福建省多花黃精天然群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性分析

宋育紅,張杭穎,邢建宏

（1.三明學院資源與化工學院，福建 三明 365004；2.復旦大學-三明學院天然藥物工程研究中心，福建 三明 365004）

多花黃精(Polygonatum cyrtonema)屬百合科 (Liliaceae)黃精屬 (Polygonatum)，為多年生宿根草本植物，主要分布于河南以南及長江流域各省，以地下塊莖入藥，具有補氣、養(yǎng)陰、健脾、潤肺、益腎、降血壓、降血糖、降血脂、抗菌、抗病毒、抗腫瘤等功效[1-3]，屬“藥食兩用”植物，深受制藥企業(yè)、保健品企業(yè)及廣大消費者的歡迎，為中國傳統(tǒng)名貴大宗中藥材。2015版 《中國藥典》記載黃精原植物有黃精(Polygonatum sibiricum)、滇黃精(Polygonatum kingianum)和多花黃精等三種，其中多花黃精藥用功效最好[4]，良好的藥用和食用價值使多花黃精的市場需求量日漸增長，但由于生態(tài)環(huán)境的破壞和過度采集使野生資源急劇減少，解決其資源問題成為人們關(guān)注的焦點。目前對于多花黃精的研究主要集中于地下塊莖化學成分提取和活性鑒定[5-6]、繁殖和栽培技術(shù)[7-13]、林下套種等的研究[14-19]多花黃精分子生物學方面的研究近年也有較多報道[20-21]，但對多花黃精天然群落的調(diào)查研究的報道較少，王金盾等對多花黃精群落的植物區(qū)系進行了研究[22]。植物生長與環(huán)境密切相關(guān)，多花黃精林下仿生態(tài)栽培需參照天然群落的生物環(huán)境和無機環(huán)境才能取得好的效果。由于多花黃精屬于多年生草本植物，耐陰喜濕，自然生長在濕潤蔭蔽的林下、灌叢或山坡的半陰處，為滿足市場需求，林下栽培成為該植物資源保護、開發(fā)和利用的重要途徑之一。福建省是我國南方重點林區(qū)之一，氣候溫和，雨量充沛，多花黃精在福建省內(nèi)分布較廣[22]，本文通過對福建省多花黃精天然群落的調(diào)查，對其群落的植物組成、結(jié)構(gòu)特征和物種多樣性等進行分析，以期為多花黃精林下仿生態(tài)栽培群落生境確定、物種選擇與搭配提供依據(jù)和參考。

1 研究區(qū)域概況

福建省地處中國大陸東南沿海，位于東經(jīng) 115°50′～120°43′，北緯 23°33′～28°19′之間，東隔臺灣海峽，東北與浙江省毗鄰，西北橫貫武夷山脈與江西省交界，西南與廣東省相連，地跨南亞熱帶和中亞熱帶，地貌以丘陵低山為主；主要土壤類型有紅壤、黃壤、磚紅壤性紅壤等，土層較深厚。氣候暖熱，年平均氣溫17～21℃；雨量充沛，年平均降水量內(nèi)陸1 400～1 800 mm，沿海1 000～1 400 mm，森林資源豐富，森林覆蓋率達62.96%，地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林[23]。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

采用樣方調(diào)查法對福建省建寧、尤溪、華安、壽寧、屏南、沙縣、三明、武平、永泰、將樂等10個縣市的多花黃精群落進行調(diào)查，選擇有多花黃精分布的19個樣地進行調(diào)查，每個樣地設(shè)置1～4個面積為10 m×10 m的樣方（表1），共計43個樣方進行調(diào)查，樣方調(diào)查方法同文獻[24]。

2.2 數(shù)據(jù)分析

群落物種多樣性指數(shù)分析采用的公式如下。

物種豐富度指數(shù)（S）：用樣地中物種總數(shù)表示。

各式中，S為樣地中物種的總數(shù)；ni為種i的個體數(shù)；N為樣地中某層所有物種的個體數(shù)之和；pi=ni/N；群落各層次的物種多樣性指數(shù)系由各樣地分別計算后平均得出[25]。

表1 福建省多花黃精天然群落調(diào)查樣地的環(huán)境狀況

3 結(jié)果與分析

3.1 群落類型

調(diào)查的福建省10個縣市均有野生多花黃精分布，主要分布于海拔360～1 184 m區(qū)域，海拔360～900 m多花黃精數(shù)量較多。群落類型有毛竹林、闊葉林、竹闊混交林、毛竹杉木混交林和杉木林等5種，其中以毛竹林為主，調(diào)查的19個樣地中，毛竹林9個，占調(diào)查樣地數(shù)的47.37%；闊葉林4個，占21.05%；竹闊混交林3個，占15.78%；毛竹杉木混交林2個，占10.53%；杉木林1個，占5.26%（表1）。不同群落類型中多花黃精分布的數(shù)量為：毛竹林分布0.75株/m2、闊葉林0.38株/m2、竹闊混交林0.67株/m2、毛竹杉木混交林0.46株/m2、杉木林0.25株/m2。

3.2 群落植物組成

在所調(diào)查的樣方中，多花黃精天然群落有維管植物112科262屬419種，其中被子植物91科237屬380種、裸子植物4科4屬4種、蕨類植物17科21屬35種。數(shù)量優(yōu)勢科（≥10種）依次為薔薇科 Rosaceae（32 種）、豆科 Leguminosae（21 種）、茜草科 Rubiaceae（18 種）、山茶科 Theaceae（14種）、百合科 Liliaceae（12 種）、禾本科 Gramineae（12 種）、菊科 Compositae（12 種）、樟科 Lauraceae(12種)、杜鵑花科 Ericaceae(11種)、冬青科 Aquifoliaceae（11種）、殼斗科 Fagaceae(10種)等 11科。數(shù)量優(yōu)勢科在一定程度上可以反映群落植物組成特征，以上11個數(shù)量優(yōu)勢科中世界分布5個科（薔薇科、百合科、禾本科、菊科、豆科），溫帶分布1個科（杜鵑花科），熱帶分布5個科（茜草科、山茶科、樟科、冬青科、殼斗科），熱帶分布型科明顯多于溫帶分布型科，說明福建省多花黃精群落具有明顯的中亞熱帶偏南的性質(zhì)。

3.3 群落垂直結(jié)構(gòu)特征

多花黃精天然群落的垂直層次分化比較明顯，可分為喬木層、灌木層、草本層和層間植物。喬木層高5～18 m，郁閉度0.4～0.6，喬木樹種有61種，占總物種數(shù)的14.56%，喬木層以毛竹Phyllostachys heterocycla數(shù)量最多，其次是杉木Cunninghamia lanceolata、絲栗栲Castanopsis fargesii、青岡Cyclobalanopsis glauca、東方古柯 Erythroxylum sinensis、木荷 Schima superba、柳杉 Cryptomeria fortunei、榕葉冬青Ilex ficoidea、山蒼樹Litsea cubeba等。灌木層植物種類有152種，占物種總數(shù)的36.28%，蓋度10～30%，主要有黃瑞木 Adinandra millettii、黃常山 Dichroa feberifuga、中華野海棠 Bredia sinensis、映山紅 Rhododendron simsii、梅葉冬青 Ilex asprella、圓錐繡球 Hydrangea paniculata、山莓 Rubus corchorifolius、鹿角杜鵑 Rhododendron latoucheae、鼠刺 Itea chinensis、山茶 Camellia japonica、山胡椒Greyblue Spicebush、胡枝子Lespedeza bicolor、烏藥Lindera aggregata、菝葜Smilax china等。草本層植物種類最豐富，有164種，占總物種數(shù)的39.14%，主要種類有多花黃精Polygonatum cyrtonema、五節(jié)芒 Miscanthus floridulu、糯米團 Gonostegia hirta、芒萁 Dicranopteris pedata、烏蕨 Stenoloma chusanum、狗脊蕨Woodwardia japonica、華南毛蕨Cyclosorus parasiticus、白茅Imperata cylindrica、淡竹葉Lophatherum gracile、藎草Arthraxon hispidus等。層間植物主要由小型藤本植物組成，有42種，占總物種數(shù)的10.02%，主要由常春藤Hedera nepalensis、日本薯蕷Dioscorea japonica、藤黃檀Dalbergia hancei、絡(luò)石 Trachelospermum jasminoides、葛藤 Pueraria lobata、雞屎藤 Paederia scandens、網(wǎng)絡(luò)崖豆藤Millettia reticulata等組成。從群落的垂直結(jié)構(gòu)的物種組成可以看出，多花黃精適合生長在喬木層主要以毛竹、常綠闊葉樹、杉木等組成，郁閉度相對較低；而灌木層、草本層物種豐富且分布有一定數(shù)量藤本植物的林分中。

3.4 群落生活型

調(diào)查區(qū)的多花黃精天然群落主要以毛竹林、竹木混交林和闊葉林為主（表1），樹冠層多不連續(xù)，郁閉度約0.4～0.6。相對較低的郁閉度為處于草本層的多花黃精的生長提供了適合的光照度。植物群落的生活型是植物對于綜合生境條件長期適應的反映，可用于分析群落中植物與生境的關(guān)系。根據(jù)Raunkiaer系統(tǒng)對進行分析（圖1）。群落包括藤本植物在內(nèi)的高位芽植物占優(yōu)勢，占總種數(shù)的68.83%，說明群落所處環(huán)境水熱條件優(yōu)越，未見超過30 m以上的巨高位芽植物，表明群落亞熱帶性質(zhì)明顯；其中16 m以上的大高位芽植物很少，僅占0.9%；中高位芽植物占12.1%，顯示群落喬木層物種豐富程度較低，高度約8～16m，表明群落總體高度不高，這有利于林冠層下植物的生長，表現(xiàn)為小高位芽植物占比最大，達24.44%，矮高位芽植物次之，占21.75%，群落中小喬木和灌木種類數(shù)量較多；藤本植物占9.64%，藤本植物大多是陽生植物并與環(huán)境濕度呈正相關(guān)[26]，一定比例藤本植物的存在反映出多花黃精的生長環(huán)境需要一定的透光度和濕度；與寒冷氣候相適應的生活型如地上芽、地面芽、地下芽所占比例較低，地面芽以多年生草本植物為主，且一年生植物極少，說明多花黃精的適生環(huán)境的氣候條件是溫暖濕潤的。

圖1 多花黃精群落維管植物生活型

3.5 群落物種多樣性

物種多樣性是反映群落結(jié)構(gòu)和功能特征的有效指標，福建省多花黃精不同群落類型各層次的物種多樣性指數(shù)見表2。由表2可知，各群落類型喬木層的4項多樣性指數(shù)值均明顯低于灌木層和草本層，喬木層物種多樣性水平較低的原因與物種數(shù)較少且優(yōu)勢種突出有關(guān)，這與調(diào)查結(jié)果相吻合，多花黃精群落喬木層豐富度指數(shù)(S)較低，僅為2.8～4.6，優(yōu)勢種為毛竹，其次是杉木、木荷、絲栗栲等。喬木層0.4～0.6較低的郁閉度為林下植物的生長創(chuàng)造了有利條件，導致灌木層和草本層的多樣性指標值較高。毛竹林、毛竹杉木混交林和杉木林群落類型的豐富度指數(shù) (S)、Simpson指數(shù)(D)、Shannon-Wiener指數(shù)(H)等3項物種多樣性指數(shù)值均表現(xiàn)為草本層＞灌木層＞喬木層；闊葉林和竹闊混交林群落類型則表現(xiàn)為灌木層＞草本層＞喬木層。各群落類型的層間植物多樣性指數(shù)值均較低，層間植物以藤本植物為主，表明藤本植物在群落中不占主導地位，但其種類和數(shù)量的多少對群落生境條件具有重要的指示作用。

表2 福建省多花黃精不同群落類型的物種多樣性指數(shù)

群落均勻度是指群落中各個種群多度的均勻程度，多花黃精群落各層次的均勻度指數(shù)總體較低，表明各層次植物在空間分布上的不均勻性。由于喬木層Pielou均勻度指數(shù)較低，介于0.428～0.467，林冠層常出現(xiàn)林窗，導致林下植物因光照度差異而呈斑塊狀分布，在郁閉度大的地方灌木、草本植物分布稀疏種類少，而在光照充足的林窗下，灌木和草本植物則生長茂盛，導致灌木層和草本層植物均勻度指數(shù)較低，藤本植物的均勻度指數(shù)(J)低也與林下光照度的不均勻有關(guān)。

4 結(jié)論與討論

多花黃精在福建省分布范圍較廣，調(diào)查的10個縣市均有野生多花黃精分布，群落有維管植物112科262屬419種，其中被子植物91科237屬380種、裸子植物4科4屬4種、蕨類植物17科21屬35種。數(shù)量優(yōu)勢科（≥10種）依次為薔薇科、豆科、茜草科、山茶科、百合科、禾本科、菊科、樟科、杜鵑花科、冬青科、殼斗科等11科。群落維管植物生活型分析顯示群落高位芽植物占優(yōu)勢，一定比例藤本植物的存在及地上芽、地面芽、地下芽所占比例較低，說明溫暖濕潤的氣候條件是多花黃精的適生環(huán)境，福建省地跨南亞熱帶和中亞熱帶，氣候暖熱，雨量充沛，適合多花黃精的生長，因此多花黃精的林下栽培適于在福建省推廣。

多花黃精天然群落的垂直層次分化比較明顯，分為喬木層、灌木層、草本層和層間植物。喬木層郁閉度0.4～0.6，喬木層以毛竹數(shù)量最多，其次是杉木、木荷和部分殼斗科樹木如絲栗栲、青岡、東方古柯等。多花黃精群落類型分為毛竹林、闊葉林、竹闊混交林、毛竹杉木混交林和杉木林等5種類型，其中毛竹林為調(diào)查中出現(xiàn)最多的群落類型，且毛竹林中多花黃精分布的數(shù)量最多，達0.75株/m2，因此，多花黃精林下套種優(yōu)選毛竹林。福建省地處毛竹自然分布區(qū)，是我國的毛竹分布大省，毛竹林分布很廣，除沿海部分縣市外，全省各地均有分布，在毛竹林下套種多花黃精，不占用農(nóng)田節(jié)約了土地成本，同時多花黃精栽培過程的水肥投入有利于提高林地土壤肥力，間接促進了毛竹的生長，毛竹林下套種多花黃精，有利于提高經(jīng)濟效益和生態(tài)效益。為了便于規(guī)?；?jīng)營管理，多花黃精林下套種較適合于人工林。多花黃精天然群落喬木層除毛竹外，杉木和殼斗科樹木出現(xiàn)的頻度較高；杉木林是福建省分布最廣的人工林之一，錐栗屬殼斗科植物，建甌是福建省錐栗主要產(chǎn)區(qū)之一，錐栗林面積為超萬畝，在杉木林和錐栗林下栽培多花黃精已有學者研究并獲得成功的報道[13,16]，因此福建省適合于套種多花黃精的人工林除了毛竹林外，在杉木林和錐栗林下套種多花黃精也值得推廣。

模仿自然群落結(jié)構(gòu)是建立適應性和穩(wěn)定性強的植物群落的最簡捷途徑[27]。多花黃精群落物種多樣性調(diào)查結(jié)果表明，群落灌木層和草本層的豐富度指數(shù)(S)、Simpson指數(shù)(D)、Shannon-wiener指數(shù)(H)等3項多樣性指數(shù)值均較高。關(guān)于林下植被對多花黃精生長的影響，樊艷榮等對毛竹林下植被的群落結(jié)構(gòu)對多花黃精生長的影響進行了研究，認為多花黃精生長與毛竹林下植物多度、高度和多樣性指數(shù)關(guān)系密切，其中，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)是主要的影響指標，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為0.292 4～1.204 9時多花黃精生長良好[28]。天然群落中多花黃精周圍一般伴生其他灌木和雜草，相對于多花黃精，草本層中優(yōu)勢種五節(jié)芒、芒萁、藎草、狗脊蕨有強的競爭優(yōu)勢，林下套種多花黃精需要對林下植物進行適度的人工干預，秋季多花黃精落葉后可實施人工劈山除草。多花黃精仿生態(tài)栽培需構(gòu)建適合的群落結(jié)構(gòu)，林下層適度的物種多樣性有利于多花黃精的生長，建議多花黃精林下栽培可適度搭配種植一些有經(jīng)濟價值的灌木或草本植物，營造良好穩(wěn)定的林下生態(tài)環(huán)境促進多花黃精的生長，林下搭配種植物種的選擇及多度、密度等指標有待進一步的研究。