拔節(jié)期漬水對(duì)小麥籽粒品質(zhì)相關(guān)性狀的影響

宋桂成 史高玲 張平平 王化敦 張 鵬 馬鴻翔

(江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所/江蘇省農(nóng)業(yè)生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,江蘇 南京 210014)

根據(jù)聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織的報(bào)告和國(guó)際土壤學(xué)協(xié)會(huì)繪制的世界土壤圖估算,全球受漬害影響的耕地約占12%[1]。我國(guó)長(zhǎng)江中下游麥區(qū)春季雨量相對(duì)較多,澇漬害頻發(fā)于沿江及長(zhǎng)江以南地區(qū),會(huì)造成30%以上年份的冬小麥減產(chǎn)[2],尤其是3―5月份,小麥拔節(jié)至成熟期是降雨多發(fā)季,易造成嚴(yán)重的濕害[3-4]。稻麥輪作地區(qū)的漬害是影響小麥產(chǎn)量與品質(zhì)的主要問(wèn)題之一[5]。小麥生育期無(wú)論受漬害時(shí)間長(zhǎng)短,均會(huì)使粒重和產(chǎn)量下降[6]。拔節(jié)至灌漿期是小麥生長(zhǎng)發(fā)育的重要時(shí)期,也是小麥對(duì)漬害的敏感時(shí)期,此時(shí)漬害易導(dǎo)致根系發(fā)育不良,活力衰退,葉片光合受阻,影響成熟期干物質(zhì)積累,從而降低穗粒數(shù)和千粒重,導(dǎo)致產(chǎn)量降低[7-8]。研究發(fā)現(xiàn),漬水脅迫不僅影響小麥產(chǎn)量,還影響小麥的品質(zhì)特性,降低蛋白質(zhì)含量[9-10]。姜東等[11]研究認(rèn)為,花后漬水降低了小麥籽粒淀粉含量,不同漬水處理的淀粉含量存在差異。漬水脅迫下,小麥籽粒的淀粉和蛋白質(zhì)含量下降,蛋白組分中麥谷蛋白和醇溶蛋白含量降低,導(dǎo)致面粉面筋特性和加工品質(zhì)特性降低[12]。

至今,國(guó)內(nèi)外學(xué)者關(guān)于漬害對(duì)小麥產(chǎn)量和品質(zhì)的影響已有較多研究,但不同生育期漬水對(duì)小麥產(chǎn)量和品質(zhì)影響的研究結(jié)果不同,且研究多集中在抽穗期和花后,有關(guān)拔節(jié)期漬害脅迫對(duì)小麥品質(zhì)影響及耐漬資源篩選的報(bào)道較少。在漬害對(duì)小麥品質(zhì)影響中,較少涉及面團(tuán)流變學(xué)特性及溶劑保持力(solvent retention capacity,SRC)等性狀,而SRC是預(yù)測(cè)小麥加工品質(zhì)的重要技術(shù)手段之一[13],小麥粉乳酸SRC值、水SRC值與小麥粉蛋白質(zhì)含量、面筋、硬度及黏彈性均相關(guān),其中,小麥粉的水SRC值與小麥粉蛋白質(zhì)含量的相關(guān)系數(shù)(r=0.899 4)高于乳酸SRC值與小麥粉蛋白質(zhì)含量的相關(guān)系數(shù)(r=0.782 6)[14]。多元逐步回歸分析表明,籽粒硬度可以解釋72.6%的乳酸SRC變異,蛋白質(zhì)含量可以解釋30.7%的蔗糖SRC變異[15]。為篩選拔節(jié)期漬水對(duì)小麥品質(zhì)的影響及耐漬篩選指標(biāo),本研究以34份小麥品種(系)為材料,通過(guò)分析處理前后籽粒特性、面團(tuán)流變學(xué)特性及4種SRC,探究拔節(jié)期漬害對(duì)小麥籽粒特性及品質(zhì)的影響,旨在為小麥耐漬選育提供參考依據(jù),并為完善漬害對(duì)小麥生長(zhǎng)發(fā)育的影響提供一定的理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料均為長(zhǎng)江中下游麥區(qū)主栽小麥品種或培育新品系(表1),由國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)技術(shù)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系提供。

表1 試驗(yàn)小麥品種(系)和來(lái)源Table1 The wheat varieties(lines)in this study and source of wheat varieties(lines)

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2017―2018年在江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院六合基地試驗(yàn)大棚進(jìn)行,棚頂采用塑料薄膜覆蓋防止雨水影響土壤水分,四周通風(fēng)。根據(jù)34份品種(系)的拔節(jié)期時(shí)間,于2017年10月30日至11月3日播種,試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì),漬水和對(duì)照為主處理區(qū)組,品種為副區(qū)組,3次重復(fù),每品種(系)3行一小區(qū),行長(zhǎng)2 m,行距0.25 m,株距0.05 m。漬水組和對(duì)照組分播種于2個(gè)大棚內(nèi)。漬水組大棚內(nèi)砌池,漬水處理期保持池內(nèi)地面3 cm水位。生長(zhǎng)管理參照大田標(biāo)準(zhǔn),總施肥量144 kg·hm2復(fù)合肥(N、P、K比例分別為18%),60%作為基肥,40%淹水處理后施用。2018年2月23日,34份小麥品種(系)進(jìn)入拔節(jié)期(據(jù)觀察34份品種的拔節(jié)時(shí)期相差較小),淹水處理2周,保持池內(nèi)地面以上3 cm水位。2018年5月28日至30日收獲,將收獲的籽粒進(jìn)行相關(guān)品質(zhì)性狀的測(cè)定。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 出粉率 采用Quadrumat Junior小型布拉本德試驗(yàn)?zāi)シ蹤C(jī)(德國(guó)布拉本德公司)磨粉,并根據(jù)公式計(jì)算出粉率[10]:

出粉率=面粉重量/籽粒重量×100%

1.3.2 籽粒硬度和千粒重 采用SKCS4100單粒谷物質(zhì)量分析儀(瑞典波通儀器公司)測(cè)定籽粒硬度和千粒重[12]。

1.3.3 籽粒蛋白和面粉蛋白含量測(cè)定 采用DA7200近紅外分析儀(瑞典波通儀器公司)測(cè)定籽粒蛋白含量和面粉蛋白含量[13]。

1.3.4 面團(tuán)流變學(xué)特性 采用Mixograph揉混儀(美國(guó)National公司)測(cè)定,參照AACC 54-40A法操作[13],記錄峰值時(shí)間和峰值積分面積。

1.3.5 溶劑保持力 參照GB/T 35866-2018[16]采用微量法(1 g)測(cè)定水、50%乳酸、5%碳酸鈉和50%蔗糖4種溶劑的SRC值。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)處理,SPSS 18.0進(jìn)行方差分析,采用Duncan′smultiple range test法顯著性檢驗(yàn)。采用K-Means法對(duì)材料進(jìn)行聚類(lèi)分析[13]。

2 結(jié)果與分析

2.1 漬水對(duì)小麥籽粒和面團(tuán)流變學(xué)特性的影響

性狀的方差分析表明,品種對(duì)調(diào)查的籽粒性狀和面團(tuán)流變學(xué)特性有極顯著影響(P＜0.01)。漬水處理對(duì)千粒重、面團(tuán)流變學(xué)特性的峰值時(shí)間和峰值面積影響極顯著(P＜0.01),對(duì)其他籽粒性狀、面粉和面團(tuán)特性影響不顯著。品種和漬水脅迫對(duì)以上指標(biāo)的互作效應(yīng)均不顯著(P＞0.05)。表明,試驗(yàn)品種的耐漬性存在顯著差異,且千粒重和面團(tuán)流變學(xué)特性的峰值時(shí)間和峰值面積對(duì)漬水脅迫較為敏感。

由表2可知,與對(duì)照組相比,漬水組的千粒重、硬度、出粉率、峰值時(shí)間和峰值面積均降低,其中千粒重和峰值面積降低幅度較大;籽粒蛋白、面粉蛋白和濕面筋含量升高,面粉蛋白含量提高幅度最大。籽粒特性中,不同品種間硬度的變異系數(shù)最大,其次是千粒重和籽粒蛋白含量,不同品種間出粉率的變異較小;漬水組與對(duì)照組比較,籽粒性狀中千粒重和硬度差異極顯著(P＜0.01),千粒重降幅最大,為9.09%,這種顯著差異可能源于品種間耐漬性的差異。面粉和面團(tuán)流變學(xué)特性中,品種間峰值時(shí)間和峰值面積變異系數(shù)最大,其次是面粉蛋白含量,濕面筋含量變異較小;漬水組峰值時(shí)間和峰值面積較對(duì)照組降低幅度較大,分別為6.86%和7.49%,差異達(dá)極顯著水平(P＜0.01),而面粉蛋白和濕面筋含量較對(duì)照組升高,但漬水組與對(duì)照組差異不顯著。以上結(jié)果表明,漬水對(duì)籽粒的千粒重和硬度、面團(tuán)的峰值時(shí)間和峰值面積影響較大,對(duì)出粉率和濕面筋含量等影響較小。

表2 漬水對(duì)小麥籽粒、面團(tuán)特性和SRC的影響Table2 Effect of waterlogging on characteristics of wheat grains,dough and SRC

2.2 漬水對(duì)溶劑保持力的影響

由方差分析可知,品種對(duì)4種SRC有極顯著影響(P＜0.01),漬水處理以及品種與漬水互作效應(yīng)對(duì)4種SRC的影響同樣極顯著(P＜0.01)。說(shuō)明不同基因型品種的4種SRC對(duì)漬水耐受性差異較大,且受漬水脅迫影響較大。

由表2可知,漬水組4種SRC值的品種間變異系數(shù)均比對(duì)照組大,其中漬水組乳酸SRC值的變異系數(shù)最大,為15.47%,碳酸鈉SRC值的變異系數(shù)次之,為11.12%;對(duì)照組的乳酸SRC值和水SRC值的變異系數(shù)最大,表明品種間乳酸SRC值差異較大。與對(duì)照組相比,漬水組4種SRC值均降低,且乳酸SRC值降低幅度最大,為4.39個(gè)百分點(diǎn),其次是蔗糖SRC值,降低2.68個(gè)百分點(diǎn),水SRC值和碳酸鈉SRC值降低幅度較小。漬水組與對(duì)照組的蔗糖SRC值和乳酸SRC值差異達(dá)極顯著水平(P＜0.01),水SRC值差異達(dá)顯著水平(P＜0.05),表明漬水對(duì)乳酸SRC值和蔗糖SRC值的影響較大。有研究表明,乳酸SRC值與谷蛋白特性相關(guān),碳酸鈉SRC值可反映淀粉破損情況,蔗糖SRC值與醇溶蛋白特性相關(guān),面粉組成成分影響水的SRC值[15]。以上結(jié)果表明,拔節(jié)期漬水影響籽粒谷蛋白和淀粉特性。

2.3 小麥籽粒品質(zhì)相關(guān)性狀間的相關(guān)分析

由表3可知,在對(duì)照組和漬水組中,千粒重均與出粉率呈極顯著正相關(guān),硬度均與出粉率、水SRC值和碳酸鈉SRC值呈極顯著正相關(guān),籽粒蛋白含量均與面粉蛋白含量、濕面筋含量呈極顯著正相關(guān),面粉蛋白含量均與濕面筋含量呈極顯著正相關(guān),濕面筋含量均與面團(tuán)流變學(xué)特性和SRC無(wú)顯著相關(guān)性,峰值時(shí)間均與峰值面積、乳酸SRC值呈極顯著正相關(guān),峰值面積均與乳酸SRC值呈極顯著正相關(guān),水SRC值均與碳酸鈉SRC值、蔗糖SRC值呈極顯著正相關(guān),碳酸鈉SRC值均與蔗糖SRC值和乳酸SRC值呈顯著或極顯著正相關(guān),蔗糖SRC值與乳酸SRC值呈顯著正相關(guān)。不同的是,對(duì)照組的硬度與濕面筋含量呈極顯著正相關(guān)、漬水組的硬度與濕面筋含量呈顯著負(fù)相關(guān);漬水組的籽粒蛋白含量與蔗糖SRC值呈極顯著正相關(guān),對(duì)照組的籽粒蛋白與蔗糖SRC值無(wú)顯著相關(guān)性;漬水組的面粉蛋白含量與蔗糖SRC值呈極顯著正相關(guān),對(duì)照組的面粉蛋白含量與蔗糖SRC值無(wú)顯著相關(guān)性。以上結(jié)果表明,漬水對(duì)蔗糖SRC值、乳酸SRC值的影響與籽粒蛋白含量、面粉蛋白含量及面團(tuán)流變學(xué)特性有關(guān),蔗糖SRC值和乳酸SRC值在一定程度上可以反映蛋白含量和面團(tuán)流變學(xué)特性。由表2的分析結(jié)果和相關(guān)系分析的結(jié)果表明,千粒重、峰值面積、蔗糖SRC值和乳酸SRC值對(duì)漬水較為敏感,可以將這些性狀在漬水條件下的變幅作為耐漬篩選的指標(biāo);千粒重最為直觀,且千粒重可體現(xiàn)產(chǎn)量及籽粒性狀兩個(gè)方面,可作為初篩的重要指標(biāo),但其與面團(tuán)流變學(xué)特性及SRC相關(guān)性較小,對(duì)小麥加工品質(zhì)影響不大,因此可另選擇蔗糖SRC值和乳酸SRC值作為小麥耐漬性品質(zhì)篩選指標(biāo)。

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2.4 不同小麥品種對(duì)漬水敏感性的分析

漬水脅迫下,千粒重、面團(tuán)流變學(xué)特性的峰面積、蔗糖SRC值和乳酸SRC值與對(duì)照相比變幅較大,且蔗糖SRC值與籽粒硬度和蛋白含量相關(guān)性達(dá)極顯著水平、乳酸SRC值與面團(tuán)流變學(xué)特性指標(biāo)相關(guān)性達(dá)極顯著進(jìn)行。因此,根據(jù)千粒重、峰面積、蔗糖SRC值和乳糖SRC值對(duì)漬水敏感的變異系數(shù),按K-Means法將34份材料進(jìn)行聚類(lèi)分析,可分為4類(lèi)(表3),第1類(lèi)在漬水脅迫下籽粒性狀和品質(zhì)相關(guān)指標(biāo)變異較小,對(duì)漬水脅迫不敏感,共4份材料;第2類(lèi)在漬水脅迫下籽粒性狀和品質(zhì)相關(guān)指標(biāo)變異中等,對(duì)漬水中等耐漬,共7份材料;第3類(lèi)在漬水脅迫下籽粒性狀和品質(zhì)相關(guān)指標(biāo)變異較大,對(duì)漬水中等敏感,共22份材料;第4類(lèi)在籽粒性狀和品質(zhì)相關(guān)指標(biāo)對(duì)漬水脅迫敏感,共1份材料。結(jié)果表明,寧麥9號(hào)、揚(yáng)16-157、皖西麥7號(hào)、鄂麥6 046具有較好的品質(zhì)耐漬性。

表4 小麥品種對(duì)漬水脅迫敏感性的聚類(lèi)分析Table4 Cluster analysis of sensitivity of wheat varieties to waterlogging stress

3 討論

小麥不同生育時(shí)期對(duì)漬水的敏感程度不同,產(chǎn)量也不盡相同[17]。姜東等[11]研究表明,花后漬害脅迫導(dǎo)致小麥葉片早衰,造成光合速率下降,物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運(yùn)降低,最終導(dǎo)致生育后期灌漿速率減慢,粒重下降。光合減弱、物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)降低是產(chǎn)量降低的內(nèi)在因素。本研究發(fā)現(xiàn),拔節(jié)期漬水脅迫同樣降低千粒重、硬度和出粉率,其中千粒重下降幅度最大,是漬水后產(chǎn)量降低的關(guān)鍵因素,這與丁錦峰等[18]的研究結(jié)果基本一致。

漬水影響小麥干物質(zhì)和氮素的積累和轉(zhuǎn)運(yùn),隨著漬水時(shí)間延長(zhǎng),其對(duì)干物質(zhì)、氮素積累及轉(zhuǎn)運(yùn)影響的趨勢(shì)增大,進(jìn)而影響小麥籽粒品質(zhì)[19-23]。研究表明,漬水后不同耐漬性品種小麥的蛋白含量和淀粉含量變化有差異[24]。譚維娜[25]研究發(fā)現(xiàn),花后漬水處理?yè)P(yáng)麥9號(hào)和豫麥34,其籽粒蛋白質(zhì)含量均顯著降低,分別比對(duì)照下降11.8%和6.0%;蛋白組分的清蛋白、球蛋白和谷蛋白含量顯著降低;面粉的面筋含量、沉降值和降落值均顯著下降。小麥花后短暫漬水,會(huì)降低籽粒蛋白質(zhì)產(chǎn)量和組分含量、谷蛋白與醇溶蛋白比、淀粉支直比和含量,但提高了直鏈淀粉的含量[26]。李金才等[21]研究認(rèn)為,不同生育期對(duì)小麥產(chǎn)量和品質(zhì)的影響不同,花后漬水對(duì)小麥產(chǎn)量和籽粒蛋白含量及品質(zhì)的影響較其他時(shí)期大。本研究的發(fā)現(xiàn)與前者不同,拔節(jié)期漬水2周,籽粒蛋白含量、面粉蛋白含量和濕面筋含量均增加,但處理組與對(duì)照組差異未達(dá)到顯著水平。這可能由于漬水脅迫導(dǎo)致籽粒千粒重的顯著下降進(jìn)而導(dǎo)致蛋白質(zhì)和濕面筋含量的相對(duì)升高。

蛋白含量的變化可能是改變其他籽粒品質(zhì)性狀的原因。Setter等[27]和黃正金[28]研究認(rèn)為,拔節(jié)至灌漿期漬水降低籽粒和面粉蛋白含量,導(dǎo)致品質(zhì)特性改變。遲曉元等[29]研究認(rèn)為,小麥品質(zhì)特性的變化與蛋白質(zhì)含量和組分有關(guān)。本研究發(fā)現(xiàn),漬水處理籽粒和面粉蛋白質(zhì)含量增加,可能是導(dǎo)致漬水處理組和對(duì)照組的面團(tuán)流變學(xué)特性和3種SRC顯著差異的原因之一。面團(tuán)流變學(xué)特性是影響小麥加工品質(zhì)的重要因素。李誠(chéng)永等[30]研究發(fā)現(xiàn),花前漬水處理降低了小麥面粉濕面筋含量、粉質(zhì)和拉伸參數(shù)。本研究發(fā)現(xiàn),拔節(jié)期漬水對(duì)面團(tuán)特性的峰值時(shí)間和峰值面積影響最為顯著,漬水導(dǎo)致揉混峰值面積較對(duì)照組降低7.49%。面團(tuán)的峰值時(shí)間和峰值面積能夠反映面粉中的面筋質(zhì)量特性,說(shuō)明漬水不僅影響小麥籽粒品質(zhì),還影響其面筋特性,從而影響小麥終端產(chǎn)品的加工品質(zhì)。

SRC值較面團(tuán)流變學(xué)特性檢測(cè)相對(duì)簡(jiǎn)便,多用于預(yù)測(cè)軟質(zhì)和硬質(zhì)小麥的面粉品質(zhì)和烘焙特性[31]。在一定范圍內(nèi),乳酸SRC值與面筋特性顯著正相關(guān);蔗糖SRC值與醇溶蛋白特性顯著相關(guān);碳酸鈉SRC值與破損淀粉含量相關(guān);水SRC值則與面粉組分的綜合特性顯著相關(guān)[32]。拔節(jié)期漬水對(duì)SRC的影響鮮見(jiàn)報(bào)道,本研究發(fā)現(xiàn),處理組的4種SRC值均較對(duì)照組降低,其中,乳酸SRC值降低幅度最大,為4.39個(gè)百分點(diǎn),其次是蔗糖SRC值,降低2.68個(gè)百分點(diǎn),水SRC值降低1.05個(gè)百分點(diǎn)和碳酸鈉SRC值降低0.61個(gè)百分點(diǎn);說(shuō)明漬水對(duì)面筋和醇溶蛋白的特性影響較大。相關(guān)性分析結(jié)果表明,峰值時(shí)間和峰值面積與乳酸SRC值極顯著正相關(guān),張勇等[13]的研究認(rèn)為SRC在一定程度上能反映面團(tuán)峰值時(shí)間和峰值面積特性的變化,因此乳酸SRC值和蔗糖SRC值在漬水脅迫后的變化可以作為品種耐漬性的篩選參數(shù),指示品質(zhì)特性的變化。

不同小麥品種耐漬性存在較大差異[33-36],按KMeans法[13,35]對(duì)34份供試材料進(jìn)行聚類(lèi)分析,其中,中等耐漬品種(系)7份,中等敏感型品種(系)22份,耐漬和完全不耐漬的品種(系)相對(duì)較少。篩選出的寧麥9號(hào)、揚(yáng)16-157、皖西麥7號(hào)、鄂麥6046等4份品質(zhì)耐漬型品種可作為育種親本在耐漬性品種選育中加以利用。

4 結(jié)論

本研究表明,拔節(jié)期漬水影響小麥的千粒重及籽粒品質(zhì)相關(guān)性狀,漬水處理使籽粒性狀中的千粒重和硬度、面團(tuán)流變學(xué)特性中的峰值面積和峰值時(shí)間以及蔗糖SRC值和乳酸SRC值等指標(biāo)均降低。漬水前后的品質(zhì)變化及相關(guān)性發(fā)現(xiàn),千粒重、蔗糖SRC值和乳酸SRC值可以作為小麥品質(zhì)耐漬性篩選指標(biāo),為小麥耐漬育種及耐漬性篩選提供參考。基于此,本研究篩選出寧麥9號(hào)、揚(yáng)16-157、皖西麥7號(hào)和鄂麥6046品質(zhì)耐漬性較好品種(系),可作為培育耐漬品種(系)加以利用。本研究補(bǔ)充了漬害對(duì)小麥拔節(jié)期品質(zhì)相關(guān)性狀的研究,但關(guān)于拔節(jié)期漬水對(duì)小麥品質(zhì)影響的機(jī)理尚待進(jìn)一步研究。