植物類胡蘿卜素和花青苷代謝響應(yīng)光信號(hào)的轉(zhuǎn)錄調(diào)控機(jī)制

付佳玲，徐強(qiáng)

園藝植物生物學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/華中農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝林學(xué)學(xué)院，武漢 430070

光調(diào)控植物類胡蘿卜素和花青苷的生物合成和代謝貫穿植物整個(gè)生命過程，從幼苗破土而出受光誘導(dǎo)開始光形態(tài)建成到果實(shí)發(fā)育成熟，光能從多個(gè)層面對類胡蘿卜素和花青苷的生物合成進(jìn)行調(diào)控。類胡蘿卜素是一類經(jīng)異戊二烯途徑合成的脂溶性萜類化合物，在質(zhì)體中合成[1]；花青苷是一類經(jīng)苯丙酸途徑合成的水溶性黃酮類化合物，主要以糖苷的形式存在于植物液泡中[2]。類胡蘿卜素和花青苷對于植物的生長發(fā)育具有重要作用，如能保護(hù)植物免受光氧化傷害[3]；類胡蘿卜素和花青苷也是果實(shí)和花卉呈色的重要色素，豐富的色彩能吸引昆蟲幫助傳播花粉和種子，利于植物的繁衍[4-5]。近年來，有關(guān)光調(diào)控類胡蘿卜素和花青苷代謝的研究已經(jīng)在擬南芥、番茄、蘋果、梨、柑橘和葡萄等植物中取得較好進(jìn)展。

1 光信號(hào)及其受體參與類胡蘿卜素和花青苷調(diào)控

植物主要通過光受體蛋白來接收不同波長的光，已知有4種光受體蛋白：吸收紅光和遠(yuǎn)紅光(600～750 nm)的光敏色素(PHYA～PHYE)、吸收UVA和藍(lán)光(315～500 nm)的隱花色素(CRY1～CRY3)和向光素(PHOT1和PHOT2)以及吸收UV-B(280～315 nm)的紫外光受體(UVR8)。光信號(hào)被光受體接收后，以調(diào)控一系列轉(zhuǎn)錄因子表達(dá)的形式參與植物花青苷生物合成與代謝調(diào)控[6]，研究表明，光受體蛋白和光信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)因子響應(yīng)相偶聯(lián)，協(xié)同參與植物適應(yīng)光環(huán)境過程。在擬南芥phyA突變體和uvr8突變體中，光不能誘導(dǎo)花青苷合成關(guān)鍵酶基因CHS的表達(dá)，導(dǎo)致花青苷的含量顯著降低[7]；而CRY1能激活花青苷合成基因的表達(dá)促進(jìn)花青苷的合成[8]；擬南芥UVR8在UV-B光下，與COP1互作，釋放HY5，從而開啟UVB信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路[9]；UVR8還能通過抑制WRKY36轉(zhuǎn)錄因子來促進(jìn)HY5表達(dá)[10]。在光敏型茄子中，CRY1和CRY2能與COP1互作，為HY5和MYB1與下游花青苷合成基因如CHS和DFR的結(jié)合創(chuàng)造條件，從而促進(jìn)花青苷的合成[11]。番茄中CRY1a能介導(dǎo)藍(lán)光誘導(dǎo)番茄花青苷的合成調(diào)控過程[12]。蘋果中CRY2能與COP1直接互作，從而減少COP1對MYB1蛋白的降解，促進(jìn)花青苷的積累；超表達(dá)MdCRY2的擬南芥植株中內(nèi)源基因HY5、CHS以及DFR的表達(dá)均受到誘導(dǎo)[13]。梨中藍(lán)光轉(zhuǎn)導(dǎo)模塊CRY-COP1-HY5參與藍(lán)光誘導(dǎo)紅梨果皮花青苷的積累[14]。研究表明UVR8在UV-B促進(jìn)蘋果果皮著色中起關(guān)鍵作用，UVR8與COP1形成復(fù)合體，使得下游HY5和MYB等正調(diào)控因子的表達(dá)激活，促進(jìn)蘋果果皮花青苷的積累[15]。

光受體參與植物類胡蘿卜素合成調(diào)控的分子機(jī)制也取得了新的進(jìn)展。如缺乏光敏色素的突變體番茄果實(shí)因不能積累類胡蘿卜素而呈白色，這與黑暗中生長的番茄一樣[16]，而在番茄中超表達(dá)CRY2能增加果實(shí)中類胡蘿卜素的含量[17]；桃CRY2能參與藍(lán)光促進(jìn)桃果實(shí)中類胡蘿卜素合成和積累[18]。

2 類胡蘿卜素和花青苷合成基因啟動(dòng)子的光響應(yīng)元件

不同物種中直接調(diào)控類胡蘿卜素和花青苷生物合成基因的轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子、靶基因、靶基因啟動(dòng)子上的結(jié)合位點(diǎn)以及類胡蘿卜素和花青苷含量的變化等歸納于表1和表2。光信號(hào)轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控類胡蘿卜素和花青苷生物合成代謝模式,與靶基因啟動(dòng)子上的光響應(yīng)元件結(jié)合(如G-box、I-box、GT1-box、Box 4等)，通過轉(zhuǎn)錄激活或抑制下游基因，從而調(diào)控類胡蘿卜素和花青苷的代謝。

利用PlantCARE和PLACE在線網(wǎng)站對甜橙類胡蘿卜素和花青苷生物合成通路基因啟動(dòng)子進(jìn)行元件分析，結(jié)果顯示，這些通路基因的啟動(dòng)子上均包含多個(gè)光響應(yīng)元件(圖1)，表明植物類胡蘿卜和花青苷的生物合成受到光信號(hào)的調(diào)控。

1)水平的白色框代表基因啟動(dòng)子區(qū)域中含有的光響應(yīng)原件，“x”表示基因啟動(dòng)子上該元件的數(shù)量。這些元件的核苷酸序列如下： ACE(GACACGTATG/CTAACGTATT); AT1-motif (AATTATTTTTTATT); ATC-motif (AGTAATCT); ATCT-motif (AATCTAATCC); Box 4(ATTAAT); chs-CMA1a (TTACTTAA); GAG (AGAGAGT); GATA-motif (AAGATAAGATT/AAGGATAAGG); G-box (HACGTG/CACGTH/CACGAC/TCCACATGGCA); GC-motif (CCCCCG); GT1 (GGTTAA/TTTTTC/GAAAAA/TTAACC); I-box (TTATC/GATAA); LAMP-element (CTTTATCA); MRE (AACCTAA); Sp1 (GGGCGG); TCCC (AGGGAGA/TCTCCCT); TCT-motif (TCTTAC); 2)MEP：甲基赤蘚糖醇 4-磷酸；DMAPP：烯丙基二磷酸；IPP：異戊烯焦磷酸；DHAP：磷酸二羥丙酮。1)The horizontally listed white boxes represent the promoter regions containing the light binding sites.The number of binding elements on eachpromoter region is indicated by ’x’.The nucleotide sequences of the putative binding sites are listed. ACE(GACACGTATG/CTAACGTATT); AT1-motif (AATTATTTTTTATT); ATC-motif (AGTAATCT); ATCT-motif (AATCTAATCC); Box 4(ATTAAT); chs-CMA1a (TTACTTAA); GAG (AGAGAGT); GATA-motif (AAGATAAGATT/AAGGATAAGG); G-box (HACGTG/CACGTH/CACGAC/TCCACATGGCA); GC-motif (CCCCCG); GT1 (GGTTAA/TTTTTC/GAAAAA/TTAACC); I-box (TTATC/GATAA); LAMP-element (CTTTATCA); MRE (AACCTAA); Sp1 (GGGCGG); TCCC (AGGGAGA/TCTCCCT); TCT-motif (TCTTAC); 2)MEP：Methylerythritol phosphate; DMAPP：Dimethylallyl diphosphate; IPP：Isopentenyl diphosphate; DHAP：Dihydroxyacetone phosphate.

3 參與光信號(hào)調(diào)控類胡蘿卜素和花青苷合成的轉(zhuǎn)錄因子

3.1 HY5

HY5是bZIP家族轉(zhuǎn)錄因子[54]，是光形態(tài)建成的正調(diào)控因子，HY5可以直接結(jié)合光響應(yīng)基因啟動(dòng)子上的T/G-box(CACGTT)、E-box(CANNTG)、GATAbox(GATGATA)、ACE元件(ACGT)、Z-box(ATACGGT)和C-box(GTCANN)來參與各種信號(hào)通路，可結(jié)合的基因超9 000個(gè)[55-56]。在黑暗中，E3泛素連接酶COP1會(huì)靶向結(jié)合并通過26S蛋白酶體泛素化降解HY5[57]。

表1 植物中報(bào)道的對類胡蘿卜素直接調(diào)控的轉(zhuǎn)錄因子 Table 1 Transcription factors that directly regulating carotenoid biosynthesis in plants

表2 植物中報(bào)道的對花青苷直接調(diào)控的轉(zhuǎn)錄因子 Table 2 Transcription factors that directly regulating anthocyanin biosynthesis in plants

HY5在光誘導(dǎo)花青苷的積累過程中發(fā)揮重要作用，在擬南芥[39]、茄子[11]、梨[58]、蘋果[59]、柑橘[59]中均有報(bào)道。總結(jié)發(fā)現(xiàn)，HY5調(diào)控花青苷的合成代謝主要通過2條途徑，一是直接結(jié)合結(jié)構(gòu)基因的啟動(dòng)子，激活其表達(dá)；另一種是通過調(diào)控MYB類轉(zhuǎn)錄因子來間接調(diào)控結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)。大多數(shù)情況下，在光通過HY5調(diào)控植物花青苷的合成途徑中，2條途徑都同時(shí)存在。HY5能招募花青苷合成代謝的正調(diào)控因子MdMYBDL1共同促進(jìn)花青苷的積累[37]；番茄中，HY5能通過激活A(yù)N1和AN2-like的表達(dá)，促進(jìn)花青苷的積累，而敲除HY5后，該番茄品種不能積累花青苷，說明HY5對于番茄積累花青苷起決定性作用[60]。這一現(xiàn)象與光敏型茄子及柑橘品種血橙和紫皮柚的果皮在套袋情況下完全不積累花青苷的情況(圖2)一致，說明HY5是介導(dǎo)光調(diào)控果實(shí)花青苷積累的核心[11,59]。此外，在擬南芥中還報(bào)道了HY5能轉(zhuǎn)錄及轉(zhuǎn)錄后水平調(diào)控花青苷積累的現(xiàn)象[61]。由此可見，HY5能通過多種方式參與光介導(dǎo)植物類胡蘿卜素和花青苷合成的調(diào)控。

左圖為血橙，黃色果實(shí)為套袋果實(shí)，紅色果實(shí)為正常光照果實(shí)；右圖為紫皮柚，黃色果實(shí)為套袋果實(shí)，紅色果實(shí)為套袋后摘袋處理果實(shí)。Left is the blood orange,the yellow fruit is bagged and red fruit is under light exposure.Right is the purple pummelo tree,the yellow fruit is bagged all the time and the red fruit is from bag removal treatment.

HY5直接參與類蘿卜素調(diào)控的報(bào)道較少。Toledo-Ortiz等[19]報(bào)道，HY5通過直接與PSY啟動(dòng)子上的G-box結(jié)合，能促進(jìn)PSY的表達(dá)，增加類胡蘿卜素和葉綠素的積累。抑制高色素積累的DDB1缺失突變體hp-1番茄中HY5的表達(dá)，會(huì)抑制類囊體的形成以及類胡蘿卜的積累[62]。

3.2 BBXs

B-box家族蛋白是一類有1個(gè)或者2個(gè)N端的鋅指結(jié)合BBX結(jié)構(gòu)域的蛋白，在擬南芥中有32個(gè)家族成員[63]，在水稻中有30個(gè)家族成員[64]，在蘋果中有64個(gè)家族成員[65]，在梨中有39個(gè)家族成員[66]。在已報(bào)道的BBX家族蛋白中，可以分為促進(jìn)光形態(tài)建成和抑制光形態(tài)建成2類[67]。近年來，越來越多的BBX蛋白被報(bào)道參與光調(diào)控類胡蘿卜素和花青苷合成代謝。

梨BBX16能促進(jìn)梨愈傷中花青苷的積累，其要是與HY5形成復(fù)合體，兩者協(xié)同調(diào)控梨花青苷的積累[66]；梨BBX18能誘導(dǎo)梨花青苷合成的正調(diào)控因子bHLH64的表達(dá)，兩者協(xié)同調(diào)控光誘導(dǎo)梨果實(shí)著色[47]；Ou等[68]還報(bào)道BBX24的序列變異是造成“紅早酥”梨果實(shí)積累花青苷差異的關(guān)鍵。蘋果BBX22是UV-B誘導(dǎo)蘋果花青苷合成的正調(diào)控因子，但BBX22促進(jìn)花青苷積累的功能部分依賴于HY5的協(xié)同作用[69]；蘋果BBX20也能與HY5形成復(fù)合體，直接與MYB1、DFR以及ANS啟動(dòng)子結(jié)合，促進(jìn)花青苷的合成[70]；此外，F(xiàn)ang等[71]還報(bào)道了MdCOL(BBX24)作為負(fù)調(diào)控因子參與果實(shí)花青苷合成調(diào)控過程。

在番茄中，超表達(dá)番茄BBX20使番茄質(zhì)體變大、類胡蘿卜素和葉綠素含量增加。互作實(shí)驗(yàn)表明，BBX20通過結(jié)合PSY1啟動(dòng)子上的G-box元件，激活PSY的表達(dá)[34]。

3.3 COP1

COP1基因編碼一個(gè)RING-finger類型E3泛素連接酶[72]，COP1能整合多種光受體信號(hào)以及調(diào)控下游光響應(yīng)因子，是光信號(hào)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的核心[73]。

COP1在黑暗中通過降解HY5和其他光建成促進(jìn)因子負(fù)調(diào)控光介導(dǎo)的植物類胡蘿卜素及花青苷合成。在番茄中沉默COP1-LIKE基因表達(dá)，會(huì)增加花青苷和類胡蘿卜素的含量[62]。擬南芥中，COP1/SPA復(fù)合體通過泛素化降解MYB10蛋白，抑制花青苷的積累[74]。蘋果中，COP1抑制果皮花青苷的積累，黑暗下蘋果COP1誘導(dǎo)MYB1蛋白降解，從而下調(diào)花青苷結(jié)構(gòu)基因表達(dá)[13]。套袋處理下，血橙花青苷積累顯著降低，且Ruby1蛋白水平急劇下降，其原因可能是COP1介導(dǎo)了CsRuby1蛋白的降解過程[59]。光照下，光受體能與COP1結(jié)合，抑制其對下游因子的降解作用[7]。與上述機(jī)制有所不同的是，在非光依賴型葡萄中，COP1無論在光下還是黑暗中均定位于細(xì)胞質(zhì)中，因此，不能介導(dǎo)HY5在黑暗中的降解，所以即使套袋情況下，該類型葡萄仍然積累花青苷[75]。研究表明，COP1的核定位受到COP/DET/FUS的調(diào)控[9]，因此有關(guān)非光依賴型葡萄中花青苷的積累在光信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)傳遞層面的機(jī)制還有待完善。綜上，COP1參與植物類胡蘿卜素和花青苷的調(diào)控主要有2條途徑，一是通過互作降解HY5蛋白，另一方面，COP1也可以直接介導(dǎo)花青苷合成重要調(diào)控因子的降解。

3.4 PIFs

PIFs是一類bHLH家族轉(zhuǎn)錄因子，主要包括PIF1及PIF3～8。PIFs主要通過直接結(jié)合靶基因啟動(dòng)子上的G-box元件(CACGTG)，參與抑制種子萌發(fā)、抑制幼苗光形態(tài)建成以及促進(jìn)避蔭響應(yīng)等過程[76]。PIFs的蛋白水平還受到COP/SPA蛋白復(fù)合體的調(diào)控[77]。

Toledo-Ortiz等[19]報(bào)道了PIF1通過直接與PSY啟動(dòng)子上的G-Box元件結(jié)合，抑制PSY的轉(zhuǎn)錄，降低類胡蘿卜素的含量。DELLA-PIF能形成復(fù)合體調(diào)控暗培養(yǎng)下子葉中葉綠素和類胡蘿卜素的合成前體POR的水平[78]。

PIFs能通過抑制PSY1的表達(dá)以及類胡蘿卜素的合成來響應(yīng)避蔭信號(hào)[79]。除HY5外，PAR1也負(fù)調(diào)控PIF1，阻止遮陰下PIF1對PSY1表達(dá)的抑制，從而誘導(dǎo)類胡蘿卜素的積累[79]。PIF1除了結(jié)合PSY1啟動(dòng)子上的G-box元件外，在番茄果實(shí)成熟過程中，PIF1能結(jié)合PSY1啟動(dòng)子上的PBE-box (CACATG)，抑制PSY1的表達(dá)，從而負(fù)調(diào)控類胡蘿卜素代謝[31]。PIFs對PSY1表達(dá)的抑制存在組織特異性，如在擬南芥根中，PIF家族蛋白對PSY1的表達(dá)沒有影響[80]。

PIFs還參與果實(shí)中花青苷的合成調(diào)控。通常情況下，PIFs與HY5在很多調(diào)控過程中都是互相拮抗，但在遠(yuǎn)紅光條件下，PIF3需要HY5的協(xié)同作用才能結(jié)合花青苷合成基因的啟動(dòng)子，促進(jìn)合成基因表達(dá)[38]。在紅光下，PIF4和PIF5則表現(xiàn)為抑制花青苷合成基因及調(diào)控基因如CHS、F3H、DFR、LDOX、PAP1和TT8等的表達(dá)，從而抑制擬南芥幼苗花青苷的積累[40]。

4 轉(zhuǎn)錄因子復(fù)合體對植物類胡蘿卜素和花青苷的調(diào)控

縱觀參與光調(diào)控植物類胡蘿卜素和花青苷生物合成的轉(zhuǎn)錄因子，發(fā)現(xiàn)HY5通常是直接作用于下游基因，參與類胡蘿卜素和花青苷的生物合成調(diào)控，而COP1、PIFs和BBXs通常是通過調(diào)控HY5或者其他轉(zhuǎn)錄因子，間接調(diào)控下游基因，參與類胡蘿卜素和花青苷的生物合成調(diào)控。同時(shí)，也有一些研究表明，HY5能結(jié)合下游基因啟動(dòng)子但是不能激活下游基因的表達(dá)，這意味著HY5行使功能需要一些協(xié)作蛋白[81]。近幾年，關(guān)于以HY5為核心，與COP1、PIFs和BBXs等形成復(fù)合體調(diào)控下游基因表達(dá)的研究報(bào)道不斷涌現(xiàn)，主要模型有HY5-BBXs[82]、HY5-PIFs[83]、HY5-PIFs-BBXs[63]、HY5-COP1-BBXs[84]。

PIFs與HY5之間有協(xié)同作用也有拮抗作用，如PIF3需要HY5的協(xié)同作用才能促進(jìn)下游花青苷合成基因的表達(dá)[38]；而PIF1與HY5作為拮抗因子響應(yīng)光照和溫度，調(diào)控類胡蘿卜素基因的表達(dá)[20]，但在紅光/遠(yuǎn)紅光下，PIF1和PIF3結(jié)合HY5啟動(dòng)子，促進(jìn)HY5的表達(dá)[84]。相似地，BBXs中也分為正調(diào)控和負(fù)調(diào)控HY5表達(dá)兩類。擬南芥中，BBX20/BBX21能調(diào)控HY5轉(zhuǎn)錄后水平，BBX20/BBX21與HY5蛋白互作形成復(fù)合體促進(jìn)光形態(tài)建成，包括促進(jìn)花青苷合成基因的表達(dá)[85]；而BBX24的作用與BBX21相反，抑制HY5結(jié)合下游基因的啟動(dòng)子[77]。最新研究表明，BBX20、BBX21和BBX22是HY5介導(dǎo)下胚軸伸長、花青苷積累以及轉(zhuǎn)錄調(diào)控的重要協(xié)同蛋白[86]。

COP1作為光形態(tài)建成的核心負(fù)調(diào)控因子，也調(diào)控HY5、BBXs、PIFs的轉(zhuǎn)錄后水平，共同調(diào)控光形態(tài)建成、避蔭響應(yīng)和色素積累等過程。AtBBX21和COP1相互作用、BBX24能與DELLA蛋白互作響應(yīng)避蔭反應(yīng)[87]。COP1通過與下游HY5、BBX22、BBX24互作，抑制這些基因的蛋白水平[83]。Delker等[88]報(bào)道DET1-COP1-HY5復(fù)合體能響應(yīng)光和溫度，調(diào)控PIF4介導(dǎo)幼苗光形態(tài)建成；這進(jìn)一步說明了該過程的具體調(diào)控機(jī)制是DET促進(jìn)PIF4表達(dá)，HY5與PIF4拮抗調(diào)控；在高溫下，DET1/COP1促進(jìn)PIF4蛋白的穩(wěn)定，調(diào)控光形態(tài)建成中下胚軸伸長[89]。在梨中，BBX16-HY5復(fù)合體，直接結(jié)合MYB10的啟動(dòng)子或者直接與CHS、CHI結(jié)構(gòu)基因的啟動(dòng)子互作，從而促進(jìn)光誘導(dǎo)花青苷的合成[66]。在蘋果中BBX20-HY5形成復(fù)合體，直接與MYB1、DFR以及ANS啟動(dòng)子結(jié)合，促進(jìn)花青苷的合成[64]；Fang等[71]還報(bào)道了蘋果中MdCOL4(AtBBX24的同源基因)能同時(shí)響應(yīng)UV-B和高溫調(diào)控蘋果果實(shí)的著色，與BBX20功能相反，MdCOL4與HY5形成復(fù)合體會(huì)抑制MYB1、ANS和UFGT的表達(dá)，從而抑制蘋果果實(shí)花青苷的積累；蘋果中BBX22與HY5也能形成復(fù)合體，增強(qiáng)HY5與MYB10和CHS啟動(dòng)子的結(jié)合，從而促進(jìn)花青苷的合成[69]。在番茄中，BBX20能激活PSY1的表達(dá)，超表達(dá)番茄BBX20使得番茄果實(shí)類胡蘿卜素含量增加[34]。BBXs之間還能形成競爭抑制，梨BBX21能分別與HY5、BBX18互作，抑制HY5-BBX18復(fù)合體的形成，從而抑制HY5-BBX18復(fù)合體對MYB10的激活作用，導(dǎo)致花青苷的積累減少[90]。

5 展 望

光作為植物生長發(fā)育最重要的環(huán)境因子之一，不僅是植物光合作用的能源，還作為信號(hào)因子參與植物生長發(fā)育的許多過程。解析光信號(hào)調(diào)控植物生長發(fā)育的分子機(jī)制始于COP1的鑒定，在過去的30年里，又有PIFs、HY5、BBXs等基因不斷被挖掘，有關(guān)這些轉(zhuǎn)錄因子參與光信號(hào)調(diào)控的分子機(jī)制在模式植物擬南芥中得到了深入的解析。近年來，在蘋果、柑橘、梨、葡萄、番茄等園藝作物中，光信號(hào)參與果實(shí)色素積累的調(diào)控機(jī)制不斷被解析。光照條件是栽培中影響園藝作物生長水平的重要因素，且色澤是園藝作物果實(shí)的重要品質(zhì)指標(biāo)，因此，解析光信號(hào)對果實(shí)色澤(葉綠素、類胡蘿卜素、花青苷)的調(diào)控分子機(jī)制，能為生產(chǎn)上對園藝植物的光環(huán)境進(jìn)行合理調(diào)控，為改善果實(shí)色澤品質(zhì)提供一定的理論依據(jù)。

光信號(hào)調(diào)控植物類胡蘿卜素和花青苷生物合成的分子機(jī)制研究已取得了很多進(jìn)展，然而還有一些問題值得深入挖掘和解析：(1)目前對光信號(hào)調(diào)控植物類胡蘿卜素和花青苷的分子機(jī)制的解析僅限于單一調(diào)控，未能發(fā)掘到同時(shí)調(diào)控2種色素的關(guān)鍵調(diào)控因子或調(diào)控復(fù)合體；(2)目前光信號(hào)對花青苷的調(diào)控分子機(jī)制解析較多，但光信號(hào)調(diào)控類胡蘿卜素的研究多停留在生理層面，有待進(jìn)一步挖掘新的調(diào)控轉(zhuǎn)錄因子和轉(zhuǎn)錄因子復(fù)合體，以及進(jìn)一步解析這些轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控類胡蘿卜素代謝的具體機(jī)制；(3)有關(guān)表觀遺傳修飾在光信號(hào)調(diào)控植物類胡蘿卜素和花青苷生物合成過程的報(bào)道較少，可以進(jìn)一步挖掘是否有DNA甲基化、組蛋白乙?；腿旧|(zhì)重塑等參與該過程的調(diào)控；(4)在蘋果中發(fā)現(xiàn)IncRNAs參與白光和藍(lán)光誘導(dǎo)花青苷的積累[91]，但尚未有研究報(bào)道小RNA是否參與光對類胡蘿卜素生物合成的調(diào)控過程；(5)植物類胡蘿卜素和花青苷的積累受到光照、溫度、激素等多種環(huán)境因素的協(xié)同調(diào)控，目前僅在蘋果中發(fā)現(xiàn)MdBT2能夠整合多種環(huán)境信號(hào)和激素調(diào)控花青苷積累[92]，而有關(guān)光信號(hào)、溫度信號(hào)、激素信號(hào)等協(xié)同調(diào)控植物類胡蘿卜素的分子機(jī)制還有待闡明。以上幾方面的深入研究能更全面地解析光調(diào)控類胡蘿卜素和花青苷代謝的分子機(jī)制，這能為利用基因工程和環(huán)境調(diào)控等手段定向調(diào)控植物類胡蘿卜素和花青苷代謝提供一定的理論基礎(chǔ)。