營 養(yǎng) 調(diào) 控 對(duì) 家 禽 腸 道 健 康 的 影 響

陽 金 王偉鋒 劉遠(yuǎn)斌 謝瑞炎 夏旻灝 葉 慧*

（1.溫氏食品集團(tuán)股份有限公司，廣東云浮527400；2.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，廣東廣州510642）

腸道是家禽消化吸收營養(yǎng)物質(zhì)和免疫防御病原體侵襲的重要器官[1]，腸道健康是機(jī)體健康的必要條件，決定了家禽的整體機(jī)能和生產(chǎn)水平，腸道健康失衡或功能受損將會(huì)降低家禽的生長速度[2-3]。隨著我國全面禁止飼料添加抗生素，探尋新的途徑來維持腸道健康成為后抗生素時(shí)代亟需解決的問題。在這樣的背景下，營養(yǎng)調(diào)控成為研究的熱點(diǎn)。從營養(yǎng)的角度調(diào)控家禽腸道健康，促進(jìn)家禽健康養(yǎng)殖，是保證家禽產(chǎn)品安全、高效生產(chǎn)更有效的手段。本文重點(diǎn)對(duì)家禽腸道健康的營養(yǎng)調(diào)控措施進(jìn)行闡述。

1 蛋白質(zhì)和氨基酸

日糧中適宜的蛋白質(zhì)水平對(duì)于保障家禽的腸道健康有著重要的作用，15.5%～16.5%蛋白質(zhì)水平相對(duì)比較適宜。一方面，日糧蛋白質(zhì)水平低于15.5%不利于腸道健康。有報(bào)道指出，當(dāng)日糧蛋白質(zhì)水平低于15.5%，蛋雞空腸的絨毛高度、絨隱比[4]和腸道菌群多樣性[5]均顯著下降，不利于腸道的正常發(fā)育。但通過調(diào)整低蛋白日糧的氨基酸平衡，可以提高腸道絨毛高度，降低隱窩深度，并改善腸道的消化吸收能力[6]。這說明蛋白質(zhì)攝入不足會(huì)影響腸道的發(fā)育與完整性，原因可能與氨基酸平衡有關(guān)。另一方面，過高的蛋白質(zhì)水平會(huì)導(dǎo)致家禽消化不完全，未消化蛋白進(jìn)入腸后端發(fā)酵產(chǎn)生生物胺、支鏈氨基酸、氨等對(duì)宿主不利的產(chǎn)物，最終使致病有害菌數(shù)量增加，腸道完整性受到破壞。奚雨萌等[7]研究報(bào)道，與16%蛋白質(zhì)水平組相比，22%蛋白質(zhì)水平組顯著增高雛鵝腸道中腸球菌屬、變形桿菌屬等有害菌群豐度。官麗輝等[8]研究發(fā)現(xiàn)，相較于16.5%蛋白質(zhì)水平組，17.0%和20.7%蛋白質(zhì)水平組塞北烏骨雞十二指腸和空腸pH 值顯著升高，回腸中大腸桿菌數(shù)量增加，乳酸桿菌數(shù)量減少。這些結(jié)果都表明了適宜的蛋白質(zhì)水平對(duì)于改善家禽的腸道形態(tài)以及維持腸道菌群平衡的重要性。

目前，對(duì)于家禽腸道健康的蛋白質(zhì)營養(yǎng)調(diào)控更多是從氨基酸的角度進(jìn)行研究。國內(nèi)外研究較為深入的氨基酸有谷氨酰胺、精氨酸和亮氨酸。這三種氨基酸可以激活不同信號(hào)傳導(dǎo)途徑，促進(jìn)腸上皮細(xì)胞中蛋白質(zhì)的合成，并抑制自噬介導(dǎo)的蛋白質(zhì)降解，最終影響腸道的發(fā)育[9]。另外，谷氨酰胺可通過激活絲裂原活化蛋白激酶通路，促進(jìn)腸道黏膜細(xì)胞遷移和恢復(fù)。大量研究表明，日糧中添加谷氨酰胺能有效促進(jìn)家禽腸道發(fā)育、保持腸道結(jié)構(gòu)的完整性以及提高小腸的主動(dòng)吸收功能[10-12]。精氨酸可通過mTOR/p70（s6）激酶途徑和一氧化氮-環(huán)磷酸鳥苷酸（NO-cGMP）信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路調(diào)節(jié)腸道中的多種生理活動(dòng)，進(jìn)而維持細(xì)胞內(nèi)的穩(wěn)態(tài)。張貝貝[13]研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加精氨酸可以調(diào)節(jié)腸道免疫反應(yīng)和抗菌肽表達(dá)，改善腸道機(jī)械屏障功能，調(diào)節(jié)腸道微生物菌群組成和功能，緩解腸道致病菌造成的肉仔雞腸道黏膜損傷。與精氨酸相比，亮氨酸激活p70（s6）磷酸化但不增加一氧化氮（NO）的釋放，對(duì)遷移作用影響較弱，而在NO 供體DETA-NONOate 存在條件下可促進(jìn)腸上皮細(xì)胞遷移。常銀蓮[14]報(bào)道，在日糧中適當(dāng)補(bǔ)充亮氨酸可以上調(diào)肉雞空腸和回腸黏膜TOR 通路相關(guān)基因的表達(dá)，促進(jìn)小腸絨毛的發(fā)育。因此，在日糧中補(bǔ)充谷氨酰胺、精氨酸和亮氨酸可以積極保護(hù)家禽腸道健康。

近年來，關(guān)于其他氨基酸調(diào)控腸道健康的研究主要集中在豬上，在家禽上的探索相對(duì)零碎，相關(guān)研究結(jié)果詳見表1。

表1 其他氨基酸對(duì)家禽腸道健康的調(diào)控作用

2 維生素

維生素是維持動(dòng)物正常生命活動(dòng)所必需的微量營養(yǎng)成分，大部分維生素不能在動(dòng)物體內(nèi)合成，必須由飼料供給。維生素對(duì)家禽腸道健康的改善作用主要體現(xiàn)在以下四個(gè)方面：改善腸道絨毛發(fā)育狀況、提高相關(guān)消化酶活性、提高腸道抗氧化能力以及維持腸道菌群平衡。

韓俊英[18]研究不同水平維生素A對(duì)肉雞消化道酶活及腸道組織形態(tài)的影響，發(fā)現(xiàn)6 000～15 000 IU/kg的維生素A可以提高小腸中胰蛋白酶、糜蛋白酶、淀粉酶以及脂肪酶的活性，并提高小腸絨毛高度和絨隱比，而較低劑量（3 000 IU/kg）和較高劑量（30 000 IU/kg 和45 000 IU/kg）的維生素A會(huì)降低小腸消化酶活性，抑制絨毛發(fā)育。在正常生理狀態(tài)下，維生素C 對(duì)腸道絨毛形態(tài)影響有限[19]，但在熱應(yīng)激條件下，日糧添加0.2 g/kg 維生素C 可以促進(jìn)小腸抗氧化酶基因表達(dá)，提高各腸段相關(guān)抗氧化酶活性，從而幫助小腸維持正常形態(tài)[20]。另外，日糧中添加維生素C 還可以提高肉雞腸道拉伸強(qiáng)度，原因可能是維生素C 可以促使賴氨酸和脯氨酸羥基化，進(jìn)而改善腸道的膠原結(jié)構(gòu)[19]。近期關(guān)于維生素B 族影響家禽腸道健康的研究主要集中在鵝上，王寶維等[21]研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加2.6～8.0 mg/kg維生素B1可顯著提高鵝小腸的腸長指數(shù)、腸體指數(shù)、絨毛高度和絨隱比，減少盲腸中大腸桿菌的數(shù)量，增加雙歧桿菌和乳酸桿菌數(shù)量。另外，葉酸和維生素B12也可以有效改善鵝的腸道絨毛發(fā)育狀況，優(yōu)化腸道菌群結(jié)構(gòu)，增加有益菌增殖[22-23]。維生素E可從兩個(gè)方面維護(hù)腸道健康：一是提高腸道抗氧化能力，從而減弱活性氧對(duì)Nrf2通路和NF-κB的刺激，最終減少腸道細(xì)胞凋亡[24]；二是降低腸道促炎和抗炎細(xì)胞因子的表達(dá)，有助于維持腸道炎癥細(xì)胞因子的平衡[25]。

3 微量元素

微量元素是動(dòng)物體內(nèi)含量少于0.01%以下的元素，生產(chǎn)上常作為營養(yǎng)性添加劑額外補(bǔ)充。雖然微量元素在家禽日糧中添加量很少，但其對(duì)于維持家禽的健康與活力不可或缺。

鋅對(duì)機(jī)體有著廣泛的生理生化功能，是可改善家禽腸道功能報(bào)道最多的礦物元素。體外試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，鋅通過A20-NF-κB p65 信號(hào)通路緩解LPS 誘導(dǎo)的雞小腸上皮細(xì)胞炎癥反應(yīng)[26]，還通過PI3K/AKT/mTOR 與GPR39/PKCC信號(hào)通路改善腸上皮屏障功能[27]。動(dòng)物試驗(yàn)同樣表明適宜水平的鋅可以多方面保障家禽腸道健康。Mahmoud 等[28]報(bào)道，10～50 mg/mg 的納米氧化鋅（ZONPs）均可以降低腸道中大腸桿菌的數(shù)量，并增加乳酸桿菌的數(shù)量。硒對(duì)于腸道健康影響同樣顯著，雛雞硒缺乏后腸道菌群失調(diào)，有益菌對(duì)腸道細(xì)胞的黏附性降低，腸道微生態(tài)平衡被破壞[29]。鉻則常用于緩解家禽熱應(yīng)激損傷，是動(dòng)物體內(nèi)必需的微量元素。Orhan 等[30]研究發(fā)現(xiàn)，飼料中補(bǔ)充1.600 mg/kg 吡啶甲酸鉻（CrPic）或0.788 mg/kg 組氨酸鉻（CrHis）均可以提高熱應(yīng)激狀態(tài)下蛋雞脂肪酸結(jié)合蛋白1（FABP1）、鈉/葡萄糖共轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白1（SGLT1）、葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（GLUT1 和GLUT10）、肽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（PepT1和PepT2）和氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（ASCT1、b0，+AT1、CAT1、EAAT1 和LAT1）的表達(dá)，促進(jìn)飼料養(yǎng)分的吸收，而且CrHis 比CrPic 更有效。鐘光[31]研究報(bào)道，飼糧中補(bǔ)充1.20 mg/kg 的有機(jī)鉻可以有效提高絨毛高度/隱窩深度比值，緩解熱應(yīng)激對(duì)黃羽肉雞腸道形態(tài)的影響。

雖然微量元素對(duì)于維持家禽腸道健康很重要，但必須注意添加量，過度添加可能產(chǎn)生截然相反的效果。陳娜娜等[32]報(bào)道，日糧中添加1 400 mg/kg蛋氨酸鋅會(huì)損傷十二指腸、回腸的絨毛發(fā)育狀態(tài)，破壞腸道菌群平衡。另外，微量元素的不同存在形式對(duì)腸道健康的影響也有所不同。邵玉新[27]研究鋅對(duì)感染沙門氏菌肉仔雞腸道屏障功能的影響，結(jié)果顯示無機(jī)硫酸鋅可改善肉雞腸道屏障的完整性，而有機(jī)蛋氨酸羥基類似物螯合鋅則不能。

4 飼料添加劑

4.1 飼料酶制劑

酶制劑種類繁多，其中消化酶和非淀粉多糖酶在生產(chǎn)上受到廣泛應(yīng)用。消化酶類可以直接作用于營養(yǎng)底物，改善動(dòng)物消化功能，根據(jù)作用底物不同可分為淀粉酶、蛋白酶以及脂肪酶等。其中蛋白酶對(duì)腸道形態(tài)的影響在文獻(xiàn)報(bào)道中并不一致，有學(xué)者報(bào)道蛋白酶不會(huì)影響腸道形態(tài)[33]，但也有學(xué)者報(bào)道蛋白酶可以顯著提高肉雞腸道絨毛高度，改善腸道形態(tài)[19]，這可能是由于不同試驗(yàn)所飼喂的日糧不同所導(dǎo)致。Yin等[34]將淀粉酶、葡萄糖淀粉酶和蛋白酶復(fù)合使用，發(fā)現(xiàn)可以顯著降低肉雞十二指腸、空腸和回腸的損傷評(píng)分，增加腸道有益菌的數(shù)量，優(yōu)化腸道菌群。

非淀粉多糖酶是另一類在生產(chǎn)上受到廣泛應(yīng)用的酶，主要包括木聚糖酶、葡聚糖酶、纖維素酶和果膠酶等。小麥、稻谷以及各種雜粕等飼料原料非淀粉多糖總量較高，家禽在采食后會(huì)增加食糜的黏性，損傷腸上皮的形態(tài)，增加有害菌在腸道的定植，影響飼料養(yǎng)分的消化吸收，嚴(yán)重時(shí)甚至引起腹瀉等健康問題，而非淀粉多糖酶的添加可以解決相應(yīng)的問題。譚子超等[35]在肉雞小麥-豆粕型飼糧中添加1 000～3 000 mg/kg非淀粉多糖復(fù)合酶，發(fā)現(xiàn)可不同程度增加腸道中乳酸桿菌、雙歧桿菌和總厭氧菌的數(shù)量，降低大腸桿菌和總需氧菌的數(shù)量，其中2 000～3 000 mg/kg添加劑量效果最佳。黃婧溪等[36]報(bào)道，日糧添加4 000 U/kg木聚糖酶能夠改善肉雞腸道黏膜形態(tài)，且組合型木聚糖酶的作用效果優(yōu)于單一木聚糖酶，表現(xiàn)出高效催化的組合效應(yīng)。

此外，還有其他酶制劑由于自身獨(dú)特的作用對(duì)于維護(hù)腸道健康同樣具有積極的作用，如葡萄糖氧化酶和溶菌酶的殺菌或抑菌作用。Wu 等[37]、Wang 等[38]對(duì)比葡萄糖氧化酶與抗生素的作用，發(fā)現(xiàn)葡萄糖氧化酶可以增強(qiáng)肉雞腸道屏障功能，增加有益菌數(shù)量，且相比抗生素組菌群多樣性不會(huì)受到破壞。有關(guān)酶制劑的合理使用，仍需進(jìn)一步的試驗(yàn)探索。

4.2 酸化劑（見表2）

表2 酸化劑對(duì)家禽腸道健康的調(diào)節(jié)作用

酸化劑可以從多個(gè)方面改善家禽腸道健康，其作用機(jī)理可概括為以下三個(gè)方面：一是降低日糧和胃腸道pH值，提高消化酶活性；二是改善胃腸道微生物環(huán)境；三是參與體內(nèi)代謝，提高養(yǎng)分消化率。目前，應(yīng)用廣泛的酸化劑主要是有機(jī)酸和復(fù)合酸化劑，表2總結(jié)了近年來不同酸化劑調(diào)節(jié)家禽腸道健康的研究結(jié)果，包括單一型、復(fù)合型以及混合型酸化劑。這些研究結(jié)果表明酸化劑可對(duì)家禽腸道健康產(chǎn)生積極影響。

4.3 植物精油

植物精油作為植物性飼料添加劑的一大類，因具有抗菌、抗真菌、抗病毒等多種生物活性為人們所熟知。目前，已有描述的植物精油超過3 000多種[46]，其中以醛或酚類為主要成分的植物精油（如香芹酚、丁香酚、百里香酚、肉桂醛和檸檬醛等）表現(xiàn)出較高的抗菌活性，其次是含有萜烯醇類化合物的植物精油，含有酮或酯的植物精油（如α-側(cè)柏酮或乙酸香葉酯）抗菌活性相對(duì)較弱，而含有萜烯烴類化合物的植物精油通常無抗菌活性[47]。Du等[48]在日糧中添加60、120 mg/kg和240 mg/kg 的植物精油（活性成分為25%百里香酚和25%香芹酚），發(fā)現(xiàn)可減輕產(chǎn)氣莢膜梭菌攻毒后肉雞的腸道病變，改善腸道形態(tài)，推薦劑量為240 mg/kg。Yang等[49]、Abd等[50]對(duì)比肉桂油與金霉素的作用，發(fā)現(xiàn)日糧中添加50～400 mg/kg 肉桂油（主要成分為肉桂醛、丁香酚和香芹酚）在改善肉雞腸道形態(tài)、盲腸菌群豐度方面更有優(yōu)勢，推薦劑量為100 mg/kg。另外，段瑞等[51]研究報(bào)道，300 mg/kg包被肉桂油可以代替黃霉素在肉雞飼料的應(yīng)用。

4.4 短鏈脂肪酸

短鏈脂肪酸是指碳原子數(shù)目不大于6的脂肪酸，由于具有揮發(fā)性，故多以鹽的形式添加至飼料中。丁酸鹽在生產(chǎn)上應(yīng)用較廣，其改善家禽腸道健康的主要方式為調(diào)節(jié)微生態(tài)平衡，作用機(jī)理可能是在進(jìn)入胃后轉(zhuǎn)化為未解離形式的丁酸，丁酸進(jìn)入腸道逐步釋放丁酸根離子，降低腸道pH 值，進(jìn)而抑制病原菌的生長；另外，丁酸可進(jìn)入細(xì)菌細(xì)胞中，通過釋放氫離子破壞細(xì)菌的代謝過程[52]。丁酸鈉和三丁酸甘油酯是目前研究的熱點(diǎn)對(duì)象。研究表明，丁酸鈉可改善肉雞腸道絨毛發(fā)育狀況[53]，緩解腸道炎癥[54]，在黃羽肉雞日糧中的適宜添加劑量為250～750 mg/kg[55]。李慧賢等[56]報(bào)道，日糧中添加2 000 g/t 丁酸甘油酯可改善球蟲/產(chǎn)氣莢膜梭菌聯(lián)合感染肉雞的腸道結(jié)構(gòu)，降低腸道病變積分，抑制盲腸病原菌生長并促進(jìn)乳酸菌生長。Xiong 等[57]報(bào)道，日糧中添加500 mg/kg 丁酸甘油酯比877 mg/kg 丁酸鈉更有效地改善LPS 攻毒后肉雞的腸道形態(tài)和雙糖酶活性。

4.5 其他飼料添加劑

近年來，益生菌、益生元、中草藥制劑等改善腸道健康產(chǎn)品也是熱點(diǎn)研究對(duì)象。除此之外，也有學(xué)者對(duì)抗菌肽進(jìn)行了相關(guān)研究。

益生菌與益生元最直接的作用是優(yōu)化腸道菌群。Ahmed 等[58]在雞腸道不同區(qū)域分離鑒定出16 種乳酸桿菌，發(fā)現(xiàn)所有菌株均對(duì)金黃色葡萄球菌、鼠傷寒沙門氏菌和大腸桿菌均表現(xiàn)出抗菌活性。這說明具有益生菌特性的乳桿菌屬可用于家禽飼料配方中，有助于家禽抵抗胃腸道感染。Elhassan 等[59]報(bào)道，日糧中添加0.05%枯草芽孢桿菌可改善小腸的黏膜形態(tài)和結(jié)構(gòu)完整性，尤其是十二指腸。Chang 等[60]用腸炎沙門氏菌對(duì)SPF雞進(jìn)行攻毒，發(fā)現(xiàn)在飼料中添加益生菌制劑可以增加有益菌的相對(duì)豐度，并降低致病菌的相對(duì)豐度。菊粉與低聚寡糖是近年來研究較深入的益生元產(chǎn)品。Yang 等[61]發(fā)現(xiàn)，日糧中添加1.2 g/kg 菊粉、1.5 g/kg 低聚果糖或1.25 g/kg 大豆低聚糖均可提高肉雞生長性能及盲腸微生物多樣性。Kim等[62]研究發(fā)現(xiàn)，飼喂0.25%低聚果糖和0.05%甘露聚糖可增加肉雞回腸中乳酸桿菌的數(shù)量，并減少大腸桿菌和產(chǎn)氣莢膜梭菌的數(shù)量。綜上所述，益生菌與益生元具有改善家禽腸道微生態(tài)環(huán)境的功能。

抗菌肽具有廣譜抗菌活性、來源廣、不易產(chǎn)生耐藥性等優(yōu)點(diǎn)，可以對(duì)腸道健康發(fā)揮多種作用，在限抗禁抗的大環(huán)境下越來越受到重視。Daneshmand 等[63]從駱駝乳鐵蛋白提取抗菌肽cLF36，發(fā)現(xiàn)其可以增加大腸桿菌攻擊的肉雞空腸絨毛高度，顯著增加了回腸中有益菌（乳酸桿菌屬和雙歧桿菌屬）的數(shù)量，減少了有害菌（大腸桿菌屬和梭狀芽孢桿菌屬）的定植。另外，還可以通過上調(diào)緊密連接蛋白的表達(dá)改善腸道完整性。董麗娜等[64]研究含抗菌肽酵母工程菌對(duì)肉仔雞腸道菌群影響時(shí)，發(fā)現(xiàn)含抗菌肽(Cec Md、3cs、3js)酵母工程菌可以顯著增加乳桿菌和雙歧桿菌的數(shù)量，顯著降低大腸埃希菌、沙門菌的數(shù)量。

中草藥是畜牧業(yè)生產(chǎn)中常用的天然飼料添加劑，但不同中草藥可能對(duì)家禽腸道健康產(chǎn)生相反效果。Chen 等[65]報(bào)道，桑葉粉可以提高肉雞腸道中擬桿菌屬、普雷沃菌屬和巨單胞菌屬的相對(duì)豐度，對(duì)動(dòng)物健康有利。而在飼料添加綠茶粉則會(huì)導(dǎo)致潛在致病性的雞桿菌豐度增高，這提示我們?cè)趯⒅胁菟幾鳛轱暳咸砑觿┣靶枰獙?duì)其進(jìn)行試驗(yàn)評(píng)價(jià)。

5 小結(jié)

綜上所述，家禽腸道健康營養(yǎng)調(diào)控措施和途徑多種多樣，需要生產(chǎn)者根據(jù)生產(chǎn)實(shí)際進(jìn)行恰當(dāng)選擇，以達(dá)到高效生產(chǎn)和健康養(yǎng)殖的目的。另外，與哺乳動(dòng)物腸道健康上的研究相比，對(duì)家禽腸道健康的研究多側(cè)重于應(yīng)用效果，對(duì)于機(jī)理的研究十分有限，尤其是對(duì)蛋雞、水禽上的研究更少，考慮到腸道健康的重要意義，應(yīng)對(duì)其進(jìn)行深入地研究。