玉米抗低溫災(zāi)害調(diào)控技術(shù)研究進(jìn)展

王麗 路運(yùn)才

摘要：東北地區(qū)是中國(guó)春玉米的主產(chǎn)區(qū)，低溫冷害成為高緯度地區(qū)玉米減產(chǎn)的重要?dú)庀笠蜃?。低溫冷害不僅影響玉米生理代謝過(guò)程，在玉米有機(jī)物質(zhì)積累方面也有抑制作用。因此，減少低溫災(zāi)害對(duì)玉米產(chǎn)量影響成為實(shí)現(xiàn)玉米高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的重要方向之一。筆者從玉米抗低溫調(diào)控技術(shù)進(jìn)展角度出發(fā)，綜述了低溫冷害影響玉米生長(zhǎng)發(fā)育機(jī)制、玉米低溫脅迫下發(fā)芽相關(guān)因素、如何通過(guò)調(diào)控技術(shù)防御冷害對(duì)于玉米生長(zhǎng)發(fā)育影響以及中國(guó)在玉米冷害研究領(lǐng)域未來(lái)發(fā)展方向與新趨勢(shì)，可為玉米抗低溫冷害研究提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：玉米；低溫災(zāi)害；調(diào)控技術(shù)；生理變化；植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑

中圖分類(lèi)號(hào)：S-1文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A論文編號(hào)：cjas20191200286

Regulation Technology in Maize Low Temperature Stress： Research Advances

Wang Li， Lu Yuncai

（College of Advanced Agriculture and Ecological Environment， Heilongjiang University， Harbin 150080， Heilongjiang， China）

Abstract： The northeast region is the main corn production area in China， and low temperature stress is a key limiting factor for corn production. Cold stress not only affects the physiological and metabolic processes of maize， but also inhibits the accumulation of organic matter in corn. Therefore， reducing the impact of cold stress damage on corn yield has become one of the major factors to achieve high and stable corn yield. Here， the low-temperature control technology， the mechanism of growth and development， the relevant factors of maize germination under low- temperature stress were reviewed， aiming to provide a theoretical basis for corn resistance to cold damage.

Keywords： Maize； Low Temperature Stress； Regulation Method； Physiological Changes； Plant Growth Regulator

0引言

非生物逆境指各種外界環(huán)境對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生不利影響的總稱(chēng)，也稱(chēng)為逆境脅迫，如澇漬、干旱、鹽堿、極端溫度、重金屬等。非生物逆境嚴(yán)重影響作物生長(zhǎng)和產(chǎn)量，對(duì)作物生產(chǎn)有極大危害[1]。許多大田作物如玉米、水稻、大豆等都對(duì)冷害比較敏感，對(duì)低溫冷害適應(yīng)性低、抗寒能力較差[2]。玉米是從中美洲的野生大芻草馴化而來(lái)，中國(guó)玉米主產(chǎn)區(qū)主要分布于東北（120°—135°E，38°—56°N）和華北（104°—125°E，32°—42°N）。從全球緯度來(lái)看，中國(guó)東北和華北地區(qū)緯度較高，氣溫偏低，發(fā)生低溫冷害的概率較大[3]。近年來(lái)，由于全球變化的不確定性，低溫冷害發(fā)生頻率及程度均有所增加，造成玉米產(chǎn)量波動(dòng)較大[4]。因此，對(duì)于玉米低溫冷害研究進(jìn)行十分必要。國(guó)內(nèi)外多數(shù)學(xué)者對(duì)玉米抗低溫冷害機(jī)理進(jìn)行了細(xì)致研究，提出了較多玉米抗低溫調(diào)控技術(shù)，筆者就當(dāng)前玉米抗低溫調(diào)控技術(shù)進(jìn)行分析和綜述，希望為玉米低溫冷害相關(guān)研究提供一定參考。

1低溫冷害類(lèi)型

低溫主要分為2種情況。一是玉米種植區(qū)域夏季氣溫長(zhǎng)時(shí)間低于玉米生長(zhǎng)所需的最低溫度[5]。玉米在夏季處于生殖生長(zhǎng)初期，在抽穗期階段由于夏季持續(xù)低溫時(shí)間長(zhǎng)導(dǎo)致抽穗期推遲，如果低溫時(shí)間較長(zhǎng)還會(huì)造成灌漿期縮短，在秋季早霜發(fā)生時(shí)，玉米籽粒沒(méi)有成熟或成熟度低。若秋季早霜提前到來(lái)，則玉米因低溫造成減產(chǎn)幅度更大[6]。二是秋季提前降溫導(dǎo)致玉米籽粒灌漿期大幅減短[7]。秋季初霜提前，玉米在灌漿期遭遇低溫，會(huì)出現(xiàn)灌漿速度慢、灌漿時(shí)間短、灌漿所需養(yǎng)分補(bǔ)給不足，造成籽粒不能正常成熟或成熟度低而減產(chǎn)[8]。

冷害分為2種類(lèi)型。一種是障礙型冷害，是指玉米在抽雄期與吐絲期，外界環(huán)境溫度低于玉米生長(zhǎng)所需的最適溫度[9]。抽雄期和吐絲期是玉米生殖生長(zhǎng)的關(guān)鍵期，也是玉米雄穗和雌穗發(fā)育的關(guān)鍵期，若遭遇冷害，會(huì)使玉米生殖器官不能正常發(fā)育，導(dǎo)致不育或敗育現(xiàn)象，最終導(dǎo)致不能結(jié)實(shí)或結(jié)實(shí)率低[10]。東北春玉米種植區(qū)玉米開(kāi)花期在盛夏，因此基本不發(fā)生障礙型冷害。另一種是延遲型冷害，是由于熱量不足造成的，災(zāi)害形成判斷指標(biāo)隨各地溫度水平不同而改變[11]。延遲性冷害并不直接造成對(duì)玉米的傷害，主要破壞了玉米生育進(jìn)程與季節(jié)演進(jìn)的同步關(guān)系，推遲了玉米的正常生長(zhǎng)發(fā)育，使其成熟時(shí)間接近秋季霜降時(shí)間，導(dǎo)致受到霜降而產(chǎn)生凍傷，嚴(yán)重時(shí)會(huì)導(dǎo)致植株死亡[12]。中國(guó)東北地區(qū)在玉米生產(chǎn)上主要遭受的是延遲型冷害。

2玉米低溫發(fā)芽相關(guān)因素

隨著單粒播技術(shù)的大面積推廣及應(yīng)用，出苗率對(duì)保障玉米產(chǎn)量具有決定性意義。因此，萌發(fā)期是決定玉米生長(zhǎng)發(fā)育初始重要階段，全球高緯度玉米種植區(qū)的玉米在萌發(fā)期遭受低溫冷害占比為30%。萌發(fā)期低溫冷害導(dǎo)致玉米種子發(fā)芽率降低，苗期整齊度差，種子活力下降，易染病，出現(xiàn)爛、粉種現(xiàn)象，是引起中國(guó)東北地區(qū)玉米低產(chǎn)的主要原因[13-15]。但標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽率是在適宜溫度下測(cè)定玉米出苗率，不能反映出玉米種子在低溫條件下的出苗率，不應(yīng)作為種子生產(chǎn)指標(biāo)。與玉米低溫發(fā)芽率高低密切相關(guān)的因素主要包括3個(gè)方面。

2.1種子成熟度

成熟種子體現(xiàn)在形態(tài)上和生理上都達(dá)到成熟狀態(tài)[16]。形態(tài)成熟是指種子大小形狀顏色已經(jīng)發(fā)育成熟，生理成熟是指種子內(nèi)部營(yíng)養(yǎng)處于恒定狀態(tài)，不再改變，胚發(fā)育成熟且具有發(fā)芽能力。真正成熟種子一般應(yīng)具有以下指標(biāo)：種子中養(yǎng)料已經(jīng)停止運(yùn)送，種子中淀粉為后期發(fā)芽提供能量，種子中淀粉含量不再增加，即達(dá)到了最大干重；種子含水量降低到一定程度，即含水量達(dá)到30%～35%[17-18]。低成熟度種子會(huì)導(dǎo)致玉米種子質(zhì)量低，玉米產(chǎn)量和品質(zhì)降低[19]。沒(méi)有成熟或成熟度較低種子由于細(xì)胞內(nèi)相關(guān)蛋白沒(méi)有表達(dá)，導(dǎo)致未完全成熟種子不能正常完成與發(fā)芽相關(guān)生理活動(dòng)，造成種子發(fā)芽率低或不能發(fā)芽。

2.2種子儲(chǔ)存環(huán)境

在干燥通風(fēng)條件下，玉米種子含水量處于一個(gè)較低水平，有利于長(zhǎng)期儲(chǔ)存[20]。玉米種子在10℃以上時(shí)會(huì)吸脹萌動(dòng)，低溫不利于種子通過(guò)吸脹作用而發(fā)生萌動(dòng)[21]。在玉米播種時(shí)，當(dāng)土壤含水量較低時(shí)，種子不能吸水或吸水量不足，種子內(nèi)水含量過(guò)低，酶活性過(guò)低，不能打破種子休眠，導(dǎo)致種子無(wú)法正常萌發(fā)。當(dāng)土壤含水量過(guò)高時(shí)，種子呼吸作用減慢、種子過(guò)快吸取土壤中水分、種子膨大、細(xì)胞中含水量劇增、細(xì)胞膜磷脂雙分子層結(jié)構(gòu)松散，使細(xì)胞膜不能正?？刂萍?xì)胞內(nèi)外物質(zhì)交換，造成種子吸脹損傷，是導(dǎo)致粉種、爛種的原因之一[22]。

2.3萌發(fā)溫度

多數(shù)玉米種子最佳萌發(fā)溫度為25～35℃，當(dāng)外界溫度<7℃或>40℃時(shí)，種子萌發(fā)會(huì)受到嚴(yán)重限制。極少數(shù)玉米品種能在5.5℃低溫環(huán)境下萌發(fā)，但萌發(fā)速度極慢且在生長(zhǎng)期其生長(zhǎng)速率也大幅降低[23]。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過(guò)程中，玉米種子在萌發(fā)期時(shí)最常見(jiàn)災(zāi)害為低溫和干旱[24]。中國(guó)南方多受干旱影響，由于低緯度，冬、春季降水量下降，冬春連旱現(xiàn)象經(jīng)常出現(xiàn)，影響玉米種子發(fā)芽率[25]。而中國(guó)北方主要?jiǎng)t是低溫危害，高緯度東北地區(qū)適合玉米發(fā)育生長(zhǎng)時(shí)間一般為4個(gè)月左右，其他時(shí)間外界環(huán)境溫度都低于玉米正常生長(zhǎng)發(fā)育需求[26]。南方地區(qū)短時(shí)間干旱致使種子出苗困難可以在自然降雨或人工灌溉后得到緩解，造成危害及損失大部分可以挽回。但北方地區(qū)低溫冷害發(fā)生在玉米萌發(fā)期極易種子潰爛，在苗期會(huì)導(dǎo)致幼苗死亡、玉米無(wú)法成活，造成玉米產(chǎn)量損失[27]。中國(guó)東北地區(qū)，在4月上旬左右播種，過(guò)低氣溫使種子萌發(fā)、留土?xí)r間增長(zhǎng)，種子發(fā)芽速率緩慢，導(dǎo)致種子感染病原菌的概率大大增加，出現(xiàn)腐爛、粉化現(xiàn)象。在玉米種子播種期，如果既受到低溫冷害，又受到吸脹損傷，則該批種子遭受到不可逆?zhèn)Φ母怕蕰?huì)大幅度增加，極易引起玉米大面積缺苗斷壟，最終造成嚴(yán)重經(jīng)濟(jì)損失[28-30]。

3低溫冷害對(duì)玉米的影響

低溫冷害主要影響玉米生長(zhǎng)發(fā)育，進(jìn)而影響玉米產(chǎn)量。低溫冷害對(duì)玉米生理方面影響主要體現(xiàn)在細(xì)胞水平的酶活性降低和膜系統(tǒng)破壞[31-32]。此外，玉米在受到冷害脅迫后，在形態(tài)上也會(huì)出現(xiàn)明顯變化。

3.1低溫冷害與酶活性關(guān)系

溫度降低會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)酶活性減弱，細(xì)胞中絕大多數(shù)生理生化反應(yīng)都是由酶催化，低溫時(shí)，結(jié)合水升高，自由水降低，酶在行使催化功能時(shí)需要大量自由水為其創(chuàng)造適宜條件，自由水降低會(huì)使某些酶類(lèi)催化功能喪失，導(dǎo)致細(xì)胞生理代謝紊亂、自由基動(dòng)態(tài)平衡被打破，甚至細(xì)胞死亡[33]。長(zhǎng)時(shí)間低溫使線粒體內(nèi)氧化酶活性減弱，細(xì)胞呼吸減弱進(jìn)而導(dǎo)致玉米早衰。此外，玉米正常狀態(tài)下，細(xì)胞內(nèi)活性氧的產(chǎn)生與消除處于相對(duì)平衡狀態(tài)，冷害發(fā)生后，一方面活性氧產(chǎn)生，另一方面SOD、CAT、GR和APX等酶促系統(tǒng)啟動(dòng)[34-35]。低溫使其活性降低，細(xì)胞內(nèi)不能通過(guò)及時(shí)有效清除活性氧而使細(xì)胞膜脂過(guò)氧化。

3.2低溫冷害與膜系統(tǒng)關(guān)系

低溫冷害下，膜的完整性和抗寒性相關(guān)[36]。細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰最先傷害和傷害最大的部位是細(xì)胞膜[37-38]。低溫冷害最先引起的是膜脂形態(tài)及排列發(fā)生變化，從液相變成固相、無(wú)規(guī)則變?yōu)橛幸?guī)則排列。在膜中間開(kāi)始龜裂，細(xì)胞膜孔隙增大，嚴(yán)重災(zāi)害會(huì)直接產(chǎn)生孔道，導(dǎo)致酶活力降低，膜通透性增加，胞內(nèi)離子流向胞外[39]，細(xì)胞外環(huán)境電導(dǎo)率大大增加，破壞細(xì)胞中原有生物電解質(zhì)平衡。細(xì)胞代謝失去了原有的平衡功能，中間代謝產(chǎn)物開(kāi)始積聚，有毒物質(zhì)對(duì)細(xì)胞造成損害。

4國(guó)內(nèi)外抗低溫調(diào)控技術(shù)研究進(jìn)展

郝小琴等[40]在研究低溫脅迫下玉米耐寒性實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，隨著脅迫程度加強(qiáng)，各供試材料的丙二醛含量均表現(xiàn)出逐漸上升的趨勢(shì)，但上升幅度不同。馬鳳鳴等[41]在研究不同玉米抗寒能力的試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，丙二醛含量越高說(shuō)明植物細(xì)胞膜受損越嚴(yán)重，在承受持續(xù)低溫時(shí)，丙二醛的積累較多，膜脂過(guò)氧化作用較大，從而影響植物的正常生長(zhǎng)。而抗寒能力強(qiáng)的品種，自身清除丙二醛的能力也強(qiáng)，即低溫脅迫后，丙二醛含量低說(shuō)明該品種抗低溫能力強(qiáng)。ABA負(fù)責(zé)植物對(duì)非生物脅迫的響應(yīng)，因?yàn)橐阎珊?、鹽度、寒冷、熱脅迫和傷害等環(huán)境條件會(huì)引發(fā)ABA水平的提高。低溫冷害會(huì)引起巨大的作物經(jīng)濟(jì)損失，而應(yīng)用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑能有效提高作物的低溫冷害耐性，減輕農(nóng)業(yè)損失。用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)浸種玉米種子可提高萌發(fā)率萌發(fā)和促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)，例如烯效唑[42-43]、亞精胺[44]、多胺[45]、殼聚糖[46]、甜菜堿和植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)[46-47]。根據(jù)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑類(lèi)型不同，在玉米生長(zhǎng)不同時(shí)期使用適宜濃度植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑可以提高玉米抗性[48]。

植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在玉米生產(chǎn)中有以下優(yōu)勢(shì)：（1）增加抗逆性，對(duì)低溫冷害有顯著效果；（2）抑制頂端優(yōu)勢(shì)，矮化植株，提升抗倒伏能力；（3）提高光合作用效率，縮短功能葉節(jié)間。在實(shí)際生產(chǎn)中，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑種類(lèi)、劑量和噴灑時(shí)期選擇極為關(guān)鍵，在種類(lèi)選擇上，要根據(jù)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑作用不同慎重選擇。在劑量選擇上，正常情況下嚴(yán)格按照說(shuō)明書(shū)指導(dǎo)即可；噴灑時(shí)期需要根據(jù)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑不同類(lèi)型和天氣情況共同決定。如乙烯利可以促進(jìn)根發(fā)育，矮桿粗桿，促早熟[49]；蕓苔素內(nèi)酯主要是增強(qiáng)植株抗低溫能力及光合作用，提升玉米產(chǎn)量品質(zhì)[50]?！敖鸬脴?lè)”則在玉米7～9葉期噴灑[51]。在噴灑植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑之前要注意氣象預(yù)報(bào)，噴灑后3～5天天氣應(yīng)為晴朗無(wú)云，避免出現(xiàn)噴灑后下雨現(xiàn)象。

5展望

東北地區(qū)是中國(guó)玉米重要產(chǎn)區(qū)，根據(jù)1961—1990年平均氣溫，黑龍江省年均氣溫在-5.0～5.0℃之間波動(dòng)。隨著緯度升高，氣溫逐漸下降，緯度升高時(shí)，平原地區(qū)積溫減少量小于山地地區(qū)[52]。黑龍江省是東北三省中緯度最高省份，每年約100～150天是適宜作物生長(zhǎng)時(shí)間，北部高緯度地區(qū)一般在9月下旬就會(huì)出現(xiàn)霜凍，直至次年4月末或5月初才能恢復(fù)正常水平。因此，低溫冷害成為影響東北地區(qū)糧食作物減產(chǎn)的主要?dú)庀笙拗埔蜃印Ｃ缙诤统樗肫诘蜏貙?dǎo)致籽粒灌漿階段與常溫相比延遲，而且延遲時(shí)間與低溫強(qiáng)度呈正相關(guān)，低溫強(qiáng)度越大、持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng)，灌漿期延遲時(shí)間就越長(zhǎng)；若在灌漿初期玉米就受到低溫冷害，通過(guò)減緩玉米灌漿強(qiáng)度和灌漿速率來(lái)降低玉米產(chǎn)量。因此，研究低溫冷害對(duì)玉米生長(zhǎng)發(fā)育影響、篩選耐低溫種質(zhì)資源十分必要。應(yīng)在以下幾個(gè)方面開(kāi)展工作：（1）避免玉米品種跨區(qū)種植；（2）篩選和創(chuàng)制抗低溫玉米種質(zhì)；（3）通過(guò)基因工程途徑，挖掘和導(dǎo)入抗低溫基因；（4）通過(guò)種子包衣技術(shù)、地膜覆蓋、增施磷鉀肥及適時(shí)噴施植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑等措施防御低溫冷害。

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