112.0%），對其余6株菌株的變異系數(shù)在90.0%以下;H類品系對菌株FuJ和PX086的穩(wěn)定性較差，變異系數(shù)均在100.0%以上，對其余5株菌株的變異系數(shù)在100.0%以下;G、I和J類品系對7株菌株的變異系數(shù)較小，均在100.0%以下，穩(wěn)定性較好。綜上所述，同一遺傳背景品系對7株白葉枯病菌菌株病斑長度的變異系數(shù)差異較大，變異系數(shù)較大的為：遺傳背景為A、B、C、E、F和H類品系對菌株FuJ，遺傳背景為A、B、D和E類品系對菌株GDA2，遺傳背景為A類品系對菌株GD1358和HNA1-4，遺傳背景為A和B類品系對菌株PXO86、PXO99，遺傳背景為A、C和E類品系對菌株YN24。

2.4 不同遺傳背景品系對多菌系白葉枯病抗性的方差分析結果

為進一步明確不同遺傳背景含Xa23基因品系對白葉枯病抗性的差異，對14種遺傳背景不同的品系白葉枯病抗性進行方差分析，結果（表3）表明，不同來源含Xa23基因的品系與7株白葉枯病菌菌株間病斑長度均無顯著差異（P>0.05，下同），說明含Xa23基因品系的白葉枯病抗性與遺傳背景無密切關系;而且不同遺傳背景的品系對同一菌株的變異系數(shù)均在100.00%以下，說明不同遺傳背景的品系對白葉枯病抗性差異為低差別。方差分析和變異系數(shù)分析結果表明白葉枯病抗性基因Xa23與本研究選育品系的背景來源無關，即只要含有Xa23基因，一般均有較好的白葉枯病抗性。

2. 5 含Xa23基因品系與7株白葉枯病菌菌株間抗病性的相關性分析結果

由于含Xa23基因的品系白葉枯病抗性與遺傳背景無密切關系，因此對來自14種遺傳背景的81份含Xa23基因品系在7株白葉枯病菌菌株誘發(fā)下的菌斑長度進行相關性分析，結果（表4）顯示，21組相關分析中有1組差異不顯著，即菌株FuJ與PXO99間無顯著相關，而其余20組為顯著（P<0.05，下同）或極顯著（P<0.01，下同）正相關，其中菌株GD1358、HNA1-4和PXO86與對應的其他6株菌株間呈極顯著正相關，而菌株YN24與GDA2和PXO99為顯著正相關，與其余4株菌株為極顯著正相關。由于菌株GD1358、HNA1-4、PXO86和YN24與對應的其他菌株顯著或極顯著相關，因此在進行白葉枯病抗性研究時只要選擇其中1種抗源接種試驗材料，即可得到抗譜較寬的抗性材料，提高育種效率;若選取毒性較強的菌株FuJ進行抗性接種，還應選取菌株PXO99進行接種，選育材料對該2種抗源抗性為抗病，則抗譜就寬。

3 討論

本研究通過方差分析和群體變異系數(shù)分析表明白葉枯病抗性基因Xa23與選育材料的背景來源無關，因此，在利用Xa23基因培育抗性材料或進行聚合育種時，無需考慮親本的背景來源，只要根據(jù)育種者的選育目的選取農(nóng)藝性狀或米質(zhì)等較好的材料進行聚合即可。研究認為，將無抑制效應的多個抗性基因聚合可明顯提高水稻品種的抗性水平和持久性（閆成業(yè)等，2013b），廣譜抗病且不受背景來源制約的Xa23基因和多基因聚合培育的水稻品種均有較強的白葉枯病抗性。羅彥長等（2005）通過MAS技術育成了聚合Xa21和Xa23雙基因不育系R106A，全生育期對我國的7個病原型代表菌株均表現(xiàn)高度抗病;Huang等（2012）利用MAS法成功將Xa7、Xa21、Xa22和Xa23基因聚合到優(yōu)良雜交水稻恢復系華恢1035中，后代材料對我國的11個Xoo代表菌系表現(xiàn)出不同程度的抗性;Xiao等（2016）將Xa23、Bph14和Bph15基因通過雜交、多代回交導入恢復系華占中（華占為輪回母本），利用MAS世代選擇，獲得多個與華占農(nóng)藝性狀一致且抗白葉枯病和稻飛虱的株系;陳志偉等（2020）通過基因聚合選育出同時攜有Pi-2、Pi-1、Pi-Kh、Xa21和Xa23的兩系不育系禾9S，苗期采用菲律賓小種PX099、ZHE173和GD1358菌株接菌14 d后的病斑長度分別為 0.1、0.1和0.4 cm，均為高抗。本研究結果表明，A、B、C、E、H和K等 6個遺傳背景的品系內(nèi)均有感病株系，可見同一遺傳來源的水稻品系由于后代基因型的分離，某些基因與Xa23基因具有拮抗作用，致使Xa23基因不能發(fā)揮抗病作用，其機理還需進一步探究。但前人的研究亦有相同結論，于潔等（2010）、楊德衛(wèi)等（2015）通過白葉枯病強毒菌系P6分別接種含Xa23基因的姊妹系8份和近等位基因系351份，結果表明均有感病材料，并非所有材料都抗病;范宏環(huán)等（2011）通過雜交和MAS技術，分別獲得71（18113/H705F3后代）和52份（18113/H706F3后代）攜有Xa23純合基因型恢復系，采用水稻白葉枯?、粜托》N代表菌株浙173進行剪葉接種，分別鑒定出61和44份抗病株系，即分別有10和8份純合株系感白葉枯病。本研究團隊推測這種基因間的拮抗作用可能來自受體或供體親本，或是受體和供體材料的共同作用，認為解決此矛盾的較有效途徑應是回交選育，根據(jù)育種目的不同通過連續(xù)多代回交使后代材料接近于供體或受體，但相關研究鮮見報道。此外，本研究14種遺傳背景的材料，由于育種目的選擇的緣由，只保留了選育的部分株系，因此部分來源的后代抗性普遍較好。前人的研究亦有相同的結果，如李進波等（2006）從160份背景來源相同且Xa23基因純合株系中選取21份使用鑒別菌系P6進行抗性鑒定，表明所選株系在苗期和孕穗期均表現(xiàn)抗病。關于Xa23基因材料的抗性分析大多采用單一抗源進行鑒定（李進波等，2006;于潔等，2010;范宏環(huán)等，2011;楊德衛(wèi)等，2015），本研究通過Xa23基因品系在7株白葉枯病菌菌株間抗病性的相關性分析，表明菌株GD1358、HNA1-4、PXO86和YN24與對應的其他菌株間呈顯著或極顯著正相關，因此在白葉枯病抗性研究時只要選取其中1種抗源接種試驗材料，即可得到較寬抗譜的抗性材料，極大地節(jié)省育種過程的工作量，提高抗白葉枯病育種的效率。

吳云雨等（2012）通過12種（包括國內(nèi)9種小種及菲律賓3種小種）白葉枯病小種對國內(nèi)不同稻區(qū)推廣應用的65個水稻主栽品種進行致病力差異分析，結果表明全部品種對菌株FuJ均表現(xiàn)感病或中感反應，抗性表現(xiàn)最好的秈稻品種是恢復系R9308，其對11種小種表現(xiàn)出抗病或中抗（7種小種抗病、4種小種中抗），8個品種對6種小種表現(xiàn)抗病反應，6個品種對5種小種表現(xiàn)抗病反應、對2～3種小種表現(xiàn)中抗反應?？梢?，抗性表現(xiàn)最好的品種對11種小種有抗性，沒有完全抗所有供試白葉枯病小種的品種。此外，楊軍等（2017）通過64份粳稻品種對10種（YN18、YN1、GD414、HEN11、SYb、YN7、YN11、FuJ、YN24和PXO99）白葉枯病菌種進行抗性分析，結果表明僅有3個品種對10種白葉枯病菌表現(xiàn)抗病，2個品種對10種白葉枯病菌表現(xiàn)感病，1個品種對8種白葉枯病菌表現(xiàn)抗病，2個品種對7種白葉枯病菌表現(xiàn)抗病，20個品種對6種白葉枯病菌表現(xiàn)抗病，10個品種對5種白葉枯病菌表現(xiàn)抗病，10個品種對4種白葉枯病菌表現(xiàn)抗病，其余16個品種抗1～3種白葉枯病菌。而本研究所選的7種生理小種在南方稻區(qū)白葉枯病抗性研究中廣泛應用，具有很高的代表性（Xiao et al.，2016），研究表明，14種不同遺傳背景且含有Xa23基因的81份品系中，其中74份品系對7種白葉枯病生理小種代表菌株均為抗病，抗性頻率達91.4%，而且35份品系對所有菌株為高抗?？梢?，利用白葉枯病抗性基因Xa23培育抗白葉枯病水稻材料，可有效拓寬白葉枯病的抗菌譜，培育對白葉枯病多菌株高抗的材料。

4 結論

對14種遺傳背景且含有白葉枯病抗性基因Xa23的81份秈稻品系對7種廣泛使用的白葉枯病生理小種的抗性分析結果表明，含有抗性基因Xa23的品系對7種生理小種的抗性頻率較高;同一遺傳背景來源的品系對不同白葉枯病菌菌株病斑的變異系數(shù)差異較大;秈稻含Xa23基因品系的抗性與其遺傳背景來源無關;在白葉枯病抗性研究時選用菌株GD1358、HNA1-4、PXO86和YN24其中1種抗源接種試驗材料，可得到較寬抗譜的抗性材料，提高育種效率。

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（責任編輯? 麻小燕）