電磁輻射下神經(jīng)元放電模式及其環(huán)狀耦合同步轉(zhuǎn)遷

楊騰云， 李新穎 ， 高月月

(1.蘭州交通大學(xué)數(shù)理學(xué)院， 蘭州 730070； 2.蘭州交通大學(xué)電子與信息工程學(xué)院， 蘭州 730070)

1 引 言

神經(jīng)元作為具有復(fù)雜非線性動力學(xué)行為的動力系統(tǒng)，其放電模式會因其系統(tǒng)參數(shù)的變化而呈現(xiàn)出豐富的放電節(jié)律. 多年來，諸多國內(nèi)外學(xué)者致力于采用各種方法研究神經(jīng)元模型的放電模式，其中快慢動力學(xué)方法就是行之有效的方法之一. 文獻(xiàn)[1]首次應(yīng)用快慢動力學(xué)的方法，研究了細(xì)胞模型的簇放電產(chǎn)生機(jī)制，對其動力學(xué)行為做出了系統(tǒng)的理論分析. 文獻(xiàn)[2]將慢變量作為分岔參數(shù)，研究了快子系統(tǒng)在不同參數(shù)模式下的簇放電行為，通過快、中、慢振蕩周期簇放電模式的快慢動力學(xué)分析得到了系統(tǒng)簇放電動力學(xué)機(jī)理和拓?fù)漕愋?

神經(jīng)系統(tǒng)本身作為一個由數(shù)以萬計的神經(jīng)元及其之間突觸連接組成的復(fù)雜動力學(xué)系統(tǒng)，由于各生理功能的不同，突觸在不同連接方式下的耦合運(yùn)動不盡相同. 例如，鏈狀、環(huán)狀、全局或小世界結(jié)構(gòu)[3]等都會形成不同的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)，其整體或者個體的動力學(xué)行為都會引起耦合神經(jīng)元之間的同步或者異步狀態(tài)[4-5]. 多年來，非線性動力學(xué)的同步行為廣受關(guān)注，文獻(xiàn)[6]研究了兩個電耦合的ML 神經(jīng)元的混沌同步行為，發(fā)現(xiàn)了一種從非集群行為到完全同步行為新的轉(zhuǎn)化模式. 突觸對神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)耦合的影響已經(jīng)被廣泛研究，其中突觸間的正、負(fù)反饋可以調(diào)節(jié)神經(jīng)元的集體電活動以達(dá)到理想的放電模式[7]，而不同突觸耦合連接方式對神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的影響還有很多問題值得深入研究.

一般來說，神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)運(yùn)動放電模式可直觀表現(xiàn)為各個神經(jīng)元電位的變化. 細(xì)胞間各帶電離子的跨膜運(yùn)動(內(nèi)部)和外界電刺激、磁刺激、藥物刺激(外部)等都可導(dǎo)致神經(jīng)元的膜電位發(fā)生變化[8]. 就內(nèi)部而言，細(xì)胞間的放電活動會在細(xì)胞周圍產(chǎn)生小范圍的磁場，影響神經(jīng)元的電位變化，同時，電位的變化也會引起磁場的改變，二者相互影響[9]. 而對于外部而言，隨著現(xiàn)實(shí)生活中電子產(chǎn)品的廣泛使用，大腦本身的神經(jīng)元活動也處于一個微弱磁場當(dāng)中，勢必會對其放電模式及其同步狀態(tài)產(chǎn)生影響. 文獻(xiàn)[10-11]研究了單個神經(jīng)元模型在電磁輻射下的多模式放電行為，揭示了不同電磁對神經(jīng)元放電活動的激發(fā)或者抑制作用. 文獻(xiàn)[12]在改進(jìn)的電磁感應(yīng)神經(jīng)元模型基礎(chǔ)上，研究了鏈?zhǔn)竭B接下磁通耦合神經(jīng)元模型的場耦合效應(yīng)，得出模式穩(wěn)定性與耦合強(qiáng)度之間的關(guān)系. 文獻(xiàn)[13]揭示了周期電磁刺激對單個神經(jīng)元和神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)動力學(xué)行為的顯著調(diào)控能力.

基于此，本文首先基于改進(jìn)的三維ML神經(jīng)元模型，引入磁通變量，建立單個具有磁通變量的ML神經(jīng)元模型，利用快慢動力學(xué)方法，研究其放電過程及放電模式，同時以磁通反饋系數(shù)為參數(shù)，研究其對神經(jīng)元周期或者混沌放電活動的影響. 接著建立具有電磁輻射的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型，以三個環(huán)狀連接的耦合神經(jīng)元模型為例，利用c語言編程，以耦合強(qiáng)度為參數(shù)的膜電位的峰峰間期(ISI：interspike interval )序列的分岔圖、雙參數(shù)平面互相關(guān)系數(shù)R和快慢變量極大同步差為判定依據(jù)，分析在電磁輻射下，耦合強(qiáng)度對神經(jīng)元同步的影響.

2 具有磁場作用的ML神經(jīng)元分岔分析

Morris-Lecar神經(jīng)元模型是描述北極鵝肌肉纖維電活動的一個神經(jīng)元模型，為探究豐富的簇放電行為，Izhikevich在原始基礎(chǔ)上引入一個慢子系統(tǒng)，構(gòu)成改進(jìn)的三維ML神經(jīng)元模型. 在此基礎(chǔ)上，為考慮神經(jīng)元內(nèi)外磁場變化引起的電磁感應(yīng)現(xiàn)象，在模型中引入磁通變量，得到如下模型[14-15]：

gcam∞(V-vca)+I-k1ρ(φ)V

(1)

(2)

(3)

(4)

對加入磁通變量的ML神經(jīng)元模型進(jìn)行快慢變量分離，以方便利用快慢動力學(xué)來分析神經(jīng)元的放電模式. 將方程的(1)(2)(4)式作為快子系統(tǒng)，定義(3)式為慢子系統(tǒng)[16]，并將u作為快子系統(tǒng)的分岔參數(shù)，分析快子系統(tǒng)的平衡點(diǎn)類型、極限環(huán)和分岔類型，并疊加神經(jīng)元整體的簇放電模式相圖，分析其所在位置，揭示多時間尺度下系統(tǒng)的放電過程及其模式.

圖1 單個神經(jīng)元模型的快子系統(tǒng)隨慢變量u變化的平衡點(diǎn)分岔曲線和(u，V)平面全系統(tǒng)簇放電相圖

相應(yīng)的，在快子系統(tǒng)的平衡點(diǎn)分岔圖上疊加全系統(tǒng)在(u,V)平面的簇放電相圖軌跡，如圖1(b)所示，在“Z”型線的下支，系統(tǒng)處于靜息態(tài).隨著u的減小軌道到達(dá)LP2點(diǎn)，系統(tǒng)的平衡點(diǎn)發(fā)生Saddle-Node分岔，穩(wěn)定的結(jié)點(diǎn)與不穩(wěn)定的鞍點(diǎn)合并消失，系統(tǒng)由靜息狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榉烹姞顟B(tài). 之后隨著u的增大，系統(tǒng)的放電狀態(tài)被穩(wěn)定的極限環(huán)吸引，轉(zhuǎn)遷到上支的連續(xù)放電區(qū)域，直到經(jīng)過鞍點(diǎn)的同宿軌(H點(diǎn))分岔，系統(tǒng)回到靜息態(tài)，完成一次放電. 這種放電模式被稱為"fold/homoclinic"型簇放電.

下面以時間尺度u和控制磁通效應(yīng)的兩個磁通反饋系數(shù)k1，k2兩兩為一組，來揭示雙參數(shù)平面下磁場對神經(jīng)元放電行為的影響. 下圖2(a)、(b)分別展示了兩磁通反饋系數(shù)隨著時間尺度變化時的雙參數(shù)平面周期分岔圖，不同的顏色代表不同的放電周期，如圖右邊圖例所示.此外，淡黃色大于等于9周期區(qū)域表示混沌或者周期簇放電行為. 下面我們著重分析兩磁通反饋系數(shù)k1，k2對系統(tǒng)周期放電的影響，即圖2(c). 在區(qū)域k1∈(-1,1.5)，k2∈(1.7,5)內(nèi)，圖2(c)展示了一個逆倍周期分岔[18]過程，從左上角開始到右下角，先從混沌區(qū)域轉(zhuǎn)變?yōu)?周期到3周期的簇放電，再經(jīng)過一個混沌區(qū)域轉(zhuǎn)變成4周期的峰放電，最后退化至2周期、1周期的峰放電狀態(tài). 同時，以其中一個參數(shù)為例，取k2=2.0時離散k1作為參數(shù)，研究其峰峰間期ISI變化，如圖2(d)所示. 隨著k1的增大，系統(tǒng)呈現(xiàn)逆倍周期放電狀態(tài)，當(dāng)-1≤k1≤-0.4時，系統(tǒng)從混沌簇放電(如圖3(a)、(e))到周期4簇放電再過渡到混沌放電狀態(tài)后退化到周期6、3的簇放電(如圖3(b)、(f))，k1繼續(xù)增大，簇放電經(jīng)過一個混沌區(qū)域后在k1≈-0.15處轉(zhuǎn)變?yōu)槿鐖D3(c)、(g)所示的周期4的峰放電，最后退化為周期2(圖3(d)、(h))、周期1的峰放電狀態(tài).

3.1 模型描述

接下來，我們引入磁通變量的環(huán)狀全同耦合神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型，分析其同步轉(zhuǎn)遷過程，探究耦合強(qiáng)度和磁通反饋系數(shù)對神經(jīng)元模型同步化的影響. 其耦合動力學(xué)方程如下：

(5)

以下研究中，探討N=3時具有磁通變量的環(huán)狀連接耦合神經(jīng)元模型，系統(tǒng)參數(shù)與上述單個神經(jīng)元模型相同，即三個全同神經(jīng)元，來揭示耦合強(qiáng)度和磁通反饋系數(shù)對于環(huán)狀連接的神經(jīng)元系統(tǒng)的同步影響. 且單個具有電磁作用的神經(jīng)元呈現(xiàn)三周期的簇放電模式，因此，我們要同時研究隨著耦合強(qiáng)度的變化，神經(jīng)元峰、簇放電節(jié)律的轉(zhuǎn)遷過程及其同步臨界值.

3.2 同步判定標(biāo)準(zhǔn)

不失一般性，引入神經(jīng)元膜電位互相關(guān)系數(shù)和極大同步差函數(shù)[19]來度量神經(jīng)元的同步性. 為方便研究三個耦合神經(jīng)元的同步性，對原來兩耦合系統(tǒng)的互相關(guān)系數(shù)進(jìn)行改進(jìn)，定義為：

(6)

相應(yīng)地，同步差也是判斷耦合系統(tǒng)同步的一種方法，引入同步差如下：

ei=Xi+1-X1,i=1,2,3

(7)

3.3 數(shù)值模擬與結(jié)果

在數(shù)值計算中，采用變步長四階龍格—庫塔方法，將耦合強(qiáng)度作為系統(tǒng)的分岔參數(shù)，分析環(huán)式連接下三個耦合神經(jīng)元隨著耦合強(qiáng)度D變化的峰峰間期序列和快慢變量極大同步差變化圖，探究耦合系統(tǒng)峰、簇放電轉(zhuǎn)遷過程及其達(dá)到同步放電狀態(tài)的耦合強(qiáng)度臨界值，并結(jié)合雙參數(shù)平面互相關(guān)系數(shù)，研究兩個磁通反饋系數(shù)在不同耦合強(qiáng)度下對全系統(tǒng)達(dá)到完全同步的影響.

圖4 k1=-0.5, k2=2.0隨耦合強(qiáng)度變化時: (a)ISI分岔圖; (b)峰、簇極大同步差圖; (c)相關(guān)系數(shù)圖

圖5 系統(tǒng)空間相圖、時間序列: (a)和(d) D=0.03時(V1,V2,V3)空間內(nèi)不同步; (b)和(e) D=0.061 5時(u1,u2,u3)空間內(nèi)簇同步; (c)和(f) D=0.067 5時(V1,V2,V3)空間內(nèi)峰同步

進(jìn)一步，利用不同耦合強(qiáng)度下(k1,k2)雙參數(shù)平面內(nèi)互相關(guān)系數(shù)R變化，可以更直觀的反應(yīng)耦合強(qiáng)度在以磁通反饋系數(shù)為參數(shù)情況下神經(jīng)元放電同步情況，圖中深紅色區(qū)域表示系統(tǒng)達(dá)到完全同步. 在k1∈[-1,1],k2∈[1.7,5]區(qū)間內(nèi)，隨著耦合強(qiáng)度的增加，同步區(qū)域也隨之增大，其結(jié)果如圖6所示. 為了更清晰明了地觀察耦合強(qiáng)度對磁通反饋系數(shù)的影響，我們?nèi)1=0.450 91,k2=2.098 7進(jìn)行數(shù)值模擬，驗(yàn)證耦合強(qiáng)度在同一組參數(shù)情況下，系統(tǒng)的同步轉(zhuǎn)遷過程. 當(dāng)耦合強(qiáng)度等于0.035時，如圖7(a)所示，系統(tǒng)未達(dá)到同步狀態(tài)，此時R=0.357 49. 當(dāng)耦合強(qiáng)度增大到0.045時，此時R=0.998 63，系統(tǒng)達(dá)到近似同步，其空間相圖如圖7(b)所示. 最后取D=0.055時，系統(tǒng)相圖在(V1,V2,V3)空間呈一條直線，系統(tǒng)達(dá)到完全同步狀態(tài)即R=1，如圖7(c)所示.

圖6 系統(tǒng)在不同耦合強(qiáng)度下(k1,k2)平面相關(guān)系數(shù)變化圖

圖7 k1=0.450 91, k2=2.098 7時系統(tǒng)空間相圖

4 結(jié) 論

基于改進(jìn)的三維ML神經(jīng)元模型，引入磁通變量，建立了具有磁通變量的ML神經(jīng)元模型，分析了其放電狀態(tài)及同步轉(zhuǎn)遷. 利用快慢動力學(xué)分析，通過平衡點(diǎn)分析單個神經(jīng)元模型隨慢變量時間尺度變化時系統(tǒng)的分岔類型及其對系統(tǒng)放電節(jié)律的影響，并結(jié)合相平面分析，發(fā)現(xiàn)了單個具有磁通變量的神經(jīng)元簇放電模式為"fold/ homoclinic"型，同時以磁通反饋系數(shù)為參數(shù)，揭示了磁場可使神經(jīng)元放電模式從混沌簇放電→周期簇放電→混沌峰放電→周期峰放電之間轉(zhuǎn)遷. 建立了具有磁通變量的環(huán)狀耦合神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)模型，以三個神經(jīng)元對稱耦合為例，定義同步判斷法則，對系統(tǒng)進(jìn)行數(shù)值模擬，計算了隨耦合強(qiáng)度變化的快慢變量極大同步差和相關(guān)系數(shù)，研究了在耦合強(qiáng)度影響下系統(tǒng)的峰峰間期放電序列和簇放電同步、峰放電同步轉(zhuǎn)遷過程. 結(jié)合兩個磁通反饋系數(shù)雙參數(shù)平面的相關(guān)系數(shù)變化圖，發(fā)現(xiàn)了在合適的參數(shù)范圍內(nèi)，隨著耦合強(qiáng)度的增加，系統(tǒng)會實(shí)現(xiàn)從互不相關(guān)到簇放電同步再到峰放電同步的轉(zhuǎn)遷，直至達(dá)到完全同步. 證明了加入適當(dāng)電磁場的神經(jīng)元模型在較小的耦合強(qiáng)度下即可達(dá)到同步狀態(tài)，對具有磁場作用的神經(jīng)元集群行為的研究具有一定的參考價值.